全 文 ：环境因子对苋菜碳 、氮代谢关键酶及抗氧化
酶活性的影响＊
隋益虎1＊＊ 朱世东2 张子学1 胡德平1 舒英杰1
(1 安徽技术师范学院农学系 , 凤阳 233100;2安徽农业大学园艺系 , 合肥 230036)
摘 要 研究了塑料大棚内光照强度 、气温 、地温 、二氧化碳浓度及氮肥施量等 5 个环境因子 、5 个水平
处理组合对春苋菜早熟栽培生理的影响。结果表明 ,在碳 、氮代谢关键酶方面 ,不同氮水平下 , 光强 、气
温与硝酸还原酶(NR)活性(极)显著正相关 ,各处理组合中其活性次序为 A(0 网 0 膜)>B(0 网 1 膜)>
C(1 网 1 膜)>D(2 网 1 膜)>E(3 网 1 膜), 后 4 者分别比处理 A(对照)降低了 6.45%、34.21%、
61.54%和 63.78%;CO 2浓度 、气温和地温(极)显著影响磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性 ,处理 B
的 PEPC 平均活性最强 ,处理 B 、C 、D、E 的 PEPC 活性较 A 分别增加了 59.69%、28.57%、-10.71%和
-17.86%。在活性氧代谢方面 ,超氧化物歧化酶(SOD)活性与光强正相关 , 与 CO2 浓度负相关 , 大小
表现为 A>B>C>D>E;过氧化物酶(POD)活性与光强 、气温(极)显著负相关 , 为 A
作用 ,而在 D、E 中可能起伤害作用。各环境因子组合中 , B(0 网 1 膜:平均光强 17800 lx、地温 21.2 ℃、
气温 23.5 ℃及 CO 2浓度 1 500 μmol·mo l-1)在施氮水平为 N 5(20 kg·667m-2)时 , 各酶活协调性最好 ,
可以实现苋菜的高产 、高效和优质栽培。
关键词 环境因子 ,苋菜 , 大棚栽培 ,酶活 , 相关
中图分类号 S636.4 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2005)08-0925-05
Ef fects of environmental factors on key carbon-nitrogen metabolizing and antioxidizing enzyme activities of
Amaranthus.S UI Yihu1 , ZHU Shidong2 , ZHANG Zixue1 , HU Deping1 , SHU Ying jie1(1Department of A-
gronomy , Anhui Technical Teachers College , Fengyang 233100 , China;2Department of Horticulture , An-
hui Agricultural University , Hefei 230036 , China).Chinese Journal of Ecology , 2005 , 24(8):925 ～ 929.
This paper studied the phy siological indexes of Amaranthus cultiv ated in a big vinyl house in early spring un-
der different combinations of five levels of sunlight intensity , air temperature , soil temperature, carbon diox ide
concentration , and nitrogen fertilization.The results showed that fo r carbon and nitrog en metabolism , nitrate
reductase activity (NRA)had significantly positive co rrelations w ith sunlight intensity and air temperature at
different nitrogen application levels , and the o rder was A(no ne t and no film)>B(no net and one layer film)
>C (one layer net and one film)>D(two layers net and one film)>E(three layers net and one film).Com-
pared with A(control), the NRA of the other four treatments was decreased by 6.45%, 34.21%, 61.54%
and 63.78% respectively.CO2 concentration and air and soil temperature affected the activity of PEPC signifi-
cantly.Of all treatments , the PEPC activity in treatment B was the highest , and tha t of B , C , D and E was 59.
69%, 28.57%, -10.71% and -17.86% higher than A , respectively.Fo r the metabolism of active oxygen
system , SOD activity w as positively co rrelated w ith sunlight , but negatively correlated with CO2 concentra-
tion , and the o rder was A>B>C>D>E.POD activity was negatively correlated w ith sunlight and air tem-
pera ture , with the order of A
m-2 , 17 800 lx sunlight intensity , 21.2 ℃ soil temperature , 23.5℃air temperature and 1 500 μmol CO 2·
mol-1 were the most cooperative , which made the Amaranthus cultivation technical system of “ high yield ,
high efficiency and excellent quality” be possible.
Key words environmental factors , Amaranthus , cultiva tion in vinyl house , enzyme activity , co rrelation.
＊安徽技术 师范学院稳 定人才自然 科学基金 资助项 目
(ZRC200433)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2004-09-10 改回日期:2004-11-29
1 引 言
苋菜(Amaranthus)是粮 、菜和药兼用作物 ,在
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2005 , 24(8):925～ 929
DOI :10.13292/j.1000-4890.2005.0070
氨基酸 、脂肪酸及微量元素等的组成和含量方面是
一种难得的优质食物及功能食品资源[ 8] 。前人对
苋菜分类[ 13] 、栽培[ 17 , 20 , 25] 及生理[ 3 , 6 , 12 ～ 16 ,22～ 24] 方
面作过不少研究 ,但均为非设施条件或单因子处理 。
塑料大棚作为现代主要设施类型之一 ,有其特殊的
微生态环境 ,而该环境对苋菜的春早熟栽培及其生
理特性都有重要的影响 ,但迄今未见报道。为此 ,我
们设计了塑料大棚内光照 、地温 、气温 、CO2 浓度及
氮肥施量等环境因子的组合 ,研究不同组合对苋菜
春早熟栽培碳 、氮代谢关键酶以及抗氧化酶方面的
影响 ,旨在为大棚(温室)苋菜的高产 、高效和优质栽
培提供理论依据 。
2 材料与方法
2.1 供试材料
选用安徽省主栽苋菜品种:丰乐一点红 ,由安徽
省丰乐种子有限公司提供 。
2.2 小区布置
试验于 2003年在安徽技术师范学院种植科技
园及分析测试中心进行 。采用裂区设计 ,塑料大棚
内整区共 10个 ,以棚的中脊为分界限 ,东西两半各
布置 5个 ,代号分别为A 、B 、C 、D 、E 。每个整区根据
氮肥施量又分为 5个裂区 ,代号分别为 N1 、N2 、N3 、
N4 、N5 ,每个裂区大小为 0.40 m×2 m 。
大棚四周设置保护区 ,每个整区 4 角插入镀锌
不锈钢管 1根 ,建造成 2 m×2 m ×1.5 m 的长方体
薄膜小棚整区 ,其内挖槽 30 cm 深 。每个裂区四周
及底部铺 1层 PE 膜 ,填土 250 kg ,裂区之间水肥互
不影响。气温计悬挂于棚正中 0.5 m 处 ,地温计置
于棚正中 5 cm 深土壤中 。
2.3 环境因子的控制
CO2 采用液态 CO2 钢瓶和流量表控制。用 20
cm×20 cm×20 cm 正方体铁盒 ,一面插入 CO2 输
入管道 1根 ,并达盒体的中心 ,其余每面均匀分布 4
根 ,共 20根输出管 ,用胶水和橡胶密封接口。A 、B 、
C 、D 、E中分别插入 0 、4 、3 、2 、1根输气管 ,造成 CO2
浓度梯度 ,总流量由减压阀上流量表控制 。CO2 于
4月 7日开始施用 ,1次·d-1 ,连续施用 36 d 。
光照强度采用薄膜+遮阳网控制。具体处理组
合为:A)0层遮阳网+0 层薄膜覆盖;B)0层遮阳网
+1层薄膜覆盖;C)1层遮阳网+1层薄膜覆盖;D)
2层遮阳网+1层薄膜覆盖;E)3 层遮阳网+1层薄
膜覆盖(表 1)。为了叙述方便 ,分别简称:
表 1 大棚苋菜不同环境因子的处理组合
Tab.1 Treatment combinations of di fferent environmental factors in
plastic house effecting Amaranthus on the growth
处理组合 A
0网 0膜 B0网 1膜 C1网 1膜 D2网 1膜 E3网 1膜
光照强度(lx) 26300 17800 9260 4120 1880
地温(℃) 18.3 21.2 19.2 19.9 18.8
气温(℃) 21.6 23.5 22.1 21.5 20.5
二氧化碳(μmol·mol-1) 300 1500 1200 900 600
氮肥(kg·667 m-2)
N 1 4 4 4 4 4
N 2 8 8 8 8 8
N 3 12 12 12 12 12
N 4 16 16 16 16 16
N 5 20 20 20 20 20
0网 0膜 , 0网 1膜 ,1网 1膜 , 2网 1膜 ,3网 1膜 。
氮肥尿素全作基肥 ,于定植前 10 d(3月 23日)
1次性施入 。各处理组合每 2 ～ 3 d 取土样 1次 ,测
其 5 cm 深处水分含量 ,使其控制在 18%左右;光
照 、温度于每天 6:00 、8:00 、10:00 、12:00 、14:00 、
16:00和 18:00时各测 1次 ,求其平均值(表 1)。日
平均光强 、地温及气温的动态变化见图 1。苋菜育
苗后于 4月 2日带土定植 ,每裂区 4行 ,株行距为
10 cm ×10 cm 。
图 1 各处理日平均光强、地温和气温的变化
Fig.1 Changes of average daily sunlight intensity, soil and air temper-
ature in different treatments
2.4 测定方法
硝酸还原酶(NR)活性测定采用磺胺比色法[ 5] ;
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性测定参考施
926 生态学杂志 第 24 卷 第 8 期
教耐方法[ 18] ;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用
NBT 光还原法[ 10] ;过氧化物酶(POD)活性测定采
用愈创木酚法[ 5] ;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用
过氧化氢分解量法[ 1] 。方差 、相关分析参考文
献[ 4] 。
3 结果与分析
3.1 环境因子对苋菜 NR活性的影响
处理 A 内各裂区间苋菜硝酸还原酶活性
(NRA)随氮肥水平增高(N1 ～ N5)呈上升趋势;B 内
到 N4 达最大值 ,N5 稍下降;C 内 NRA由 N1 至 N3
逐渐上升到最大 ,后开始下降;D和 E 内的 NRA 变
化趋势一致 , N2 为最高值(图 2)。因此 , A 到 E 各
裂区的 NRA 最高值 ,从高氮水平向低氮水平推移 。
5个整区间 NRA 平均值大小次序为 A>B>C>D
>E 。以处理 A 为对照 , B 、C 、D 、E 的 NRA 依次降
低 6.45%、34.21%、61.54%和 63.78%。
图 2 环境因子对苋菜硝酸还原酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性
的影响
Fig.2 Effects of environmental factors on ni trate reductase and PEP
carboxylase activites in Amaranthus
3.2 环境因子对苋菜 PEPC活性的影响
处理A 、B 内各裂区间苋菜磷酸烯醇式丙酮酸
羧化酶(PEPC)活性由 N1 ～ N5 逐渐上升;C 内
PEPC活性 N3 最强 ,之后下降;D内 N2达最高值;E
内 PEPC活性由 N1 向 N5 逐渐减小 , N1 最强(图
2)。5个整区间 , B整区的 PEPC 的平均活性最强 ,
其次是 C和 A ,最低的是 D 和 E 。以 A 为对照 , B 、
C 、D 、E 的 PEPC 活性分别增加 59.69%、28.57%、
-10.71%和-17.86%。
3.3 环境因子对苋菜 SOD活性的影响
测定了各处理组合均在 N3 水平下的苋菜植株
体内 SOD活性 。结果表明 , A 区的 SOD活性极显
著高于其它各区 ,B区显著高于C 区 ,D和 E显著或
极显著低于其它各区(表 2)。
表 2 不同环境因子组合不苋菜体内 SOD 活性
Tab.2 SOD activities of Amaranthus in different combinations of en-
vironmental factors
处理组合 SOD(u·ml-1)
0网 0膜 144.18±3.24aA
0网 1膜 30.77±1.08bB
1网 1膜 25.81±0.76cBC
2网 1膜 23.44±0.55dC
3网 1膜 21.54±0.60dC
注:表中数据为 N3(12 kg·667 m-2)下 3次重复测定的平均值
植物在进行旺盛的有氧呼吸和叶绿体进行光合
电子传递过程中会产生 O-·2 ,当植物遇到温度逆境
时体内 O-·2 水平会提高 ,因 SOD 是 O-·2 的净化剂 ,
其活性也增加[ 11] 。试验中 A 区的 SOD活性最高 ,
部分归因于最强的光照和最大的昼夜温差;另一方
面 ,因为 B 、C 、D 、E 区 CO2 浓度提高 , O2 分压降低 ,
抑制了 O-·2 的产生 ,进而使得它们体内的 SOD活性
降低。A区因CO2 浓度最低 ,导致O-·2 水平提高 ,从
而增加了 SOD活性。D和 E中 SOD活性较低的原
因除高 CO2 浓度外 ,还部分归因于光照长期严重不
足 ,代谢较慢 ,产生的 O-·2 的绝对量不多或多得已造
成对苋菜植株 SOD防御系统造成伤害。在试验后
期 ,我们观察到 D和 E 区的叶片形态上明显表现轻
微卷叶(可能是伤害),结构中栅栏组织与维管束分
层 ,联接部位细胞结构已受到破坏。
3.4 环境因子对苋菜 POD活性的影响
苋菜体内过氧化物酶(POD)活性最明显的表现
是处理 A 、B 、C 的 POD活性低于 D 和 E ,即随光照
强度的减弱 POD活性显著增强 。氮肥水平对 POD
活性影响表现为:A 、B 、C 相似 ,POD活性在试验范
围内有最低值;D 和 E 相似 ,在试验范围内有最高
值 。这种近乎相反的变化趋势暗示在不同光强条件
下 ,POD活性系统建立了新的平衡 ,而在不同平衡
系统中氮水平有着不同的影响。以 A为对照 ,B 、C 、
D 、E的 POD活性依次比 A增加 32.23%、47.87%、
162.56%和 184.36%(图 3)。
A区的 CO2 浓度和 POD活性都比 E低 ,而 B 、
C 、D的 CO2浓度皆比 E高 ,但 POD活性却比 E低 ,
说明在这几种处理组合中 CO2 浓度对 POD 活性影
响不大 。
3.5 环境因子对苋菜 CA T 活性的影响
927隋益虎等:环境因子对苋菜碳 、氮代谢关键酶及抗氧化酶活性的影响
苋菜体内 CAT 活性受光照影响明显。处理 A 、
B 、C的 CA T 活性显著地高于 D和 E ,即随光照强度
的减弱 ,CAT 活性显著下降 。以 A为对照 , B 、C 、D 、
E的 CAT 活性依次比 A 减少 -5.3%、2.50%、
34.60%和 34.95%(图 3)。
图 3 环境因子对苋菜 POD和 CAT活性的影响
Fig.3 Effects of environmental factors on peroxidase and catalase ac-
tivities in Amaranthus
氮肥水平对 CAT 活性影响为:A 、C 、D 、E 表现
相似 ,CAT 活性随氮水平提高而提高 ,到达最高点
后又有所下降 。过高或过低的氮水平都不利于
CAT 活性的提高;而 B 则表现相反的变化趋势 ,先
是随着氮水平提高 CAT 活性降低 ,到达最低点后又
有所升高 。植株的快速生长对其体内酶活性有一定
的“稀释”作用 ,适当浓度的 CO2 与氮肥水平结合 ,
有利于体内活性氧保护系统保持在正常情况下的较
低水平。结合图 3 、图 4还可以看出 ,苋菜体内 CAT
与 POD 的活性趋势相反 ,因此在大棚微生态环境
下 ,POD系统建立了新平衡的同时 ,也建立了新的
CAT 系统 。在不同的 CA T 平衡系统中 ,氮水平同
样有着不同的影响。
3.6 环境因子与生理指标间的相关性
偏相关分析表明(表 3),在一定的氮肥水平下 ,
早春大棚环境中光照和气温因子(极)显著地影响
NRA;CO2 浓度 、气温和地温与苋菜 PEPC 活性呈
(极)显著正相关;SOD 活性与光强呈极显著正相
关 ,与 CO2 浓度呈显著负相关;POD 、CAT 与光强和
气温也呈(极)显著相关 ,但 POD为负 ,CAT 为正 。
4 讨 论
苋菜属 C4 植物 , NR和 PEPC 为苋菜光合碳 、
氮两大代谢的关键酶。NR催化吸收的 NO3-还原
成 NO2-[ 2] ,因此 NR活性的高低直接影响到土壤
中无机氮的利用率 ,从而影响农作物的产量和品质。
本试验表明 ,光照强度 、气温(极)显著影响 NA 活
性 。Candella等[ 21]早就发现光是控制绿色组织中
NR诱导形成的重要因子。光强增加 ,使 NRA 提高
表 3 环境因子与大棚苋菜生理指标间相关性
Tab.3 Correlation analyses between environmental factors and physi-
ological indexes of Amaranthus growing in plastic house
指标 氮肥水平(kg·667 m-2)
偏相关系数
光强 地温 气温 二氧化碳
硝酸还原酶 N1 (4) 0.955＊＊ 0.074 0.652＊ 0.091
N2 (8) 0.944＊＊ 0.103 0.677＊ 0.129
N3 (12) 0.882＊＊ 0.106 0.701＊ 0.215
N4 (16) 0.963＊＊ 0.171 0.671＊ 0.085
N5 (20) 0.982＊＊ 0.095 0.606 0.004
磷酸烯醇式丙 N1 (4) 0.157 0.879＊＊ 0.759＊ 0.985＊＊
酮酸羧化酶 N2 (8) 0.110 0.790＊＊ 0.890＊＊ 0.957＊＊
N3 (12) 0.321 0.656＊ 0.919＊＊ 0.854＊＊
N4 (16) 0.503 0.616 0.935＊＊ 0.744＊
N5 (20) 0.607 0.652＊ 0.935＊＊ 0.645＊
超氧化物歧化酶 N3 (12) 0.834＊＊ -0.539 -0.059 -0.661＊
过氧化物酶 N1 (4)-0.955＊＊ -0.065 -0.652＊ -0.09
N2 (8)-0.807＊＊ -0.084 -0.689＊ -0.259
N3 (12)-0.816＊＊ -0.017 -0.632＊ -0.205
N4 (16)-0.929＊＊ 0.013 -0.587 -0.053
N5 (20)-0.919＊＊ 0.148 -0.459 0.075
过氧化氢酶 N1 (4) 0.814＊＊ 0.309 0.791＊＊ 0.362
N2 (8) 0.731＊ 0.310 0.822＊＊ 0.469
N3 (12) 0.750＊ 0.229 0.785＊＊ 0.411
N4 (16) 0.642＊ -0.273 0.305 -0.076
N5 (20) 0.735＊ 0.088 0.677＊ 0.320
注:n =10 , r0.01=0.765 , r0.05=0.632.
的可能机理是:①通过改变细胞膜对 NO3-的透性 ,
使细胞内 NO3-浓度增加 ,提高 NR的活性水平;②
光可使 NR脱磷酸化 ,提高其活性;③光有可能通过
影响细胞质的 pH 值及 NAD(P)H 的水平 ,而调节
NR的活性[ 7] 。合理施用氮肥 ,可以增加 NRA ,增
加叶绿素含量 ,改善叶绿体的超微结构 ,提高叶绿体
对 CO2的固定能力;在光强和温度较低的情况下 ,
过多施氮可能会抑制 NRA , 因为氮的同化产物
NH3 、谷氨酰胺(Gln)、谷氨酸(Glu)等对 NRA 具有
抑制作用 。宋建民等[ 9]指出 , CO2 同化对 NO3-同
化的作用就是 NO3-同化生成的 NH3 对 NO3-的还
原抑制作用和 CO2 对 NO3-的还原促进作用 ,二者
孰占优势 ,则取决于光强的高低 。
PEPC在 C4 植物叶片中原初固定 CO2[ 19]而参
与光合 C4循环 ,再与不同的代谢途径相偶联[ 18] ,其
活性大小反映作物碳代谢能力的强弱 。本研究表
明 ,CO2浓度 、气温和地温与苋菜 PEPC活性呈(极)
928 生态学杂志 第 24 卷 第 8 期
显著正相关 ,而氮肥和光照也有一定程度的影响 。
CO2 浓度提高 ,会明显地增强 PEPC活性 ,可能是由
于维管束鞘细胞中 RuBP 羧化酶活性增强 ,叶肉细
胞转运来的 CO2 很快被同化为有机物 ,并运输到生
长中心 ,这样 C4 双羧酸循环与卡尔文循环配合默
契 ,经济高效。因此 ,在塑料大棚生产中补施 CO2
“气肥” ,可提高 PEPC 活性 ,能有效增加光合产量。
在不同环境因子组合中 , SOD活性表现为处理
A(0网 0膜)>B(0网 1膜)>C(1网1膜)>D(2网
1膜)>E(3 网 1 膜), POD 为 A CAT 为处理 B>A>C>D>E。SOD活性与光强呈
极显著正相关 ,与 CO2 浓度呈显著负相关。POD 、
CAT 与光强和气温也呈(极)显著相关 ,但 POD 为
负 ,CAT 为正 ,POD活性与 SOD 、CAT 呈相反趋势 。
根据上述结果及各处理的叶绿素含量 B 、A 、C 、D 、E
依次降低的规律(未发表资料),可以推测:①不同微
环境下产生的活性氧自由基种类和数量有差异 ,因
而起主导作用的酶不同 。3种保护酶只有协调一
致 ,植物体内活性氧自由基才能维持在较低的水平 ,
生长和代谢才能正常[ 14] 。在设施环境下如何定量
(精确)地协调三者之间的关系 ,值得深入研究 。 ②
POD在 D 、E中可能起伤害作用 ,而在 A 、B 、C 中起
保护作用。这进一步证实了 POD作用具有双重性 ,
POD活性的高水平是植物生长受抑制的原因[ 11] 。
由于活性氧产生与清除的平衡由两大类物质控制 ,
而苋菜体内存在丰富的 VC和花青素等小分子抗氧
化物质 ,所以系统地研究酶类与非酶类共同协调的
问题将是更加复杂的课题 。
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作者简介 隋益虎 , 男 , 1970 年生 , 硕士 , 副教授。主要从事
蔬菜栽培与遗传育种的教学与研究 , 发表论文 20 篇。 E-
mail:suiyihu2004@126.com
责任编辑 李凤芹
929隋益虎等:环境因子对苋菜碳 、氮代谢关键酶及抗氧化酶活性的影响