全 文 ：第 49卷　第 3期
2010年 6月
复 旦 学 报(自然科学版)
Journal of Fudan University (Natural Science)
V ol.49 No.3
Jun.2010
　　收稿日期:2009-11-27
　　基金项目:上海市科学技术委员会重点基础研究资助项目(08JC1400700)
　　作者简介:宋　洁(1984—),女 ,硕士研究生;蒯本科 , 男 ,教授 , 通讯联系人 , E-mail:bkkuai@fudan.edu.cn.
　　文章编号:0427-7104(2010)03-0323-08
乌塌菜叶绿素降解代谢调控相关基因
BcNYE1的克隆和分析
宋　洁 ,邱　凯 ,蒯本科
(复旦大学 生命科学学院 生物化学系 ,上海 200433)
摘　要:采用电子克隆策略结合 RT-PC R从乌塌菜中分离得到了 AtNYE1 的同源基因 BcNYE1 完整编码区序
列 ,并对其进行基因组组成和功能研究.BcNYE1 的开放阅读框(ORF)长 870 bp , 编码 289 个氨基酸残基;基因
组序列全长为 1 132 bp , 有 2 个内含子和 3 个外显子.为了验证 BcNYE1 基因的功能 ,构建了植物双元表达载体
pCH F4-BcNYE1 , 采用冻融法导入农杆菌 GV1301 , 通过花蕾浸染法转化拟南芥滞绿突变体 nye1-1.对所获得的
卡那霉素抗性植株进行 PC R、RT-PCR检测 ,结果表明 ,在得到的转基因株系中 , BcNYE1 基因已整合到受体植
物基因组中 ,并且可以转录成 mRNA.互补实验结果显示 , BcNYE1 基因不具备互补拟南芥滞绿突变体 nye1-1
叶绿素降解缺陷的功能.
关键词:乌塌菜;At NY E1;基因克隆;遗传转化
中图分类号:Q 94　　　　　　　　文献标志码:A
对绝大多数植物来说 ,叶片的黄化反应 ,即叶绿素降解反应 ,是叶片衰老最直观的表现.滞绿是指植物
叶片在衰老过程中叶绿素不降解或降解不明显的现象.在衰老过程中保持叶片绿色的突变体叫“滞绿突变
体” .Thomas[ 1] 根据突变体叶片发育过程中叶绿素含量和光合速率的变化 ,将滞绿突变体分成了 5个类
型:A型 ,衰老开始比较晚 ,而叶绿素含量和光合速率下降速率与野生型一样;B 型 ,衰老开始的时间不
变 ,叶绿素含量和光合速率均下降 ,但较野生型下降缓慢;C 型 ,衰老过程不受影响 ,但是色素降解过程受
到破坏 ,叶绿素差不多可以永久保留;D型 ,是指通过物理方法 ,如速冻 ,煮沸或者风干的方法使植物发生
快速组织死亡 ,造成的滞绿;E 型 ,叶绿素含量明显增加 ,但是衰老开始时间和发生速率基本上不变.A 型
和 B型称为“功能型”滞绿变异 ,叶绿素降解和光合功能退化都受到显著延缓.C 型 、D型和 E 型称为“非
功能型”滞绿变异 ,衰老过程中叶绿素降解受到显著延缓而光合功能退化与野生型无异[ 2] .
尽管叶绿素降解的生物化学途径已经逐渐揭示 ,但对于衰老进程中叶绿素降解的遗传调控机理一直
知之甚少.自拟南芥基因组测序完成之后 , Ren等[ 3] 通过拟南芥滞绿突变体(nye1-1)筛选和图位克隆 ,在
国际上率先分离鉴定出了一个叶绿素降解代谢的关键调控基因 A tNY E1(At4g22920 ,GenBank accession
number:DQ437531).
拟南芥滞绿突变体 nye1-1 ,在 22 ℃黑暗处理 4 d后 ,还保持了 60%的叶绿素含量 ,与此同时处理的野生
型植株仅含有不到 20%的叶绿素含量.然而在 nye1-1中光合作用和衰老相关的过程均未受到明显影响 ,属
于C型“非功能型”滞绿变异.正反交试验发现突变体的滞绿性状是由单基因半显性突变引起[ 3] .随后的研究
表明该基因的直系同源基因(ortholog)即是调控孟德尔豌豆绿粒性状的基因[ 4-5] ,也是调控水稻上滞绿性状
的基因[ 6-8] .拟南芥 ,水稻 ,草地羊茅和豌豆上该基因的突变显著延缓叶绿素降解[ 9] .生物信息学分析表明 ,高
等植物中普遍存在 AtNYE1的直系同源基因.将不同物种来源的 ,对nye1-1的表型有互补功能的同源基因统
称为 NYE1.在水稻的一些研究中将滞绿基因命名为 sgr(stay-green).定量PCR分析发现 , AtNYE1受衰老信
号诱导表达.一些研究结果显示 AtNYE1在衰老进程中的叶绿素降解过程发挥重要的调控作用 .
DOI :10.15943/j.cnki .fdxb-jns.2010.03.005
白菜在中国人蔬菜消费中占有重要的地位 ,是受人们喜爱 、消费量较大的一种蔬菜.乌塌菜(Brassica
campestris L .ssp.chinensis L

var.rosularis Tsen)又名塌菜 、塌棵菜 、塌地松 、黑菜等 ,为十字花科芸薹属
芸薹种白菜亚种的一个变种 ,以墨绿色叶为产品的 2年生草本植物.以经霜雪后味甜鲜美而著称于我国江南
地区 ,被视为白菜中的珍品.本实验采用电子克隆策略结合 RT-PCR实验方法从乌塌菜中分离得到了
AtNYE1的直系同源基因 BcNYE1完整编码区序列 ,并对其进行基因组组成和功能研究 ,希望能为阐明乌塌
菜衰老进程中叶绿素降解遗传调控研究和乌塌菜采后绿色保持和营养保鲜提供一定的理论依据.
1　材料和方法
1.1　材　料
乌塌菜(B rassica campestris L.ssp .chinensis L

var.rosularis Tsen)购自上海市农业科学院 ,
在本实验室培养室栽种.拟南芥(Arabidopsis)为生态型 Columbia(Co l-0),滞绿突变体(nye1-1)由本实验
室筛选获得.成年植株生长于装有土壤的盆钵中 ,盆钵置于长日照光周期为 16 h光照/8 h黑暗 ,温度为 22
±2 ℃的培养室内培养.土壤成分包括:黑土 、蛭石 、珍珠岩 ,三者的体积比为 9∶3 ∶0.5.
大肠杆菌(Escherichia coli)菌株 Top 10 ,农杆菌(Agrobacterium tumef aciens)菌株GV1301 ,带 NYE1启动
子的植物表达载体 pCHF4由实验室保存.T-载体购自 TaKaRa 公司.PCR引物由上海赛百盛基因技术有限
公司合成 ,DNA序列测定由上海英竣生物公司完成.第一链 cDNA合成试剂盒购自Fermentas公司.其他试剂
均为国药集团化学试剂有限公司和上海强顺化学试剂有限公司生产的分析纯产品.
1.2　方　法
1.2.1　DNA 、RNA 的分离与 cDNA 第一链的合成
乌塌菜叶片 DNA 采用十六烷基三乙基溴化铵(CTAB)方法提取.用 Trizo l (GibcolBRL)抽提乌塌
菜叶片总 RNA ,并用逆转录酶(Fermentas)合成 cDNA 第一链 ,用作 RT-PCR的模板.
1.2.2　乌塌菜 AtNY E1的同源基因 cDNA 和基因组序列的克隆
以拟南芥 A tN YE1蛋白序列为信息探针 ,搜索 NCBI 白菜(B rassica rapa)ES T 数据库(ht tp :∥
www .ncbi.nlm.nih .gov/mapview / static/MVPlantBlast.shtm l? 2),将检出的重叠 ES T 序列拼接为
重叠群 ,再以此重叠群序列重复以上 BLAS T 搜索过程 ,直至重叠群不再继续延伸 ,利用 DNAStar进
行重叠群拼接 ,推测开放阅读框.根据延伸序列 ,设计特异性引物 BNYEF (5-A TG TG TAGT TTG T-
CGGCGAGTCT-3)和 BNYER(5-TCA ATAGAGT TTCTCTGGACTAGG-3)在乌塌菜 cDNA 和叶片
DNA 中扩增目的基因.
PCR程序为:94 ℃预变性 5 min后进行 37个循环 ,每个循环为 94 ℃变性 40 s , 52 ℃退火 40 s , 72 ℃延
伸 1 min ,最后在 72 ℃延伸 10 min.将所得的 PCR产物经 1%琼脂糖凝胶电泳分离后回收.PCR产物回收纯
化后克隆至 TaKaRa 公司的 pMD19-T vector ,转化大肠杆菌 Top10菌株 ,经PCR鉴定后送上海英竣生物公司测
序.
1.2.3　DNA和蛋白序列生物信息学分析
序列相似性用 NCBI 的 BLAST 程序(ht tp:∥www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/)进行分析.通过网上资
源 HNN(Hierarchical Neural Netw ork method)(http:∥npsa-pbil.ibcp.f r/cgi-bin/ secpred hnn.pl)预测
BcNYE1多肽的二级结构.多序列比对应用 Clustal X程序进行 ,比对结果用 GenDoc编辑 ,比对序列包括拟
南芥(AtNYE1 ,DQ437531;AtNYE2 ,NM 117261.5)、大豆(GmSGR1 ,AY850141;GmSGR2 ,AY850142)、水稻
(OsSGR1 ,AY850134.1)、玉米(ZmSGR1 ,AY850138.1;ZmSGR2 ,AY850139.1)、结缕草(ZjSGR1 , AY850154.1)、
高粱(SbSGR1 ,AY850140.1)、大麦(HvSGR1 ,AY850135.1)和番茄(LeSGR/SlSGR1 ,AY850152).用信号肽预
测软件对 BcNYE1多肽预测.系统进化树用 MEGA软件进行构建 ,采用 N-J法 ,重复 1 000次.
1.2.4　农杆菌介导的 BcNYE1基因对拟南芥滞绿突变体 nye1-1的遗传转化
带 NYE 1启动子的载体 pCHF4是由带 35S 启动子的载体 pCHF3改造而来[ 10] .用 BamH Ⅰ和 S alⅠ
酶切经改造带 NY E1 启动子的载体 pCHF4 ,回收其大片段.以 BNYF(含 BamH Ⅰ酶切位点)5-A TA
GGA TCCA TG TGTAGT T TG TCGGCGA-3和 BNYR (含 S al Ⅰ 酶 切 位 点)5-GC GTCGAC-
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TCAA TAGAG TT TCTCTGGACTAGG-3为引物克隆获得 3端和 5端含酶切位点的目的基因 ,将之连
入 pMD19-T vecto r中.然后用 BamH Ⅰ和 SalⅠ双酶切克隆载体 pMD19-T-BcNYE1 ,获得带相同酶切位
点的目的片段.将目的片段连接到 pCHF4大片段上 ,命名为pCHF4-BcNYE1.转化到大肠杆菌 Top10 ,经
酶切 ,PCR和测序鉴定转化子 ,得到重组质粒 pCHF4-BcNYE1.抽提重组质粒 pCHF4-BcNYE1 ,用冻融
法转化到感受态根癌农杆菌 GV 1301菌株中.通过花蕾浸染法转化拟南芥滞绿突变体 nye1-1 .用添加 50
mg/L 的卡那霉素的 MS培养基筛选经转化的 T 0 代拟南芥所结种子(T 1 代).约 10 d左右可进行具有卡
那霉素抗性的转基因植株筛选 ,将具抗性的植株转移到土壤培养.
1.2.5　转基因植株 PCR扩增
用十六烷基三乙基溴化铵(CTAB)法提取转基因植株基因组 DNA .以 PCR检测 BcNYE1基因在转
基因植物基因组中的插入状况.
1.2.6　BcNYE1基因功能验证
选取本实验室培养室生长 20 d后的拟南芥野生型植株(Columbia-0), nye1-1 ,转基因植株叶片 ,观察
离体叶片在 22 ℃黑暗处理 4 d后的颜色变化.
1.2.7　转基因植株 RT-PCR 分析
用 1.2.1方法提取黑暗处理 4 d后转基因植株总 RNA ,用 Fermentas公司第一链 cDNA 合成试剂盒
进行逆转录.以转基因植株 cDNA 为模板 ,进行 PCR扩增.
2　结果与分析
2.1　乌塌菜 AtNYE1的同源基因 BcNYE1 cDNA和基因组序列的克隆
在 NCBI 白菜(B rassica rapa)ES T 数据库中搜索得到 AtNYE1的同源基因相关 EST 序列 14条 ,将
它们进行重叠群的装配 ,通过拼接最终得到了具有完整 ORF 的电子延伸序列(图 1).设计特异性引物进
行 RT-PCR ,乌塌菜 cDNA第一链作为模板进行扩增 ,再将目的片段与 pMD19-T 载体相连 ,PCR检测 ,筛
选出阳性克隆并测序.测序后经 BLAST 比较 ,表明分离出的基因片段正是我们感兴趣的序列 ,它与拟南
芥中叶绿素降解调控相关基因 AtNY E1在核苷酸水平表现出较高的相似性.该基因的 ORF 长 870 bp ,编
码一个含有 289个氨基酸残基的多肽.将此基因命名为 BcNYE1 ,GenBank 登录号为 GU220070.相应基因组
序列长为 1 132 bp ,序列分析表明 ,该基因组序列中共有 2个内含子 ,从而将整条基因分割成3个外显子.
图 1　BcNY E1 基因的 cDNA 序列拼接示意图
Fig.1 　The joint map of BcNYE1 cDNA sequence
325　第 3 期 宋　洁等:乌塌菜叶绿素降解代谢调控相关基因 BcNYE1 的克隆和分析
乌塌菜 BcNYE1完整编码区 CDS 序列及其编码的氨基酸序列如图 2 所示 ,带下划线部分为预测的
叶绿体转运肽(chlo roplast-targeting peptide , cTP):
图 2　B cNYE1基因的序列及预测的氨基酸序列
Fig.2　Nucleotide sequence of the BcNYE1 gene and deduced amino acid sequence
2.2　BcNYE1基因的生物信息学分析
将 BcNYE1基因序列在 NCBI网站上用 BLAST 进行序列相似性分析 ,表明与拟南芥中叶绿素降解
调控相关基因 AtNYE1 有较高的序列一致性.在蛋白水平比较 , BcNYE1 与拟南芥中的 NYE1 蛋白
(AAW82962.1)有 80%的一致性 ,与拟南芥中 NYE2 蛋白(AAU05981.1)有 66 %的一致性 ,与水稻中
NYE1同源蛋白(SGR蛋白 AAW82954 .1)有 62%的一致性 ,与大麦中 NYE1同源蛋白(AAW82955.1)
有 61%的一致性 ,与高粱中 NYE1同源蛋白(AAW82958 .1)有 61%的一致性 ,与玉米中 NYE1同源蛋白
(AAW82957.1)有 60%的一致性.
通过网上资源 HNN 分析 ,结果表明推导的 BcN YE1多肽含 27.68%的α螺旋 ,15 .22 %的延伸主链
及 57.09%的无规卷曲.
TargetP 程序(ht tp :∥www .cbs.dtu.dk/ services/ TargetP)和 Chlo rop程序(ht tp :∥www.cbs .dtu .
dk/ services/Chlorop)均预测 BcN YE1蛋白的亚细胞定位在叶绿体 ,含有 67个氨基酸长的 N 末端叶绿体
转运肽(1 ～ 67个氨基酸残基)(图 2).
为了分析不同物种中 NYE1同源蛋白之间的进化关系 ,将 BcNYE1推导的氨基酸序列和来自其他植
物的 NYE1同源蛋白用于系统发生树的分析.基于 BcNYE1推导的氨基酸序列和 NYE1同源蛋白建立了
一个系统发生树(图 4).结果表明 , BcN YE1和 拟南芥中 NYE1 蛋白聚成一类.这在一定程度上揭示了
BcNYE1与拟南芥中 NYE1蛋白在进化中有一定关系 ,它们可能都来自同一祖先.
326 复 旦 学 报(自然科学版)　 　 第 49 卷
图 3　BcNYE1 蛋白与多个物种的 NYE1 同源蛋白的序列比较
Fig.3　Multi-alignment of the deduced BcNYE1 amino acid sequence w ith NYE1 putative or tho logs
(Residues conserved acro ss all the aligned sequences are shaded black;re sidues conse rved in the aligned sequence s are shaded
g r ay.Consensus sequences a re shown underneath;conse rved g roups a re as fo llow s from top to bottom:1=DN , 2=EQ , 3=
S T(hydro xy la ted), 4=KR(ba sic), 5=FYW (aroma tic), and 6=LIVM (aliphatic o r M).
2.3　转基因植株的 PCR 鉴定
共筛选出卡那霉素抗性的转基因植株 31株 ,以转基因植株的基因组 DNA 作为模板 ,以 BNYEF 和
BNYER为引物进行 PCR的结果表明 , 20株转基因植株基因组都能够扩增出预期大小的目标产物 ,图中
显示的是其中 10株转基因植株鉴定结果(图 5).说明 BcNYE1基因已整合到受体植物基因组中.
327　第 3 期 宋　洁等:乌塌菜叶绿素降解代谢调控相关基因 BcNYE1 的克隆和分析
2.4　BcNYE1基因功能验证
选取生长 20 d后的拟南芥野生型植株(Columbia-0),nye1-1 ,转基因植株叶片在 22 ℃做黑暗处理 ,
4 d后取出 ,Co l-0的叶片变黄 , nye1-1和筛选的转基因植株仍保持叶片绿色(图 6 , 彩图见封 3).说明
BcNYE1基因在拟南芥滞绿突变体 nye1-1中没有作用.
2.5　转基因植株 RT-PCR检测
从 BcNYE1推导蛋白与拟南芥 NYE1蛋白序列比较分析可以看到 , BcN YE1在第 48个氨基酸残基
处插入了一段 21 个氨基酸残基的序列 , 相应基因序列多出 63 个碱基(图 3).设计 BCF(5-
TCGGCGAG TCTGCTG TTACC-3)和 BCR(5-TCGCCGGTCCAAACAA TCT TG-3)横跨这 63个碱基
序列.对黑暗处理四天后的转基因植株进行 RT-PCR扩增 ,预计转基因植株扩增序列大小为 214 bp .结果
显示(图 7),转基因植株的总 RNA 逆转录产物在 DNA marker 接近 250 bp 处扩增出条带 ,符合预期的
214 bp 大小.
3　讨　论
鉴于拟南芥 AtNY E1在叶绿素降解代谢调控过程中的重要性 ,期望发掘在作物遗传改良上有应用价
值的新基因资源 ,本研究利用电子克隆的原理 ,通过 AtNY E1的同源基因相关 EST 序列的组装和拼接 ,
利用 RT-PCR 分离得到了乌塌菜 AtNYE 1的同源基因 BcNYE 1完整编码区序列 ,该基因的开放阅读框
(ORF)长 870 bp.将 BcNYE1基因序列与拟南芥 AtNY E1基因序列比对分析发现 ,BcNYE1完整编码区
序列比 A tNYE1完整编码区序列长 63 bp .
利用经改造过的带 NYE1 启动子 ,含多克隆位点的载体 pCHF4 ,成功地构建出了植物表达载体
pCHF4-BcN YE1.在 NY E1启动子下 , 包含 BcNYE 1 基因完整编码区序列(CDS)的植物表达载体
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pCHF4-BcN YE1转化到拟南芥滞绿突变体 nye1-1.对具有卡那霉素抗性的转基因植株进行筛选 ,然后将
转基因植株置于黑暗条件下观察叶片颜色变化.
对转基因植株进行 PCR鉴定 ,检测结果表明BcNYE1基因已整合到受体植物基因组中.黑暗处理4 d
后 ,转基因植株叶片没有变黄 ,BcNYE 1没有互补拟南芥滞绿突变体 nye1-1叶绿素降解缺陷的功能.同时
对暗处理 4 d的转基因植株 BcNYE1基因转录水平上的表达进行 RT-PCR检测 ,检测结果表明转基因植
株的总 RNA 逆转录产物能扩增出预期大小的目标产物 , BcNYE 1基因可以转录成 mRNA .暗处理四天
后转基因植株仍保持叶片绿色说明 BcNY E1基因不再发挥与 AtNYE1相似的功能.同时还从白菜的另一
个品种夏冬青叶片中克隆了一个 AtNYE1的同源基因.互补实验结果证明 ,此同源基因能够异源互补拟
南芥滞绿突变体 nye1-1叶绿素降解缺陷的功能(该实验结果还未发表).BcNYE1的功能缺失有可能是由
于BcNYE1在第48个氨基酸残基处插入了一段 21个氨基酸残基的序列 ,该处是 NYE1的序列保守区.
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Cloning and Characterization of the Novel Gene BcNYE1
Related to Chlorophyll Degradation Regulation from
Chinese Green Vegetables
SONG Jie , QIU Kai , KUAI Ben-ke
(Department of B iochemistry , School o f Li f e Sciences , F udanUniversity , Shanghai 200433 , China)
Abstract:A new gene named B cNY E1 w as iso lated from B rassica cam pestris L.ssp.chinensis L

var.
rosularis Tsen by in silicon cloning and RT-PCR technology.BcNYE1 contained an 870 bp open reading frame
(ORF)encoding a putative pro tein o f 289 amino acids .The genomic sequence of BcNYE1 w as 1 132 bp with two
introns and three exons .To learn the function of BcNYE1 , the plant expression vector pCHF4-BcNYE1 w as
constructed and introduced into Agrobacterium tumef aciens st rain GV1301 by the freeze-thaw transfo rmation
329　第 3 期 宋　洁等:乌塌菜叶绿素降解代谢调控相关基因 BcNYE1 的克隆和分析
method.The BcNYE1 gene was transfer red to nonyellow ing m utant o f Arabidopsis nye1-1 v ia the floral-dipping
method.Kanamycin(Kan)resistant regenerated plant strains were selected .PCR detection indicated that the Kan
resistant plants contained the alien B cNY E1 gene.RT-PCR analysis show ed that BcNYE1 gene normally
expressed on the mRNA level in the t ransgenic plants.The functional complementation results demonst rated that
this gene w as not responsible fo r the stay-green pheno type in nye1-1 .
Keywords:Brassica campestris L.ssp.chinensis L

var.rosularis Tsen ;AtNYE1;gene clone;genetic transformation
复旦校长:大学要培养与未来中国地位相称的人才
复旦大学校长 、中国科学院院士杨玉良 13日为华师大二附中和上海中学学生带来一场精彩演讲 ,主
题是“如何培养 20年后的中国精英” 。杨校长在演讲中提出 ,大学教育应有“未来眼光” ,在中国经济快速
发展 、世界地位愈加举足轻重的情况下 ,培养出拥有全球化视野 、人文关怀 、专业素养和批判性思考等能力
的精英人才 。
杨玉良说 ,海内外 70%的经济学家认为 ,只要中国政治上 、社会不出现问题 ,以中国目前的发展规律 ,
可维持 8%以上的 GDP 增长二十年 ,这决定了中国未来的大国地位。
他指出 ,中国的崛起让很多人感到不安 ,是因为西方人按照他们的文化价值观念来揣度中国 ,认为中
国崛起必然导致亨廷顿所谓的“文明冲突” 。事实上 ,中国文化的核心内涵是“和”与“合” ,像唐代中国作为
当时的世界大国兼容并蓄 、博采众长 ,证明不同的文化并不一定导致冲突 ,也可能是世界各种文化之间的
和谐相处。中国需要让世界理解自己的价值观 ,这是消除误会的根本手段 。这个重任必将落在未来中国
的人才肩上 。“温总理说大学是`仰望星空的地方 ,实际上就是考虑未来。中国大学需要培养与 20年后
中国大国形象相匹配的人才。”一流大学对社会的责任 ,不仅体现在科学研究上 ,还应体现在对世界和民族
未来的责任感上 。
近年来 ,复旦大学始终致力于通识教育培养。杨玉良援引哈佛大学校长的话说 ,通识教育不是要培养
“什么都懂一点 ,茶余饭后能够夸夸其谈的人” ,而是培养一种眼光 ,一种思维能力 。复旦希望学生在具备
坚实专业基础的同时 ,能置于更深厚的背景下加以融会贯通 ,让学生拥有更宽阔的视野和深刻的思考。复
旦大学的培养目标 ,是让学生成为拥有人文关怀 、全球化视野和批判眼光的人 ,在对自己专业知识有深入
研究的同时 ,具有精细而有效的思考能力和写作能力。
据悉 ,杨玉良此行还有一个重要的身份———复旦名师团团长 。复旦大学为了体现高校的社会责任感 ,
推出“复旦名师中学校园行”活动 ,由 100 多位正教授组成的复旦名师团 ,将陆续前往全国各地中学作人
文 、社会和科普讲座 ,以推广通识教育理念 ,帮助广大高中学生树立正确的成才观。
作者:邹瑞玥　来源:《中国新闻网》2010-05-13
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