全 文 ：香叶 天竺 葵的水 分 平衡
静 文 献 价 何 景
提 要
未文报 ·导在岌尸,研究香吁天性庵水分不衡的结粱 . 香 l仆天竺葵在
我 !习南方栽培 , 夏季被株生关不良 , 叶片由下而 卜的枯蒸 , 只遨戒 几
片小形叶存活 , 发生所渭 “ 夹枯 ” 现限 , 或茜至大面积死亡 , 或部分
机株在久雨天睛时发生突然苏蔫现象 , 妨碍 了香叶天竺葵的农 业 生
产 . 涌过蒸瞻作用季节变化及其 与外在生态釜件阴矛盾关系的分析 ,
提 、 叶呼吸强度 、 电解质外渗最 、 吸水力和仆充傅水含最等的测定 ,
敲为 夏季 仁壤干早 , 检株水分失孰 , 是造成 龚枯 或大面积 死亡的潦
因 . 夏季的高沮促进 了上续干早的伤害作用 , 讥如 m 简士壤含水量 正
常 〔 田阴恃水量的 60 一 80 % ) , :岛温的有害作用部不明显 . 夏季七壤
持彼过湿 (超过田阴持水量的 90 % ) , 迭成赚气务件 , 破坏部分棺株
很系的正常代谢活劲 , 很系吸水和黄下部输次系就瓦解 。 久雨初畴 ,
日照强烈 , 便迅泣的发生不可逆的浸水荟蔫 . 高滥的有害作川在促进
土壤的嫌气务件 . 因此敲为擦制适当的上壤湿度 (田筒待水量的 60 一
的% ) , 千早时灌溉 , 潮涅时及时排除田简积水 , 进择干毕时 能灌
溉 、 排水性又游的农田 , 是我国南方夏季栽绪香 。于成功的重要措施 .
香叶天竺葵 (凡乙7塔 on ia 附 岁洲即介脚 U H o 1’- , 以下简称香叶 ) 原产于南非好望
角 , 是重要的香料植物 , 目前已在补多国家栽培 , 除我国外 , 日本【“ 一 7 ` 、 阿尔及利亚 、
法国 、 意大利 、 美国 [’ ]和苏联 「“ 均有栽培 . 看来 , 香叶对地理条件有校广泛的适应性 ,
但非处处生举好 · 就我国而言 , 华北露地不能越冬 “ , 、 福建 L幻 、 四川 、 广东 “ ’夏季生长不良 , 此时细虾1寸日较久 , 雨量检大 , 田简积水时简稍长或土壤过湿 , 郎引起根部腐
王 铸烂 , 柜株大量死亡 ; 而夏季千早时 , 又生长援慢 , 甚至停止 , 叶片由下而上焦枯 , 只茎
顶兀片小形叶存活 (即所甫 “ 襄枯曳象 ” ) , 或出现大面积枯萎 , 严重地影响香叶生产 .
越夏寒枯或死亡原因 , 众戎粉耘 , 至今未有定篇 . 有人扒为 “` ’南方夏季高温高湿是引起
香叶生长不良的主要原因 。 这种看沼堪根据稠查精果而提出的 , 还缺少 可靠的研究数
. 现在热作科学叱工作 ,
12卷第 2期 196多
. . . . . . . .曰 . . . . . . . 甲尸, . . . . . 口 . . . . . . . 一
- 一 . . . . . . . . . . . . . .据 。 有人歌为 r ’ 〕高温暴雨引起香叶突然死亡的原因 , 在于暴雨和强凤引起机械揖仿和律随而来的根茎简水分供求失稠 , 致使植株受强烈灼伤 , 产生永久萎蔫而死亡 ; 而夏季较
强的紫外接对叶椽素的破坏刚加速植株的襄枯 . 我们款为单凭机械揖份拜不能全面地解
释香叶衰枯或死亡现象 , 在台风不强的夏季或地区 , 交枯仍然发生 ; 在通常情况下 , 台
风引起的机械损伤并不严重 , 即使有一定程度的机械损害 , . 若及时培士 , 植株也不会死
亡 . 我仍观察栽培在温室育苗槽中的香叶 , 盛夏时温室中的气温虽高达 38 一斗I O C , 但
如果土壤湿度保特在田简持水量的 6 0一 . 9 0必 , 植株仍然正常生长 ; 大田中栽培的香叶 ,
在夏季干早时期 , 虽气温只有 3 l O C 左右 , 由于土壤缺水 , 植株也会衰枯或死亡 . 香叶
原产于夏季光强温高的亚热带 , 又具有较广泛的温度适应范围 , 单扼的高温似乎不能导
致香叶越夏襄枯或死亡 , 它必须与生存条件中水分过穷或不足粘合在一起 , 才能对植株
产生不良的影响 . 根据上述分析 , 我竹队为 , 有必要从生理生态学的角度 , 深入研究香
叶的水分代榭 , 寻找香叶越夏衰枯或死亡的机制 , 从而指出适宜的栽培途径 , 为发展香
升的生产服务。
材 料 与 方 法
本项工作 1% 3一 196 4年在厦四大学农田及温室中进行 , 历艇两个夏季 。 所用材料
系上海品种 、 一 113 号香叶天竺葵 , 大 田植株或温室盆栽植株均培植于砂壤土中 . 土壤最
大持水量为 38 . 9吓 , 田简持水量为 16 · 6肠 , 田简土择系 0万巧厘米课度的混和土壤 ,
盆栽士样系花盆中部根系附近的十壤 . 叶片蒸膨强度测定采用蒸腾盒法 15’ , 每一测定精
果重复 2一 6 次 。 叶片和根翻胞电解质外 渗量采用国产雷磁 27 型 电导仪测定 , 方法与
石 a八 a的 aB l ? I所远略同 , 每一测定重复 3 一 6次 . 叶片 自由水和束搏水含量的侧定用折
射仪法 l” , 根据覆备拭瀚桔果 , 蔗糖浓度采用 翎一呢呱 浸提 3 小时 ; 叶片和根系吸水
力的侧定用栩液流法 1[ “ ;l 根系和叶片呼吸强度的侧定用 W Z br 川茗呼吸仪法阴 . 这三种
侧定昔重复三次以上 。
二 、 桔 果 及 箭 榆
1
。 香叶夭竺葵叶片的蒸腾作用
两年来对大田和温室香叶叶片蒸腾作用季节变化的研究表明 , 在降雨量适当 , 土壤
含水盆充足 ( 田简持水最的 60 一 90) , 气温高 , 日照灸的月份 (如 19 砧年 9 月和 扮酬
并文献 、 何 景 : 香 叶 天 竺 葵 的 水 分 平 衡
年 6 月 ) 里 , 叶片蒸腾强度可达最大值 (图 I , 2勺 . 夏秋林两季 , 大 田 香叶叶片蒸腾强
度的高低主要是受土续含水量乡少的影响 , 在此期固 , 如土壤干旱 (土嫉含水量只有田
简持水量的 3乡呱 左右 ) , 那么加速蒸膨作用的那些气象因子 , 如强光高温 , 便起不了显
著的作用 (如 19 63 年 8 月和 19 6 4 年 7 月 ) 蒸臆强度很低 . 冬春两季 , 土壤虽有适当的
含水量 , 但因此时气温和土温均已降低 , 香叶叶片的簇腾强度 保持在较低 和较稳定的
水平 。 季节不同 , 影响香叶蒸麟强度的主要因素也不同 。
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四 6 3
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图 1 香叶天竺英叶片蒸腾强度季节变化
由图 1和两年来大 田植株瑰察 , 我们熟为 , 香叶的蒸腾作用和它的生长状态也有一
定关系 。 在夏季千旱或 多雨月份 , 叶片蒸腾作用往往成为加速植株水分平衡失拥的重要
因素 , 在夏季千旱月份 , 植株的蒸臆作用虽然很低 , 一般只有 4 . 0 毫克 /厘米 2小时乡但
由于:卜壤干旱 , 根系吸收不到足够的水分 , 怒归推持不了这样低微的水分散失 , 发生了
因千旱而襄枯的现象 。 此时 七壤湿度只相当于田简持水量的 *35 必 , 我俩将此土壤湿度定
为香叶所能适应的土绒湿度 下限 。 从植株形态上可以看到 , 干早襄枯的出现在 田简是成
* 气溢食料是香叶斌毓旧附近百叶箱的把录 , 由华东亚热带植物研究所 生理生化宝提供 , 滋此
致榭 。
升 季节夫嫁 , 基本 .卜按叶篇 tE 25r 】的标准划分 , 郎大致春季为 3 月第二候至 5 月第六候 , 夏季为
6 月第一候至 9 月第一候 , 秋季为 9 月第二候至 10 月第三瞬 , 冬季为 10 月第四神至次年 3 月
第一候 。 但厦四夏季是一年中最关的季节 , 如 19 63 年从白露到秋分还不算秋季 ( 兑 19 63 年 9
月 8 日岌阴 日报 ) , 可见夏季在孩年 可至 10 月`七句 , 秋冬两季便应向后批延 .
60 岌 「叮 大 学 学 报 1 2卷第 2期 19 6 5
片的 、 援慢的夕 从下部老叶的叶椽开始 , 不产生离层 , 然后向上蔓延 。 但是 , 即便在最
早时期 , 枝条顶端的幼叶也可以保持较长的时期不干枯 , 或甚至不枯 , 这与幼叶具有较
强的胶体徐定性和较低的蒸膨强度有关 。
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图 2 19 63 . 8 . 一 19 6斗. 8 . 眨阴地区主要气欲因子变化曲钱
在夏季多雨的月份 (如 1% 3 年 9 月和 玲 6牛年 吞月 ) , 当雨后棘晴 , 气温回升 , 炎
阳照射时 , 蒸滕强度念剧境高 , 廷到最大俏 。 可是 , 由于雨日持箱 , 上壤积水或处于水
分鲍和状态 , 往往叮起部分植株根茎交界 处粗毅和根系坏死腐烂 , 因此 , 这些植株在大
量散失永分后 , 使陡然发生萎蔫 , 继而死亡 . 发生这种萎蔫现象时的土壤湿度均在田简
持水量的 卯必 以上 , 因此将其定为香叶所能适应士续湿度的上限 .
香叶最适生长时期是每年的 j2 月至炙平 4 月或 5 月 , 此时气温和士温均较低 , 雨
量虽不大而恤定 , 土壤既不易干早又不过湿 , 燕腾作用处于较低的水平 , 水分代谢能够
保持 ,.v 衡状态 . 香叶冬夏两季蒸璐强度虽同样的低 , 但在水分代榭 上别有质上的不简 ,
冬季蒸腮强度低是由于此时气温和土滥校低 , 柄株的水分平衡是正常的 , 夏季蒸膨低是
由于」:壤干早引起的 , 此时桩株水分平衡失稠 。 在春秋两季上坡湿度擦制 近似的 情况
下 , 春季植株的生势佼好 , 春季的蒸腾量高于秋乎 .
温室中的植株 , 由于人为的稠节土壤水分 , 植株能够保持 永分平衡 , 夏季生长茂
盛 , 其蒸腾强度的高低完全受气候因子粽合的影响 . 图 1 中 19 6斗年 6 月温室植株蒸脚强
扑文献 、 何 景 : 香 仆 天 竺 葵 的 水 分 乎 衡
ǎ七`[,
汀月`·N兴国/洲砂
创累夔摊
溉 扔 . 是 4 ` 河一 ` 健 环 ` 18 ao 小峙
阁 3 香叶灭生葵 ”卜 F表皮不同季节蒸滕强度昼夜变化
( 1 9 6 3 `体夏一 1 9 6斗年春 )
度所以校大田植株低 , 是因为在阴天测定的。
比校不同季节香叶叶片蒸腮作用的昼夜动态 (图 3 ) , 可以看山其简既有不同又有
相同之处 . 不同方面 : ( 1) 蒸膨强度最高峰出现的时简各季不同 , 春夏较早 (上午 8时
左右 ) , 秋冬较迟 (上午 10 一 12 日寸) ; ( 2) 不同季节叶片的蒸赚量有明显差别 , 蒸膨量
大小的顺序为 : 夏 ) 春 > 秋 > 冬 ; ( 3 )春夏两季昼夜蒸膨强度的波动性比秋冬两季大 ,
从蒸腮强度高低的差趴来规 , 夏季最 大 , 达 2 7毫克 /厘米 2 · 小时 , 冬季最小 , 只有 13 毫
克 /毫米 2 · 小时 , 相差 1倍多。 在相同方面 , 白天蒸赚率总值比夜简高 , 而最大蒸膨率
昔出现于 _七午 8一 12小时之简 , 白天蒸腾高于夜周 , 趁是因为对蒸降起作用的白天气象
因子的粽合强于夜间的椽故 · 但是当白天因桩株失水过多 , 水分平衡失稠时 , 外界争子
对蒸腾作用就不产生明显的影响 .
6 2 厦 门 大 学 学 报 12 卷第 2 期 19 65
图 4表明 , 同时 测定 的上层叶铃 (第 5` 6片叶 ) 、 中层叶林 (第 8一 9 片叶 ) 和下
层叶 , (第 1 一 12 片叶 ) 的蒸腾强度 , 在夏季白天不同叶层叶片的 蒸腾 强度 发生规律
性的交替变化 , 魁种交替变化表现出了植株内部水分自动稠节的状况 。 上午 , 不同叶层
蒸腾蝇度的顺序是上 > 中 > 下 , 中午为中 > 下 > 上 , 下午为下 > 中 > 上 . 可觅由上午
一一中午 , 植株不同部位发生由上而下的水分亏缺 ; 这与 「卜午暂时萎蔫由上而下发生的
顺序是相符的 . 由中午— 下午 , 水分的补充顺序也是由下而上的 , 这与替时萎蔫的恢复由下而上的顺序相符合 。
一一一一 大从叶一 -一 中 J名 叶, _ _ _ _ 一 -一 、 不 劣乙叶
不不亏`
图 4 夏季自天 , 香叶不 l司叶层蒸腾强度均变化 .
(以叶片 下表面蒸滕强度为代我 )
由表 l 可免 : 不同叶层的蒸腾强度恰恰与吸水力成反相关 , 并随吸水力的变动而作
反向变动 . 就吸水力和蒸腾作用之简的关系就 , 叶片的吸水力对蒸腾作用具有很大的制
豹作用 , 而叶片的蒸腾作用 , 散失了水分 , 又增加了叶韧胞水分亏缺的程度 , 提高了吸
永力 。 不同叶层吸永力所发生的交替变化是植株各个部位随时简的不同在水分蒸臆和水
分补充上的不同而产生的。 而不同叶铸蒸腾强度的交替现象又是以叶片水分状况为基础
喇犷一 -一一一一一一一一’ 声 以 后祈指的各层叶 , 除特另U蒙t明者外 , 均与北处相同 .
蔚文献 、 何 景 :香 叶 天 竺 葵 的 水 分 平 衡
表 1 . 香叶不同叶层蒸腮强度与吸水力之简的关系
(1963年 8 月 , 温室 )
、 ,」 …一:竺仁口单 _ _ … _ 16 : 巧 , 3。 ,一
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蒸 滕 强 度 …吸 “ “ 1蒸腾 强 度 …吸 水 ” …蒸 嫌 强 度 }鳅 力— .羊竺厘翌“ 、 ” ’毕主生里匣邺`竺华翌粤些业牲塑,气,尽 叶 二片 } , 1 : … 3` 夕 ! 1 . 0 { 27 , 6 } 2 . 4 1 1 , , z一燮贾二全理牛一二二州一一书一一一一一斗一一 -一一一中 必 仆I· 片 一 一, 。 } 8 . 7 { 7` 3 1 12 . 6 ! 4 .夕 } 12 . 6竺竺竺生 _ 二一一上一一三一一一 - -一干一一—, 三另 l}仁_仁气1 12 . 6 1 10 . 0 } 3 . 8 l r 3 ` 8 1 , , . 0 1 8 . 8`琳 以 一 “ 片犷)l } i } } }一一~ ~ 一~ - -一~ - ` 洲面 , , -的 . 吸水力和蒸盼作用是对桩物体内水分动态平衡最重要的因素 . 据此 , 我仍孰为王修恒 ” ” 、 陈宁幅 `2“ ’ 、 方昭希和黄梅 “` l ’等关子棉株不同叶层吸水力高低之争 , 除了他们自己分析的潇种原因外 , 根据白天不同时简对香叶不同叶层吸水力的侧定拮果 , 我 们孰为 , 主要是和他渭各 自在一天中测定的时周不同有关 . 由于植株各部分之简水分有活跃
的离节作用 , iflJ 定的时简不同 , lm] 得的桔果就各有不同了。
在叶片水合作用方面 , 我们的测定拮果敲明 , 不同叶层蒸腮强度与束搏水含量成明
显的反相关 , 而与 自由水含量的关系不甚明显 . 这可能是对蒸腾作用的稠节 , 束搏水有
较大作用的禄故 (表 2 ) 。
表 2 。 不同叶层蒸膨强度与其水分状况 ( 19 63年 8 月 )
叶 层 蒸 躁 明 度 总 含 水 量 自山水含最 束搏水含最
《毫克 /匣米 2 · 小时 ) (% ) (拓 ) (% )
.
1; 层 叶 1
,
2 1
.
2 夕9 . 94 63 . 4斗 16 , 5 0
巾 层 叶 … 1。 , 8 1 48 6 3 . 40 18 . 0 8
12
.
6 83
.斗3 63 . 3 5
肚 : 此头各确测定搭庄相近的 日子中和相同的条训布于卜 E午 8 : 3护一乡: 3少在温室中进行的 .
近年来 , 在单 l身子对植物蒸臆作用的影响方面有不少的报导 (葛传吉 1 ’ , K爬以 H飞1烈
和 山 y“ b r 二 H ,` 6` , H o a , ,o B 和 ” p二 Ha 【` , ’ , n阳 K o中b e B 和 K a u ’` , I , eD e k e r 等 12吕l ,
cs h r o de r `” 1等等 ) . 从单因子研究 「卜所得的规律 , 固然有助于精翩地了解各别因子对蒸
腾作用的影响 , 但也不可避免地存在片面性与局限性 . 按我仍的研究看来 , 在自然条件
下 , 外界因子对蒸璐作用的影响既是粽合的 , 又有其主导因子 . 不少研究者提出了对上
述单因子研究精果的补充或柑反的显解 ( B r u n ” 6` , Kp ae B o 益` ” ’ , H o a的。 `5` , , e T洲助 B
6今 厦 r, 大 学 学 报 12 卷第 2期 1 9 65
对 爪 a H R O B 16 2 1, Jo vr i s & Jo r v i: t3 O I , G e贻 le r : 2 , I等等 ) . 为了克服单因子研究中所存在的
缺点 , 近年来不少研究者从 “ 大气— 植物— 正壤 , ’ 关系 {月发 , 探索 了各种桩物蒸滕作用季节变化和昼夜变 化的规律 , 井桔合各种气象因子进行粽合性的分析 , 获得 .了满意
的枯果 (如 C T o 万肋 B 只 江。 H叨 B t“ 2 1 ) 。
香叶叶片的蒸腾作用各季不同 , 郎夏季也因雨 日的长短 、 雨量的大小而异 . 夏季蒸
鹰作用的昼夜动态表明 , 从 2 时的蒸镌低峰至次 日 8 时的第一个高峰止 , 蒸腾强度与
气象因子的强度成正相关 , 其后由于枪物体内水分亏缺 , 蒸腾作用便不与气象因子的强
度成正柑关 。 我们的这些粘果和 .lC ,o H加 B 二 几阴加 B ,“ 2 ] 以及 B lf’r 获ol ,7] 对 6种植物违
按三年测定蒸脾作用的桔果基本上是一致的 . 也就是能香叶在一年中的不同季节及其昼
夜变化 中 , 蒸腾强度均随外界因子的粽合变化而变化 。 在外界因子的粽合作用下 , 蒸腾
作用强肠的差异 , 是植株内部水分代榭粗成部分和生长状态动态变化的总反映 . 在植物
的生命活动中 , 水分代谢是么活跃的 、 动态的方式进行的 。
关于蒸腾作用昼夜动态的原因 , 有人强爵内因 , 有人强祠外因 . K r溯 er 协 1趴为与
叶片含水最的变化有关 , 因为叶片最小含水量的时简 , 近似地与最大蒸畴的时简相符 ,
叶片最大含水量在半夜 , 即蒸腌作用 开始增大前的几个 小时 。 T ar l o w s k i L峪` l 熟为蒸腾
作用的昼夜变化 不取决于外因 , 而与植物体木身固有的 水分代蒯习性有关 。 也有人扒
为 “ 3 ]与植物体内水分运氨速度有关 . 另一方面 M a cK 只 M o B 「2 3 ’ flt 把蒸资作用 的周 日进程
归因于一切气象因素的粽合影响 , 而把植物 自身的碉节作用 (气 孔的和非气孔的 ) 看成
是微小的 。 他的粘偷是建立在气孔徒隙宽度的周 口变化不符蒸膨作用的周 日变化基础上
的 . 我俏狄为气孔髓隙霓度与蒸腮作用强度无渔接关系虽是对的 , 但植物水分代蒯的各
个方面是互相联系 、 互相制豹的 , 其巾 , 蒸腾作用井非完全处于被动抉态 , 而是具有活
跃的漪节活动的 . 而且蒸脸作用的周 日进程 , 也并不是被动的受气象因子周 日进程支配
的 , 香叶蒸腾作用与气象因子粽合强度成正相关 , 只是在上午蒸腾高峰出砚之前 (8 一
12 时 ) , 么后由于植物水分平衡失露 , 虽然气象 因子的粽合强度 最高值通常出砚于午
后 , 这时 , 气象因子的粽合便失去其作用 了 。 然而蒸腾作用昼夜动态也不能完全归之于
内因 , 就是植物体本身的水分状态 , 也是受外界因子粽合影响的 。
关于植物体 内水分平衡简题 , 已有很多的理偷探衬 , 就是叶片水分分配活动方面 ,
也已有余叔文 ’ 1 3 1 , I讯【2 7 ’ 等报导 , 于旱时 , 植物上部的叶子可从下部的叶子吸收水分 ,
但在供水正常的情况 一「, 叶片周水分状况的交替现象 , 尚来觅报导 , 我俏的研究 , 仅是
这方面工作的开始。
2
。 香叶叶片水分状况和呼吸作用与土级湿度的关系
盆栽 的香叶植株 , 从苗期开始作天天浇水 , 隔天浇水和萎蔫烧水 ( 即当桩株因土壤
干早 , 叶片出现数精下垂的萎蔫境象时 , 随即浇水 , 使其恢复 , 如此重复进行 ) 等三种
:矜文献 、 何 景 :香 叶 天 竺 葵 的 水 分 千 衡
处理 , 历艇三个月 。 它卿叶片的蒸腾强度 , 随着土壤含水量的增加而蜻加 , 天天浇水的
核株 , 其叶片蒸瞬强度比隔天浇永的植株高 弓倍 , 此萎蔫浇水的梢株高 巧 倍 . 实酸靛
明叶片蒸腾作用的此种状况 , 与叶片内部的永分状况是密切相关的子即叶束林水含量随
土壤湿度的增加而减少 , 自由永含量 glJ 随土壤湿度的增加而增加 , 其中资 萎蔫浇水柜株
的束搏水含量比天天浇水的植株高 2倍多 (表 3 ) 。 在这方面 , 前人用别的材料也得到
表 3 。 香叶叶片水分状况与土壤湿度的关系
( 1 9 6 3年 8 月 , 温室 )
处 工卫 士 壤 湿 度( 田简持水蚤的% ) 蒸 腌
弼 度
(毫克 / )展来 2 , 小时 ) 吁
片 含水量
( 粥 )
` 自由水含量
(% )
甫搏水舍量
( % )
萎 篇 境 次
隔 天 烧 水
天 天 浇 永
3 5一3 7 5
5 0一 5 7
8 5一 9 0
}
1
!
就 : 蒸腾强度采叶片下表面的数宇
了类似的精果 ( Ja r vi s 和 I a .l v i s [3 ” 1 , E 习朋二 a M o B a t`。 1 , 余叔文 ’ 1“ ’等等 ) 。 按我俏的查料看
来 , 土壤含水量和叶片水分状况所处的不同水平 , 实陈上反映着土壤水分活动对植物体
内部水分活动性的影响状况 , 在一定范围内 , 它们之尚形成了对立杭一的水分活动性瑛
系 。 当土缓干旱时 , 土壤水分活动性降低 , 梢物吸收水分便发生困难 , 因而相应地降低
了植物体内的水分活动性 , 水分的扩散能力降低 , 蒸降作用下降 . 正是依此原理 , 众叶
片吸水力 、 束搏水含量或蒸腾强度作为检查土壤干旱强度 、 植物需水程度以及大 田士续
灌溉期的指标才成为可能 。
我俏的测定拮果表明 , 土壤含水量对香叶叶片 自由水和束搏水含量存在着明显的瑛
系 。 在土壤含水量接近萎蔫系数的情况下 , 长期袒受干旱作用的植株 , 其叶片的束搏水
含量增高 , 、 自由水含量降低 ; 在土壤水分充足的情况下 , 刚反之 。 束搏水含量增高 , 便
降低了植物内部水分的流动性和蒸汽压 , 使水分散失减少至最低水平 。 这些是与别琴带
夫 [ l刁 , “ ] , B a改肠 e血 [峪引 , r e H R e 兀b l礴8 , 的瑰点一致的 。
上述不同土壤含水量处理的植株 , 在形态上和水分代榭上出现 了主动的适应性 。 生
长于于旱土壤中的植株产生了明显的旱生粘构 , 杭株校矮 , 枝条短而粗 , 肉质化更明
显 , 叶片变小且增厚 , 叛摺更甚 ; 而生长于水分充足土壤中的植株 , 校为高大 , 枝叶校
多 , 叶柄翰长 , 叶片核大较薄 。 这种适应性还表现在长期生长于干早土壤中的植株此长
期生长于潮湿士缓中的植株叶片有更高的合永量 。 这显然是 前者此后者 原生质 有更强
的保水能力的桔果 。 而这种保水力突出地 表砚在增加原生质胶体 的水合作用 能力上 。
6 a阴oH aB 1 4咯’ 用向日葵作材料也获得在干旱条件下生芳的植株比不受干早影响的对照植
皮 【,性 大 学 学 报 12 卷第 2 期 1965
株有更高的叶片含水最的数据 , 但来觅指 出产生的原因和其正的意义 。
大田 自然条件下侧得的数据 也征明土壤含水量 与植株叶片 蒸膨作用之简有正相关
(表 斗 ) 。 然而 , 土壤含水量对不同叶层叶片蒸腾作用的影响是有差别的 ; 这种差别与
不同叶层叶片所处的生长状态有关 . 在土壤干旱时期 , 枝条滇端小形叶生长停止 , 下层
叶襄枯 , 此状态在蒸腾作用 上的反映 lRJ 是顶端小形叶蒸脱量低 , 老叶蒸腾量较高 . 由于
此时士续含水量很低 , 各层叶的蒸腮强度也都很少 , 但必竟上层叶的水分散失救少 , 只
当此时中 、 下层叶的 57 嗬 和 68 呱 , 可能这是顶端小形叶不枯不焦 , 或推持生存时简较
久 , 而下层老叶迅速襄枯的主要原因 , 在人工灌溉和正常降雨后 , 植株生势 明显的好
林 , 生长恢复 , 此时上层奸蒸腾强度均较中层叶和下层叶高 , 这是植株在正常供水后 ,
不同叶层水分状况发生更新的徐故 .
表 4 。 不同士壤含水量对香叶不同叶层蒸腮强度 (毫克 /厘米 2 · 小时 ) 的影响
( 19 6斗乍 7~ 8 月 , 大仃【)
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在大田土壤干早时期不同叶层韧胞原生质水分状况和正常供水后原生质水分代谢所
发生的更新状况可通过叶棚胞电解质外渗量的测定而了解 . 千早时期 , · 植株各层叶片的
电解质外渗全都比水分供抬充足时高 ; 可兑干旱时期叶翩胞 原生质 是处于 不稳定状态
的 , 灌溉或降雨可明显地提高其稳定性 . 、在相同的土壤水分条件下 , 电解质外渗全又是
从上层叶至下层叶逐晰增高 (表 5 ) . 这种情况 , 与梢株在越夏过程中 , 叶片衰枯由下
而上出现的现象是相反的 , 在土缓供永充足的情况下 , 搁胞电解质外渗量降低 , 盏明榷
表 弓。 不同土壤含水量对香叶不同叶层电解质外渗量的影响撰
( 19斜 年 7一 8 月 , 大田 )
水 分 条 件 上 壤 含 水 量
( 田简持水量的% ) k 层 叶 { 中 层 叶 }下 层 叶
07一261千 草
灌 溉
2 ,一 - 3 5
5 7一 6 3
8 5一 9 0
6 0 9
.
6 2
43 0
.
8夕
4 19
.
28
* 电解放外穆泛攀位: 蛤 .
并文献 、 何 · 景 :香 叶 天 竺 葵 的 水 分 乎 衡 · `7
株在水分代榭上发生有利于生长的更新 .越夏期简供水正常 , 植株能够顺利越夏与翩胞
胶体保持主常状态 , 水分不断 更新有密切关系 。 应敲注意的是当土壤含水量为田简持
水盈的 , 7一 6 3杯 时 , 植株叶片的外渗量较之土壤含永量为田简持水量的 2 5一 .35 并 时 ,
已有明显的降低 , 可是在田简持水量的 8 5we 9 0吓 时 , 外渗量的降低就不那么明显了 ,
其中 , 中层 叶反而略有升高 , 可免当士壤含水量为田周持水量的 60 肠 左右时 , 对香叶
生矢最适宜 . 关于原生质胶体的捺定性所翅 , 目前报导甚多 s( 句 c h 叹 1 4“ ’ , L即it ￡3幻 ,
K
~
r l翔 , yr ce B [’9 】等等 ) , 成为当前研究中心固题之一 我们敲为 , 原生质胶体蠢
定性主要表境在原生质胶体的水合程度和离解及释放 电解质 、 非电解质的程度 . 只有充
分地了解原生质中这两方面所发生的变化 , 才能蛟完整地弄清原生质胶体的健康状况和
抗性强弱 。
关于土壤湿度对根系呼吸作用的影响 , 侧定粘果表明 , 必须区别两种性质不同的萎
蔫 , 即严重萎蔫 (处理 I ) 和初始萎蔫 (处理 H ) . 这两种萎蔫在代榭活动上完全不同
表台蓄.— 很却 , - - - - - -一 j J浏纷圣一 -一 叶却缓纵友
(田简持水量的%à
。 ` 性 雨叉碑
图 5 不同 J : 壤含水最对校系和叶片呼吸强度的影响 ( 19 解 年 3 月 )
— 根系呼吸强度 , ` , 一叶片呼吸竣度 , 一一一上壤含水级 .
皮 尸性 大 学 ’ 学 报 2 1卷第 2期 1% 5
( 图 弓 )。 当 :h 壤过分缺水 , 秘株严重受早时 (处理 I ) , 水分平衡严重失稠 , 代榭能
力大为创弱 . 但是 , 当土壤含水量璐为增加 , 即由 田简持水量的 30呱 增至 肠呱 , 植株
是初始美蔫 (处理 1 ) , 水分平衡开始失刹时 , 物质分解活动加速进行 , 根 、 叶呼吸均
剧烈堵高 , 以至达到最大值 . 可晃 田简持水量 36 肠 是这个品种香叶在厦阴生长土壤湿
度的低限 . 坂村彻 【` “ l扒为植物萎蔫时呼吸微弱 , ljI in ( 兑坂村彻 ’ ` ”勺欲为植物萎蔫时呼
吸旺盛 . 此攀肃实际上是没有区分粒株萎蔫程度所致 . 自处理 1 至处理 I V , 根叶呼吸
lRJ 随土壤含水量增加而降低 . 这与士壤通气条件逐撕不良有关 . 上述拈果夕 与前人就土
攘湿度对植物呼吸作用影响 的片断研究 (兑 L e v i t r t ` Z J , M y c a e B a LS . ` , 水。 刀玫 e B只 q ! 5 1一 5 2)
等 ) 是一致的 。
香叶植株的代榭活动与土壤含水量之简的关系 , 还可从大田植株在短期降雨前后呼
土 .成 三皿遇之
户一 ” 一 “ “ “ ’ ; ” ` 、 `
和 . . 口 , . 一 . ~ 尸 , ~ . ~ ~ .
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上壤郡度(田阴持水牙%)
图 6 雨后士壤含水量对大田核株不局吁层和根系呼吸作用的影响
一 .顶 月 汀
19科 年 )
羚文献 、 何 景 :香 吁 灭 竺 羹 的 水 分 ’ 平 衡
吸作用状况看出 ( 图 6) 。 所用的根 , 均系表七下 1 0一巧厘米处的幼根 . 由图可兑 :
( l) 整个植株的呼吸状态与土壤含永量恰成反相关 , 6lJ 土壤含水量的多少 , 不仅影响根
系呼吸强度的高低 , 而且也影响地上部不同叶层呼吸强度的高低 , 土壤含水量高 , 呼吸
强度低 , 反之 , 亦然 . (2 )主壤含水量对植株地上部和地下部的影响有其先后 , 直接与
简接的区别 . 8 月 23 日降雨后 , 地 下部呼吸已降低 , 而地上部呼吸强度简高 . 8 月 2斗
日继蔽降雨 , 根呼吸降低不多 , 地上部呼吸剧陡然下降 . 下层老叶尤其明显 。 ’ 可兑 , 梢
株受土壤含水量影响已更深刻 , 琪端小叶恢复生长 , 叶层呼吸强度顺序便为上 > 中 > 下
> 根 . 由此推知 , 根系最未受土壤含水量影响 , 此影响是直接的 , 在根系呼吸降低后 ,
地上部也随之降低 , 使整个植株处于较低而一致的代榭水平 。 ( 3) 随着土壤变干 , 中层
叶和 下层叶呼吸有较迅速的啥高 , 这与雨后下层老叶变黄有关 , 中层叶呼吸增高 , 是叶
片变黄的 “ 前奏” (后面尚有谕述 ) , 下层老叶变黄后 , 趋于枯萎 , 因而呼吸较上层叶
有较多的下降 .
为了了解在不同土壤含水量影响下根耙胞的生理活动和水分状况 , 我们进行盆栽湿
度处理 . 表 6 表明 , 根系吸水力和呼吸强度均与根系电解质外渗量和土壤含水量成反相
关 。 其中 , 水分吸收与呼吸作用成平行关系 , 因此 , 极系呼吸作用强弱便简接地影响根
系吸水能力的大小 . 显巷 , 这些相关 ’比与植株的状态是相联系的 . 当土壤干旱 , 植株萎
蔫时 (处理 I ) , 由于根系呼吸强度降低 , 代榭微弱 夕吸水力仍不高 . 可兑 , 在植株水分
表 6 。 不同土墙含水量对根系呼吸强度 、 吸水力和电解质外渗量的影响
( 19 6斗年 4 月 , 温室 )
I I I 111 IV
土 壤 含 水 量 3 0 3 6 4 5 1 14 142
(田简待水量的% )
根 系 。乎 吸 强 度 2斗, 0 6 斗乡。 68 2 8 . 4 7 2 1 .兑 17 . 59
(徽升一O 汀克解重 ·小时 )
模 系 吸 水 力 1 9 . 5 2 2 . 0 14 . 6 3 . 7
(大气压 )
根 系 电 解 质 外 渗 量 5 0 . 6 斗斗。 3
( 林` )
平衡严重失绸 , 正常生理活动破坏的情况下 , 么水分扩散压解释水分吸收 ( K r a r De r t 3“ ` )
是不适宜的 。 此时 , 由于原生质严重脱水 , 金属离子所形成的胶体水合能力便创弱 (这
与长期干旱处理 , 枷胞水合作用能力提高拜已适应干早的植株不同 ) , 因而粗胞电解质
外渗量增大 . 在桩株受干旱危害的情况下 , 根系吸永力较低 , 外渗量较高 , 可觅 , 外渗
是并不能作为韧胞对水分透勉性大小的指标 , 影响此两者数值的大小 , 尚有其它因素 。
沁 . 厦 巴 大 学 学 报 12 卷第 2 期 19 6 ,
我们款为电解质外渗量 主要决定于 三个因素 : (了) 系刚包壁和 原生质膜透过性 的大小 ;
(2 )原生质内部金树离子水合作用能力的强弱 ; 水合作用 强 , 胶体外的水合膜增厚 , 离
子外渗的阻力嘴大而速度降低 ; (习 原生质内部电解质的数量和窝解能力 . 按我们所测
精果看来 , 在植株受旱害时 , 后两个因素起着重要作用 , 而不一定受翻胞壁或原生质膜
透性所决定 , 事实上 , 在韧胞透性与吸水力之尚也不一定存在依存关系 , 因为翩胞壁对
水分透性的增加并不影响水分吸收的总量 , 而 只是增加水分吸收的速度 , 尤其在植物生
长发育恶化的条件下 , 更会导致根系分泌能力加强和吸收括动减弱 ( H几游 fo B , 沁。 6c QH
和 OP M eH oK 哪 l ) 。 可以歌为夕 在干早的恶劣条件下 , 根耙胞电解质外渗量不但与栩胞
壁和原生质膜的透性关系削弱 , 而且后者对前者还产生阻碍作用 . 因此 , 以 电解质外渗
t 作为翩胞透性的指标是不可靠的 .
由表 6还可看到 , 只有当植株开始发生水分亏缺时 (处理 11) , 吸水力和呼吸强度
才能达到最大值 , 而处理 川 、 IV 和 V , 随土壤含水量的增加 , 此二者均趋降低 , 而外
渗 t 剧逐渐增大 , 特别是生长于过湿土续中的植株 , 外渗量增加尤速 。 此种情况与土壤
干旱不同 , 其外渗量增加的主要原因 , 是韧胞壁和原生质膜透过性增加引起的 . 这可以
从呼吸作用与原生质膜拮构的关系中得到征明 , K ar m al’ l 3 7 1指出原 生质膜 的透 趁性不
可避免地受到改变呼吸强度的影响 , 因为原生质膜正常粘构和功能的雄持有极于韶量的
理段提供 . 我们的侧定表明 , 香叶浸水时 , 呼吸强度有明显的下降 , ·电解质大盈外渗 ,
显然这是由于翻胞在乏氧的情况 下 , 原生质拮构得不到足够的能量稚持面趋于无解的精
果 。 因此电解质外渗量与其靓是表示翎胞透性的大小 , 毋宁扮是表示原生质胶体徐定性
的指标更为恰当 .
这里应再次指出 , 当土壤湿度为田尚持水量的 3 0拓 时 , 根系呼吸强度不高 , 但当
含水皿增至 36书 时 , 呼吸强度即突然上升 , 可晃把香叶生长的土缀含水量的下限宠为
田简持水 t 的 36 杯 是合理的 , 这里再次得到征明 .
3
。 香叶越 X衰枯与水分代榭的类系
在植物生长与土壤含水量的关系上 , 存在着两种截然不同的 觅解 。 有一派 研究者
(主要是苏联学者 , 如 M a就咖。淤 2’] ) 歌为 , 土壤里超出于无效盼水量以上的含水量和
植物的生长与产量之简 , 存在着正比例的关系 . 每个等妞的土壤湿度和它的产量的数值
存在着紧密的相关 · 土塔水分对子植物的有效程度陇着土缓湿度的变化而变化 · 卢一派
研究者 (主要是美国的工作者 , 如 K o k in , V e ih 此 y er 【4 2’ ) 熟为 , 这两者不存在查接的
正相关 , 植物生理过程受到抑制是从植物永久萎蔫的含水量出现时才开始的 . 我仍不同
意 V ie h m cy er 等人的兑解 , 因为这种见解与我们在夏季土壤干旱时期 , 对香叶生长和
衰枯的观察和侧定不相符合 `
我仍的观侧粘果表明 , 植物的抗旱性不仅因土缤含水量的不同而变动 ; 而且 , 在同
外文献 、 何 景 :香 叶 天 竺 费 的 水 分 千 衡
一干旱环境下 , 桩株叶子所处位置不同 , 其抗早能力和代蒯活动也发生变动 . 例如 , 夏
季土壤严重干早时 , 从上层叶到中层叶蒸擒强度和呼吸强度均滑高 , 从中层叶到衰枯前
老叶呼吸虽突然下降 , 但蒸胳仅略有降低 , 毯是其失水焦枯的原因 . 中层叶出现蒸腾高
峰和呼吸高峰刻是叶片趋于衰枯的 “ 前奏 , ’ 。 呼吸作用增高会加速翎胞衰老 , 同时当土
壤干旱时 , 蒸腾强度冶高 , 刻是韧胞原生质胶体桔构发生破坏的一种表锐 , 因而加速了
孩层叶的水分不平衡 , 促进其衰枯 . 在土壤水分不足 , 植株水分代榭破坏的情况下 , 植
株整体生理活动是降低的 , 落层叶片出现蒸腾和呼吸高峰应祝为不正常的生理活动。
表 7表明 , 干早可引起不同叶层韧胞原生质胶体水合作用的明显变化 . 吸水力和束
稼水含量由上层叶到下层老黄叶逐渐降低 , 其中 , 从上层叶到中层叶束搏水含量降低 1
倍 , 从中层叶到下层老黄叶降低 2 . 6 倍 ; 而总含水量和自和水含量则逐渐堵高 。 三层叶
具有不同的水合作用正是叶相胞随年龄的不同 , 原生质胶体处于三种不同稳定程度的表
境 . 而这种胶体稳定性的变化与夏季千早时期植株的襄枯是我切相关的 。 `上层叶具有最
高的吸水力和束搏水含量 , 以及最低的 自由水合量 , 在这种情况 下 , 原生质胶体不受破
表 7 . 香叶襄枯时期不同叶层叶片的水分状况你
( 1 9 6 4 年 7 月 , 大田 )
.了; 层 叶
(第 1一2 汀卜〕
中 层 吁
(第 3一 4 叶 ) . 老
黄 叶
(第 乡一 6 吁 )
7
.
3 0
夕7 . 3 0 殆 . 10 SD . 5仕
{ , `
·
4 5
30
.
1 8 6
,
0 5
. 取材时朋 : 均上午 8 : OQ .
坏 , 呼吸强度不高 , 营养物质消耗校少 , 生命得以雄持 。 襄枯中的老叶 lRJ 相反 , 相胞的
生理过程是分解占优势 , 表境在原生质胶体释放出大量的束搏水而翰化为 自由水 , 降低
寸姗胞的保水力 , 蒸腾强度比上层叶高 , 由千水分以较快的速度散失 , 便促进叶片焦枯 .
粽上所远 , 可以看到 , 在土壤干旱的 ;晴况下 , ( l) 香叶植株不同叶层的水分状况以
及甚于这种水分状况的代蒯反应是不同的 , 我俩孰为可以俄叶层的顺序 , 划出三个生理
阶段 : 上层叶— 釉胞水分代榭椎持正常 , 原生质胶体保持稳定 , 这是正常抗旱性生理阶段 ; 在这阶段 , 水分代蒯状况的变化敌正常视律进行 , 勘蒸腮作用和呼吸作用均与吸
水力和束博水含量成反相关 , 而与 自由水含量成正相关 . 中层叶— 永分代榭混乱的初期病态阶段 ; 此时水分大量散失 , 呼吸剧烈升高 , 胶体水合度对蒸腾作用不发生直接的
明显的关系 . 下层叶一一水分代榭混乱的后期病态阶段 ; 此时原生质胶体严重破坏 , 水
夕2 厦 尸, 大 学 学 报 12卷第 2期 196,
合能力剧烈降低 , 叶片婿子死亡 , 不仅蒸腾作用和自由水含量失去平衡美系 , 而且呼吸
作用和自由水含量之简也失去平衡关系 . 别琴带夫 ” 5 1督指出在水分亏缺时 , ` 呼吸作用
增强是植物受害的肯定指标 . ( 2) 在水分代谢 上 , 植物是以水分代榭蓄粗成部分之粽合
来对不良环魔作出总反应的 , 在水分代榭籍粗成部分简 , 是互为关联 , 互为制构的 . 就
叶片部分来看 , 蒸膨强度一方面在很大程度上取决于叶片的水分状况 , 另一方面又对它
产生强烈的反作用 , 改变了叶片的水分活动性 . 因此 , 在韧胞内部水分代榭褚指标之简
不可能只存在单方面的决定作用 .
表 8 . 香叶夭竺葵不同叶层斗樱不同温度处理后电解质外渗量的变化
(革位 : “ , : 29 63 年 一。 于1、 , 大田 )
一 ` 度 ’ 一 }一不石石一 }一 3六36o ` 一} 而一+lc c
卜层叶 (第 2月 叶 , !一~石瘾电第 ”一 6叶 , {一68 · 2
下层吁 (第 -7 8 叶 , }
620
.
3:
1
7 1 0
.
6 7 }
1
79 ,一
6 48
.
3 5
76 8二3 5
8 2 7
.
3 5
. 叶层是自上而下升算的 , 植株正处于生芳恢复时简 .
不同叶层 电解质侧定精果进一步视类 , 香叶植株叶片 , 具有三种不同的水分代榭状
态 (表 8 ) . 不同叶层在不同温度处理下 , 电解质外渗量发生有规律的 变化 . 这煌律
是 : 不同叶片随温度的增高 , 电解质外渗量逐渐增高 , 而在同一温度条件下 , 随着 “卜龄
的增加 , 电解质外渗量 自上层叶到下层叶逐渐增加 . 这种状况与叶片衰枯次序由下而上
发生的次序正相反 . 这就是轰随叶层的下移 , 栩胞原生质的抗热性下降。
由表 9 可晃 , 在十月香叶生长恢复期简 , 各层叶片电解质外渗量随时简进程而逐渐
降低 . 在襄枯末期随着不同叶层位置的下移 , 电解质外渗量相应的增加 , 中 、 下层叶增
表 9 . 香叶天竺葵生长恢复时期叶片电解质外渗量的变化
( 19 6 3年 , 大田幕单位 : 林, )
X
.
1 4
.
X
。
3 1
.
叶 .仁 层 叶 8 4 6 , 0弓 7 4 1 . 1 0
口
中 晨 沛于· 1 1 1 0 _ 74 8亏3 ` 76 一
76 4
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}土 牙微 ( “ C ) 2 3 ` 2 2 5 . 0 , … .2 弓 `
{
羚文献 、 付 景 : 香 叶 夭 竺 葵 的 水 分 平 衡
加更多 . 秋末生长恢复时期各层叶片电解质外渗量逐渐下降 , 这与原生质在生长恢复时
期发生更新 , 从而减少了物质的释放有关 。 但生长恢复时期仍然表现叶层的位置愈低 ,
电解质外渗量愈大 , 这显然是抗性低的表现 . 实质上 , 不同层叶电解质外渗量随植株生
长的恢复而降低 , 乃是 原生质胶体从处子不稳定状态 (表中 X . 8 为植株襄枯末期 ) 林
为较稳定状态和甚本上稳定状态林为更徐定状态的桔果 。 在这期简 , 各层叶片都处于生
长变动之中 , 并发生叶层的往下推移。 因此 , 上面拮果乃是枝条上部新生叶层少受外界
不良环境影响的反映 。 但替叶层发生了推移 , 但电解质外渗量仍表现出自上而下 增加
的趋势。 如果把不同叶层叶片的束赫水含量 (表 7 ) 与电解质外渗量一起考察 , 不难看
到 , 原生质胶休稳定状态的变化是电解质外渗量变动的重要原因 .
上远测定粘果 , 与 L ve it 【3` ’ 等的偷点相符 , 他指出 , 幼嫩粗搬此年老粗掇更有扰
性 。 但 B a朋。 aB t 4引 认为 , 原全质的抗热性随年龄而提高 , 上层年幼的叶子比下层年老
的叶子抗性要小 。 从香叶叶片枯萎次序由下而上的发展 , 束搏水含量由下层叶向上层叶
递增 , 电解质外渗量不篇是襄枯时期 , 生长 l灰复时期或不同温度处理 , 均由下层叶向上
层叶降低的现象 , 固然可以甜明上层叶的抗性高于中、 下层叶 , 但干旱时期 , 植株上部
叶的水分状况总是鞍 、中 、 下层叶为好 , 也可能与仅是逃避干旱 , 不是其正的抗性有关 。
其次 , 我们仅按叶层位置划分 , 研究其生理性质 , 没有严格的根据上层 幼叶的叶龄夭
数 , 比较其抗性 (这在香叶的栽烙上是不必要的 ) , 也不能得出叶龄愈小 , 抗性愈强的
桔偷 。 不效表 多中简一栏的灌溉 处理 和表 8 的不同温度处理 的各层叶都是在充分供水
的 I清况下进行的 , 因此就香叶靓仍然可以肯定上层叶 的抗热性 较下层的老叶大 . 可晃
B a朋 oH aB 的渝点 , 不能解释香叶在受干早或热害后 , 下层老叶总是最先枯姿 , 就是在
充分供水和恢复生长时期 , 上 、 中层叶的原生质总是比下层老叶检定性大的事实 . 同时
s a八aH oH a 在测定方法上似乎也存在一些缺点 , 郎抽气与浸泡时简效长 。 按我们的艇徽 ,
此廷程过长 , 会严重地改变叶片原来的状态 , 甚至发生韧胞死亡现象 , 致侧定值偏高 ;
而且不同植物应有不同的抽气和浸泡时简 , 不可划一。 B a双朗。 B a 得出此桔箫所依据的
数值有一些波动 , 其原因可能与方法不妥当有关 。
鉴于 1963 一 196 斗年越复期简的大田瑰察和测定桔果 , 夏季千早高温引起香叶植株
水分平衡严重失稠是越夏生长不良的主要原因 . 其中 , 以干早为主 , 高温为辅 . 虽然夏
季温室温度还翰大田略高 , 无篇栽培在大田或温室中的植株 , 只要土壤供水正常 , 高温
也无捐于柜株 ; 反之 , 栽培在大田中的桓株 , 在夏季干旱时期 , 虽然气温只有 31 “ C左
右 , 由于土壤水分不足 , 植株也会襄枯死亡 。 高温的辅助作用在于当植株生长不良时 ,
对某些生理变化 (如电解质外渗量 ) 产生不良影响 , 从而加速叶片衰枯的进程 .
通过两年来的瑰察和侧定 , 我卿熟为香叶越夏衰枯主要是土壤千早引起植株水分平
衡破坏的枯果 。 在于早情况下 , 虽然根系的吸水机能与茎的输水系获还保持正常 , 但因
料 岌 洲 火 ` 学 学 报 12卷第 2期 19` ,
生嫉水分不足 , 根系吸水困 艰 , 植株出现严重亏缺 , 甚至不能雄持叶片低微 的水分散
失 , 最后 , 也必将导致叶片襄枯井趋于死亡 。 这个过程的发生是援慢的 , 而且也是逐潮
加深的 . 因此 , 香叶衰枯现象的产生 , 实质上是植株水分平衡失稠的程度超过植株所能
忍受的水分亏缺范围的形态表现 。
盛 . X季土城持板过湿对香叶生长的不及影响
根据 196 3一 19 64 年爽察 , 香叶在越夏期简受土缤过涅的危害也极为严重 . 从我俏
在暴雨前后所测的叶片蒸腾作用变化过程看来 , 在大雨搏晴后 , 尽管此时土壤含永量丰
富 , 但与土壤千旱的蒸嘴强度相比 , 沦加不多 , (即由 3 . 4增至 呼, 3 毫克 /厘米 .z 小时 ) ,
只有在土壤积水适当排干 , 土壤含水量为田简持水量的 60 呱左右 , 通气芷常时 , 叶片
蒸腾量才能达到最大值 (郎 18 , 8 毫克 /厘米 “ . 小时 ) . 这种情况表明 , 十壤过湿时通气
不良对植株根系新陈代谢起着抑制作用 , 创弱根系吸水力 , 破坏植株水分平衡 (表 玲 ) 。
表 1 0 . 藻覆降雨对香叶叶片蒸腾强度的影响 (仓克 /厄米 ’ · 时 )
V l l
.
16
.
V l l
.
V l l
.
2 0
.
V l l
.
2 2
`
V l l
`
24
,
V l l l
.
5
.
j 7一 19
降 雨 上 壤 逐 潮 变 干天 气 状 况 千 竿
蒸 腾 强 度 3 . 斗 4 . 3 夕. 9 1 8 . 8 9 . 4 5 . 1
士 壤 含 水 量 3冲. 3 I D2 . 6 8 0 . 今 6 2 . 4 3 7 、 2 2 7 . 6
( 田明阵火母的劣 )
土 沮 ( o C ) 27 。 0 2 6 , 0 26 . 6 27 . 1 27 . 0 27 . 6
气 溢 ( 。 C ) 2 9 . 4 28 . 弓 28 ` 8 28 ` 8 30 . 6 29 . 4
9 0 9 3 9 0 90 8呼 9 0
表 1 表明 , 土壤过浪对根系呼吸的抑制作用是有时简效应的 . 如果持镇降雨 , 田
简积水未能及时排干 , glJ 积水初期 , 根系呼吸只胳为降低 (如 6 月 18 日 ) ; 积水后期 ,
呼吸陡然下降 (如 6 月 20 日 ) 。 可免 , 随积水时简的增矢 , 板系呼吸作用遭受抑制愈加
裸化 。
由表 1 还可晃 , 土壤趁湿对植株的危害与根系代榭能力的破坏有关 , 这可从根系
呼吸强度基本上与土壤含水量成反相关的粘果看到 。 从表面上看 , 香叶对士壤过湿比对
土壤干早有更大的敏感性 , 实质上 , 是反映香叶对土壤氧气缺乏有很大的敏咸性 。 香叶
起源于地中海气候型的南非 , 是适应夏季干早 , 降雨少 , 士壤有适当灌水而又通气良好
的植物 , 种植的香叶又都用根擂繁植 , 根系橄浅 , 要求较好的通气条件 , 不耐过湿 。
通过大田跪察可以看到两种情况 ; 当阴雨藻藕时植株基部叶变黄 , 但不表炭萎蔫 ,
此时 , 根系呼吸降低 , 如 6 月 13 、 20 和 2 5 日 , 呼吸强度只有 1 一 15微升 一 0 2 /克解
重 ` 小时 ; 当久雨棘晴 , 炎日照射 , 土壤表面积水适当排干 , 植株叶片开始散失水分 ,
蔚文献 、 何 景 :香 叶 天 竺 茎 的 永 分 平 衡
表 u。 香叶正常植株与浸水萎蔫植株叶片和根部呼吸强度的比救
( 1%4 年 , 大田 , 单位 : 微 .7I 一 O讨克鲜勇 · 小时 )
日 期 V r。 13 - V f 。 l石- V l 。 18 - V [ 。 2 3 - V l , 2 5 - V l l 。 卫。
叶 正 常 植 株 3 7。 0 4 3 2 。 0 9 斗7 。 5 6 3 2。 92 2 5一 6 0 斗l 。 35
片
初 莽 植 株 49 。 25 50 。 52 1 , 6
.
; 。 36。 98 , 8。 50
}
5 7
.
9 ,全 蕃 欲 株 4 4。 8斗 5夕。 6牛
提 正 常 杭 。 …1` · 夕” 2 1。 32 2 3 . 65
部 初 , 鑫“ “
}
2` · 1, ’初 等 械 株 3 6 . 3 5
气 溢 (。 C ) 28· o { 2 7
· 。 2 8. 5 26 . 2 2 8, 0 31。 5
2 5
.
5 2 7
。 弓 2 4 . 2 2 7 . 2 2 9 。 7
88
.
2 1 00
.
8 { 75
.
6 97
,
2 4 8
.
0
{
视 l 阴 睛 I 阴雨 阴 } 阴。 } 阴 } 阴雨 ! ,
而原在雨天中受过湿乏氧危害核深的植株 , 即呈萎蔫 , 知察这种柏株的根系 , 大多变婿
揭 , 有的明显腐烂 , 足见根系正常代谢活动已遭破坏 , 吸永系杭已趋无解 ; 其它未萎蔫
者 , 基部甚至中部黄叶出现更多 。 此时未萎蔫桩株的正常根系 , 呼吸作用是强的 , 如 石
月 16 、 2 3和 7 月 1 日 , 呼吸强度达 工9一2弓微升 一 0 2 /克胖重 , 小时 .
以上所列的几次侧定 ,土温均在 25 一 2 8“ C 之简波动 ,气温则在 2 7一3 1“ C之简波动 ,
对香叶生长规来 , 2多。 C 以上的温度已属有害范围 。 在违蔽阴雨时 , 根系呼吸受抑制 ,
而高的土温便加速根系和根茎粗悬的坏死 , 破坏了根系的吸水能力和根茎的输水能力 , .
但因雨天的大气湿度大 , 梢物体又为雨水淋湿 , 此时萎蔫不表友出来 , 当雨后斡晴 , 炎
阳照射 , 沮度上升 , 这时框株便大量失水 , 又不能从土壤中得到补充 , 因而萎蔫 。
总之 , 持被降雨对梢株的不良影响主要包括三个因素 , 郎降雨强度 , 降雨持箱时尚
和士壤含水量的波动性 。
为了检麟浸水萎蔫植株愉水系就破坏的情况 , 我例曾篷根沦起一株萎蔫植株 , 从茎
部第一分枝处撇切为两半 , 剖面徐上凡士林 , 其中一半按高度切成数段 , , 与另一半同时
插入水中 , 井即跪察和舒时 。 粘果距离根 15 厘米以上的部分在水中半小时以内即恢复
挺拔 , 距根 巧 厘米以下的各段和另一半植株 2斗小时亦未恢复挺拔 , 仍在萎蔫状态 . 可
兑不仅根系的吸水及输水粗碱破坏 , 却茎下部的翰水粗禄也被破坏 . 破坏的原因何在 ,
与病害有无关系 , lHJ 须进一步研究 .
当土壤持疲过湿 , 氧气长期缺乏时 , 在桅株根系正常的新陈代榭破坏 , 吸水和翰水
皮 尸, 大 学 学 报 12 卷第 2期 1965
系技无解 , 植株内部永分平衡失绸将引起萎蔫这一境象 , 我仍称之的 “ 浸水萎蔫” 。 浸
水萎蔫不同于土壤干旱引起的曹时萎蔫和永久萎蔫。 不同之处如下 :
I
。 浸水萎蔫是不可逆的 , 一且萎蔫发生就无法恢复 。 但暂时萎蔫或永久萎蔫的植
株当水分供抬充足时 , 可恢复挺拔。
2
。 浸水萎蔫的发生是迅速的 , 通常持祯降雨 2~ 3天 , 在棘晴后的第一天上午 9
时左右 , 受士壤过湿为害较深的植株 , 在炎日照射下即呈萎蔫。 但是暂时萎蔫或永久萎
蔫的发生 lRJ 是援慢的 。
3
. 浸水萎蔫植株的根系呼吸代榭条件与暂时萎蔫或永久萎蔫不同 , 前者根系是在
氧气缺乏的条件下进行的 , 而后者lIR是在氧气充足的条件下进行的 . 因此少 呼吸机制有
性质上的姜别 .
4
. 高温加速萎蔫的性质也不同 . 在过湿情况下 , 高温会减少水 中 0 2的溶解度 ,
使士壤水中的氧气含量减少 , 增加土壤缺氧的严重程度 , 从而加深 植株根系的 缺氧呼
吸 , 与此同 时 , 土壤中的其他不良因素也同时出现 , 如嫌气招菌活跃 , 有毒物质积果 ,
因而促使根系粗麟瓦解 . 而高温对暂时萎蔫或永久萎蔫植株根部的作用 , lRJ 主要在于促
使根系千精 , 根翩胞大量股永 , 导致根系受伤 。
5
。 土壤过湿与土壤干早所引起的梢株水分平衡失稠是不同的 。 土壤过湿引起的水
分平衡失稠是由于根系在低氧量的环境中 , 破坏了浅根性植物固有的好氧性 , 使根系腐
烂 , 粗姗瓦解 , 难以从土壤中吸收永分补充叶片低微的水分散失 。 而土壤干旱引起的水
分平衡失稠是在吸水和输水系状基本上正常或吸水系兢亦有揖害而输水系缺正常 , 但因
土壤水少 , 植株从土壤中所得水分不足补充水分散失 , 最后才引起了萎蔫 .
关于土续过湿引起植株受害方面 , 已有不少报导 (朱征和踢佩松御 . , eB p映朋域 -
劝 B [“ 】, x价只朋 B H q [“ 3 1 , K r a ; n e r t 3 3, 3` , “ “ ’ 等等 ) , 但某些研究仍停子推测阶段 。 K ar m e r
发砚 , 当土壤淹没时 , 烟草表现出两种反应类型 : 暂时淹水弓l起的突然萎蔫和长期淹役
引起的严重伤害 。 按其所远 , 在一定程度 上 , 类似于我啊所指的浸水萎蔫 , 所不同者是
烟草突然萎蔫后 , 若能迅速排干土缤水分 , 植株可恢复正常 .
为了深入研究起晃 , 我们将浸水萎蔫分为初萎植株和全萎植株。 所粥初萎植株是指
在莲拔降雨棘晴后第一夭上午 , 在炎 日灼照下叶片开始下垂 、 撇箱 , 而枝条顶端未下垂
的植株 ; 所稍全萎梢株是斡晴后一天以上 , 叶全部萎蔫 , 触精更甚 , 枝条滇端亦已下垂
的植株 . 此时的正常植株也只是相对的 , 仅指外表尚无萎蔫征象 的植株 , 随时 日的延
长 , 正常植株也可能变为初萎柏株或全萎植株。 初萎和全萎两种植株在呼吸强度上是不
同的 . 多次洲定表明 , 初萎植株的叶片呼吸强度比全萎植株高 , 此两者 的呼吸强度又
比正常植株高 . 正常植株叶片呼吸强度的变化基本上与气温和土温成正相关 , 但初萎核
株与全萎植株不存在此种关系 . 就根系来靓 , 初萎植株比正常植株有更高的呼吸强度 .
柞文献 、 何 景 :香 叶 夭 竺 葵 的 水 分 平 衡
. . . .曰目 . . . . ~ .`口 .` 份 . . . . .目 . .口 .叫 .口 ., 八八 . . , . ` , . . . .
-
~ 一 一 ,-一 ` ~ 嗽- . , 曰` J . . . . . 闷州,一一 , ~ “ , 甲` “训日 , , , , 卜 .一一 . . . . ` . ` 曰 ~ r门 . . . . . . . . . . ` . . .按这两种樟株根系呼吸的变化情况 , 与土壤含水量呈明显的反相关 , 但与气温和士温的
关系 lRJ 不明显 (表 11 ) .
应指出 , 植株萎蔫时呼吸强度增高井非正常的生理活动 , 以呼吸作用的强弱来衡量
梢物体代谢水平的高低必须在植株生长正常时才是可靠的 . 正如 n eT朋OB t`“ 】所指 , 在
很多情况下 , 呼吸加强并不意味一切均正常 , 相反地 , 表示有了病征 .
关于香叶越夏生长不良或死亡的原因 , 目前存在不够全面的看法 。 有人【2 ,6 8]只强稠
雨水过多 , 地面积水时简太长 , 引起根部腐烂 , 造成大量死亡的一方面 , 而忽戒土壤干
早 , 水分不足 , 引起叶片襄枯的一方面 。 有人 ! ’ ]虽然也指出高温暴雨后 , 械株会发生水
分供求失蔺 , 引起植株张烈灼仿 , 产生永久姜蔫而死亡 , 但把这现象归于机械棋份 , 而
忽棍了在发生机械投伤馨微的年份和地区也会出现普通和严重的生长不良现象 . 争篇的
焦点都在水分代榭范围内。 我们扒为 , 夏季干早高温所引起的梢株叶片衰枯和过湿高温
所引起的植株萎蔫和死亡 , 是香叶越夏两个不可忽旎的砚象 , 若忽砚一方 , lRJ 在香叶生
产 上将会造成摄失 .
在香叶对土壤湿度适应范围上 , 按我们两年来的视察和侧定 , 可以歌为 , 就砂壤土
来靓 , 士壤湿度为 田简持水量的 36 拓 是香叶适应干旱的 下限 , 60一 80肠 是最适湿度 ,
90 必 是香叶适应高湿的上限 . 当土壤湿度持植保持在 田简特水量的 36 够 以 一「时 , 会引
起香叶叶片衰枯并不断蔓延 ; 当土壤湿度持擅保持在 90 肠 以上时 , 会引起 香叶根部腐
烂 , 植株发生浸水萎蔫 , 继而死亡 . 对于香叶所能适应的土壤湿度上限 , 由于界限不
明 , 有人便歌为 3I] “ 香叶的生长习性 , 忌高德潮湿 ” ; 我们看来 , 土壤短期高湿无揖于
香叶生长 , 尤其在夏季 , · 土壤保持适当的湿度 , 有利于香叶越夏 . 在越夏期简 , 当土壤
湿度保持田阴特水量的 6 0肠 时 , 不但能防止叶片衰枯的蔓延 , 而 .氏可促进植株釉胞的
水分代榭 , 产生有利于生长的更新 , 加强了原生质的稳定性 (表 弓 ) . 须指出 , 夏季土
壤湿度为田简持水量的 60 畴 左右时 , 叶翩胞电解质外渗量已有明显的降低 , 可是土壤
含水量达田阴持水量的 8 0一 9 0呱 时 , 外渗量的降低就不甚明显了。 在这里 , 不但关系
到合理灌溉简题 , 而且按我们的观测 , 由于香叶是浅根性植物 , 其根系有好氧的生活习
性 , 当土壤湿度持漩超过田简持水量的 90 妊时 , 植株便因土壤缺氧而受害 , 扰乱根系
正常的代榭活动 。 由此可兑 , 对香叶田进行灌溉时 , 土壤湿度达到 田简持水量的 60 吓 ,
可作为合理而握济的灌溉指标 。
两年来的工作还靛明 , 土壤过湿虽有一定的上限 , 但土壤效湿的时简性是相当重要
的 . 此如 , 由表 1 可知 , 19 6斗年 6 月阴雨速粽 , 然有时土壤含水量降为田凹持水量的
8 8够 或 75杯 , 但因更多时周保持在 9 0必 以上 , 便导致根部腐烂 , 发生浸水萎蔫。 相反
地 , 如表 功所示 , 虽在降雨当天」: 壤含水量达田简特水量的 9 3吓 , 但第二夭随郎排干 ,
以后又不再越镇降雨 , 因而对植株枝条滇端 生长产生有利 的作用 , 加强了植株代榭能
厦 门 大 学 学 报 2 1镌第 2期 196 5
力 。 针对上述香叶越夏生长不良和死亡的两个原因 , 我俏狄为夏季干早时期 , 进行合理
灌溉 , 多雨时期及时排水和松土是香叶生产上两个重要而基本的关处 。 在香叶 田的选择
上 , 刻应注意选用干旱时有水源 , 容易灌溉 , 多雨时容易排水 , 地下水位较低的砂壤土 。
三 、 桔 榆
1
。 夏秋两季 , 香 -nI 叶片蒸腮强度高而 多变化 , 主要受外界粽合因子中土壤湿度的
大小所制豹 ; 冬春两季 , 蒸麟强度低而平稳 , 主要由粽合因子中温度的高低制豹 。
2
. 不同季节 , 叶片蒸腾作用的昼夜变化不同 。 卷 、 复季蒸腾高峰出境的时周较早
(上午 8 时左右 ) , 秋冬季则较迟 ( 上午 8一 12 时 ) ; 各季蒸腾量顺序为 : 夏 > 春 ) 秋
> 冬 ; 春夏两季昼夜蒸腾强度变化的波动性比秋冬两季大 .
3
。 夏季白天 , 不同叶层的蒸腾强度发生有规律的交替变化 . 上午 , 叶层蒸腾量顺
序为 : 上 > 中 > 下 ; 中午为 : 中 > 下 > 上 ; 下午为 : 下 > 中 > 上 。 此变化与植株不局部
位水分平衡密切相关 。 交替变化的发生是议叶翘胞的水分状况为基础的 , 它与不同叶层
吸水力和束搏水含量的变化成反相关 。 因此 , 在稳定的外界条件下 , 不同叶层的蒸腾作
用可反映植株内部水分 自动稠节的状况 。
4
。 在正常情况 下 , 植株叶片蒸腾强度和 自由水含量随土壤含水量的增加而增加 ;
吸水力 、 束傅水含量及电解质外渗量随土壤湿度的增加而减少 。 因此 , 叶片蒸腾强度受
不同土壤含水量影响所发生的变化 , . 实质上 , 是韧胞内部水分状况 褚粗成部分 的总反
映。
5
。 香叶在生长正常时 , 植株各部位的呼吸状态与土壤含水量成反相关 , 而与吸水
力成平行关系 . 土壤含水量对植株地上部和地下部的影响有先后 、 旋接和简接的差肘 ;
其中 , 根部所受的影响是最先的和政接的 。 叶层和根部的 呼吸量顺序为 上 > 中 > 下 >
根 . 随士壤变干 , 中 、 下层叶呼吸强度增加较快 , 这是叶片变黄和襄枯的 “ 前奏 ” 。 当
土壤干旱植株发生初始萎袱时 , 呼吸增高 , 严重萎蔫时 , 呼吸削弱 .
6
。 夏季干早高温是香叶越夏叶片衰枯的主要原因 。 其中 , 干旱为主 , 高温为辅 。
在干早作用下 , 虽根系的吸水系枕和茎的输水系兢基本上正常 , 但土壤缺水 , 根系吸水
困难 , 而叶片又继疲散失水分 , 致杭株水分平衡严重失稠 , ’ 最后引起叶片襄枯死亡 。 高
沮的不良影响 , 仅在土缤缺水时 , 方能加速叶片襄括 , 若供水正常 , 高温的有害作用即
不明显 。
在义季干早时期 , 柏株不同叶层叶片的翻胞原生质处于不同的健康状态 . 不同叶层
束神水含盘由下而上增加 ; 电解质外渗量不偷植株在襄枯时期 , 生长恢复时期或规不同
沮度处理 , 均由下而上降低 。 因此 , 不同叶层叶片的抗性 , 上层叶最高而老叶最低 .
并文献 、 何 景 : 香 叶 天 竺 葵 的 水 分 平 衡
7
. 夏季土壤持痕过湿是香叶越夏产生浸水萎蔫 , 继而死亡的原因 . 在多雨时期 ,
出壤持拔过湿 , 氧气缺乏 , 根株根系正常的代榭活动破坏 , 吸水和输水系挑腐烂瓦解 ,
在夭睛炎日照射下 , 植株内部水分平衡严重失稠 , 因而引起萎蔫和死亡 。
浸水萎蔫与干旱引起的暂时萎蔫或永久萎蔫不同 : 其发生是迅速和不可逆的 ; 根系
呼吸活动是在低氧量条件下进行的 ; 水分平衡失稠是根系破坏引起的 ; 高温对植株萎蔫
的加速作用在于减少土壤中氧气含量 , 造成嫌气条件 , 井可能引起腐败微生物活跃 , 果
积毒质 , 加速根系瓦解 。 而暂时萎蔫或永久萎蔫剧基本上与此相反 ,
8
。 众砂壤主而言 , 土壤湿度为田尚持水量的 36 呱 是香叶夏季适应干早的下限 ,
60 一8 0够是最适湿度范围 , 卯呱是香叶适应高湿的上限 。 低于适应下限 , 梢株发生叶
片襄枯 , 持精超过适应上限 , flJ 发生浸水萎蔫和死亡 . 土壤湿度在田简持水量的 60 必
左右 , 可斑作为合理而翘济的灌溉指标 . 夏季干旱时期进行合理灌溉 , 多雨时期及时排
水松土 , 并注意香叶田的选择 , 是香叶生产上的两个重耍措施 。
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