全 文 ：收稿日期:2008 -04 -15基金项目:江西省自然科学基金资助项目(0430014)作者简介:李 　艳(1983 -),女 ,硕士生.＊通讯作者:朱 　笃(1963 -), 男 ,教授.zhudu@jxnu.edu.cn
　　文章编号:1006 -0464(2008)04 -0405 -04
江西穗花杉自然居群遗传多样性的 ISSR分析
李 　艳 ,朱柏芳 ,江玉梅 ,鲁顺保 ,朱 　笃
(江西师范大学 生命科学学院 /江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室 , 江西 南昌 　330022)
摘 　要:采用 ISSR分子标记技术对江西 5个自然穗花杉居群的遗传多样性水平和居群遗传结构进行了研究。用 10
个引物对 5个居群 58个样品进行扩增 ,共得到 61条清晰的扩增带。在物种水平上 , 多态性百分率 (PPB)83.61%,
Nei s基因多样性指数 (H)为 0.314 6, Shannon s信息多样性指数 (H0)为 0.465 4。在居群水平上 ,多态性位点百
分率在 54.10% ～ 72.13%之间 , Nei s基因多样性指数为 0.156 1 ～ 0.280 9, Shannon s信息多样性指数为 0.227
6 ～ 0.410 5。大西坑 (DK)和小西坑 (XK)两个居群的遗传多样性水平较高 ,西平(XP)和明月山 (MY)居群遗
传多样性水平较低。居群间产生了较大的遗传分化(Gst=0.271 0, Υst=26.62%)。由 UPGMA聚类分析可知 ,大西
坑和小西坑两个居群优先聚类 ,西平和遂川聚为一支 , 居群的亲缘关系与地理距离有一定相关性。鉴于穗花杉对生
境改变适应性差和对人为干扰敏感 , 群落稳定性在穗花杉居群遗传多样性保护中的特殊地位 , 建议把大西坑
(DK)和小西坑 (XK)居群划入官山自然保护区核心保护范围 , 对其生存空间进行长期 、有效的保护。另一方面 ,
在居群间进行植株和幼苗的相互移栽 ,以提高居群间基因交流 , 以最大限度保护穗花杉的遗传多样性。
关键词:穗花杉;ISSR;遗传多样性;遗传结构;保护策略
中图分类号:Q948　　　　文献标识码:A
　　穗花杉(Amentotaxusargotaenia(Hance)Pilger)属红
豆杉科穗花杉属植物 。雌雄异株 , 染色体数为 2n=36[ 1] 。穗
花杉曾广泛分布于北美的西部和欧洲的中纬度地带 , 但由于
第三世纪冰川的袭击 , 现仅限于我国的亚热带和温带地区 、
成为我国的特有物种 [ 2] 。作为我国特有国家三级保护植物 、
第三纪残余物种 , 穗花杉对于研究我国南方植物区系的发
生 、演化有重要的理论价值 [ 3] 。
遗传多样性是生物多样性的重要内容 , 其影响物种长期
生存和进化潜力。因此 ,研究穗花杉遗传多样性和遗传结构 ,
探讨致濒机理 , 对采取科学有效的保护措施具有十分重要的
意义。迄今为止 ,研究人员主要围绕穗花杉的分类地位 , 从胚
胎学 、解剖学 、形态学 、生态学以及化学成分等方面开展了研
究 [ 1, 4-10] , 积累了一些资料。但有关穗花杉遗传多样性和遗传
结构的报道 , 仅见王德莲等 [ 11] 采用 RAPD分子标记技术对
同属植物云南穗花杉和台湾穗花杉以及 Wangetal[ 12] 结合
等位酶技术和 RAPD分子标记技术对台湾穗花杉 Tawu和
Tsatsayalai两个居群的研究。
简单重复序列区间扩增多态 DNA(ISSR)[ 13] 比 RAPD
技术更加稳定可靠 , 实验重复性好 , 因而是非常理想的分子
标记 [ 14-15] 。近年来已广泛用于品种鉴定 、物种的分类系统学
以及遗传多样性研究等 [ 16-18] 。
穗花杉在我国资源稀少 , 主要为零星分布 , 但在江西宜
丰的官山 , 井冈山等地呈群落分布 [ 9] 。由此可见 ,江西是穗花
杉最主要的 “避难所”之一。本文通过采用 ISSR分子标记技
术 , 对江西境内 5个呈群落分布的穗花杉种群遗传变异进行
分析 , 以期阐明其遗传多样性水平和遗传结构 , 为穗花杉的
保护提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料
根据地理位置的自然隔离 ,将江西境内穗花杉的分布区
分为 5个自然居群 , 即井冈山自然保护区分为西平(XP)、井
冈山和遂川交界处(SC)2个居群;官山自然保护区分为大西
坑(DK)、小西坑(XK)2个居群;宜春明月山(MY)1个居群。
按照居群大小进行均匀取样。采取当年萌发的新叶 , 放在保
鲜袋中 ,用硅胶干燥 , 带回实验室后置于 -70℃超低温冰箱
中保存备用。各群体所在地及其生境状况见表 1。
1.2　实验仪器与药品
DNATaq聚合酶 、Mg2+、dNTPs、ISSR引物均购自于上海
生工公司;100 bpDNALadderPlusMarker(MBI公司 );
PTC-200型PCR仪(美国MJResearch公司);电泳仪及电泳
槽(北京六一厂);UPV-8000凝胶成像系统(美国 Ultra-
VioletproductLtd);2000型＆UV型分光光度计(上海尤尼柯
仪器有限公司)。
1.3　基因组 DNA提取与检测
穗花杉叶片基因组 DNA采用改良 CTAB法 [ 19] 提取 ,
DNA纯度和含量采用 2000型＆UV-型紫外可见分光光度计
测定 。以 ω=0.8%琼脂糖凝胶电泳检测所提取 DNA的质
第 32卷第 4期
2008年 8月 　　　 　　　
南昌大学学报(理科版)
JournalofNanchangUniversity(NaturalScience)
Vol.32No.4
Aug.2008 　
量。
表 1　5个穗花杉居群的产地 、生境及采样数
居群 产地 生境 采样数 海拔 /m
西平(XP) 井冈山 沟边混交林 10 600
遂川(SC) 井冈山 、遂川交界处
落叶与常绿
混交林 9 880
大西坑(DK) 官山 落叶与常绿混交林 16 300
小西坑(XK) 官山 竹林 11 490
明月山(MY)宜春市明月山 落叶与常绿混交林 12 760
1.4　PCR扩增与引物筛选
ISSR扩增条件经过优化后确定为 [ 20]:20 μLPCR反应
体系中 , 2 ×Taq酶配套缓冲液 , 1.8 UTaq聚合酶 , 0.2
μmol/L引物 , 0.18 mmol/LdNTPs, 1.5-2.0mmol/LMgCl2 ,
10 ng/μL模板 DNA。ISSR扩增反应程序:94 ℃ 5 min, 1个循
环;94 ℃ 30s, 50 ℃ (46 -54℃不定)45s, 72 ℃ 1.5min,
35个循环;72 ℃ 7 min, 1个循环;4 ℃ 30 min。在此条件下 ,
每个居群选取 1个模板 , 对由哥伦比亚大学 (UBC)提供序
列 , 上海生工公司合成的 100条 ISSR引物进行筛选。从中筛
选出扩增条带较多 、信号强 、背景清晰的 10条引物(表 2)用
于 5个居群 58个 DNA样本扩增。PCR产物在含有 EB的 1.
2%琼脂糖凝胶中电泳 , 以 100 bpDNALadderPlusMarker作
为标准分子量对照。
表 2　用于 ISSR分析的 10个引物序列
引物 序列 引物 序列
807 (AG)8T 840 (GA)8YT
812 (GA)8A 864 (ATG)6
826 (AC)8C 876 (GATA)2(GACA)2
835 (AG)8YC 879 CTTCATTTCACTTCA
836 (AG)8YA 880 (GGAGA)3
1.5　统计分析
1.5.1　居群遗传多样性分析 　在琼脂糖凝胶电泳图谱中 ,
根据分子量标准对照反应产物在凝胶上的位置 ,估计扩增产
物的分子量大小。同一 ISSR位点上有电泳带记为 1, 无电泳
带的记为 0, 作 0, 1矩阵输入计算机。假定种群在这些 ISSR标
记位点处于Hardy-Weinberg平衡状态 ,采用 POPGENE1.31
程序 [ 21] ,统计下列参数:①多态性位点百分比 (PPB);②各
个居群的 Nei s基因多样性指数 (H)和 Shannon s多态性
信息指数 (H0);③总基因多样度 (Ht)和种群内的基因多
样度 (Hs);④基因分化系数 (Gst)和基因流 (Nm);⑤遗传
距离 (D)和遗传一致度 (I)。
1.5.2　居群内和居群间遗传变异分析 　分子方差分析
(AMOVA)方法可直接对 ISSR等显性标记的数据进行分析。
计算居群的表形变异时 , 不依赖各种假设条件。因此 , 本研究
进一步采用 WINAMOVA1.55软件 [ 22] 对穗花杉居群内和居
群间的分子变异进行了分析。
1.5.3　聚类分析 　用 NTSYS-pc2.10e[ 23]中的 SHAN和
TREE程序对 POPGENE得到的遗传距离矩阵进行 UPGMA
聚类分析 , 建立聚类分支图。
2　结果与分析
2.1　穗花杉的 ISSR遗传多样性
从 100条引物中筛选出 10条 ISSR引物 , 对 5个江西穗花
衫居群的 58个样品进行 ISSR分析 ,共检测到 61个位点 , 每
个引物产生 3 ～ 15个位点 , 位点分子量范围均在 200 ～
3 000 bp之间 ,其中 51个为多态性位点 ,占 83.61%。Nei s基
因多样性 H =0.314 6, Shannon s多态性信息指数 H0 =
0.465 4, 各个居群 Nei s基因多样性指数在 0.156 1 ～
0.280 9之间 , Shannon s信息多样性指数为 0.227 6 ～
0.410 5之间 , 两者与多态性位点百分率变化趋势一致。穗花
衫居群中多态性位点百分率最高的是大西坑(DK)和小西坑
(XK)两个居群 , 多态性百分率都为 72.13%, Shannon s多
态性信息指数分别为 0.410 5、 0.403 2;多态性位点百分率最
低是西平(XP)和明月山(MY)两个居群 , 多态性位点百分
率为54.10%, Shannon s多态性信息指数为 0.227 6和 0.292
1(见表 3 )。
2.3　穗花杉居群间遗传变异的分析
POPGENE分析表明 , 遗传变异主要存在于居群内 , 5个
居群总的基因多样度(Ht)为 0.293 1, 居群内基因多样度
(Hs)为0.213 5;居群间的分化水平(Gst)为 0.271 0。即表明
总的遗传变异中有27.10%的变异存在于居群间 , 居群内变
异为 72.90%。AMOVA对 5个居群的分析结果(表 4)与Nei s
遗传多样性分析所得到的遗传分化系数基本一致 , 在总的变
异中有 26.62%(Υst)变异存在于居群间。穗花杉居群间基因
流(Nm)为 0.672 5, 表明穗花杉居群间基因流偏低。
表 3　穗花杉居群的遗传多样性分析
居群 个体数 总位点数
多态性位点
百分率PPB/%
Nei, s基因
多样性 H
Shannon,
s指数 H0
西平(XP) 10 61 54.10 0.156 1 0.227 6
遂川(SC) 9 61 55.74 0.226 3 0.328 3
大西坑(DK) 16 61 72.13 0.280 9 0.410 5
小西坑(XK) 11 61 72.13 0.273 4 0.403 2
明月山(MY) 12 61 54.10 0.197 3 0.292 1
总数(Total) 58 61 83.61 0.314 6 0.465 4
表 4　穗花杉居群内和居群间分子变异的 AMOVA分析结果
变异来源 自由度d.f.
总方差
SSD
平均方差
MSD 变异组分
总变异
百分率 /%
居群间 4 100.264 25.066 2.360 80 26.62
居群内 53 344.818 6.506 6.506 18 73.38
2.3　遗传距离与聚类分析
表 5表明 , 明月山 (MY)与遂川 (SC)居群之间遗传距
离最大 (D=0.330 9 ),大西坑(DK)和小西坑(XK)居群
之间的遗传距离最小(D=0.134 5)。根据 Nei s遗传距离将
所有居群进行 UPGMA聚类 ,大西坑(DK)和小西坑(XK)两
个居群优先聚类 , 西平和遂川聚为一支(附图)。对 5个孑遗
·406· 南昌大学学报(理科版) 2008年 　
居群的遗传距离和地理距离进行 Mantal检验, 结果表明地理
和遗传距离间呈正相关 ,但不显著 (r=0.336, P=89.7%)。
表 5　穗花杉 8个居群间的 Nei s遗传一致度
(I)(右上角)和遗传距离(D)(左下角)
Population DK XK MY SC XP
DK 0.000 0 0.865 5 0.774 3 0.709 8 0.758 6
XK 0.134 5 0.000 0 0.782 3 0.669 7 0.854 0
MY 0.225 7 0.217 7 0.000 0 0.6691 0.686 0
SC 0.290 2 0.330 3 0.330 9 0.000 0 0.845 7
XP 0.241 4 0.146 0 0.314 0 0.154 3 0.000 0
3　讨 　论
一般都认为濒危植物的遗传多样性水平较低 , 但近年来
研究发现一些特有和濒危物种仍然保持着高水平的遗传多
样性 [ 24-27] 。本研究从群体遗传学角度对江西穗花杉居群遗
传多样性进行了ISSR-PCR分析 ,发现穗花杉物种水平的多
态性位点百分率 (PPB)为 83.61%, 与云南穗花杉(A.
yunnanensis)在物种水平上显示较高的遗传多样性(79.0%)
是一致的 ,高于 Hamrick等 [ 28] 对 220个属 662个种林木中的
统计平均值(P=64.7%)。Nei s基因多样度(H)为 0.314
6, Shannon s信息指数(H0)为 0.465 4,也显示穗花杉较高的
遗传多样性。穗花杉是一个古老树种 , 具有寿命长 、风媒传
粉 、雌雄异株植物 ,且分布地域较广 ,理论上应具有较高的遗
传多样性。此外 ,物种的遗传多样性还与该种的进化历史有
关 , 穗花杉是新生代第三纪残存的孑遗裸子植物 , 其祖先具
有比较丰富的遗传基础。由于受第四纪冰川的影响 , 造成了
大量个体的灭绝 , 幸存的个体在一些 “避难所” 中保留下来 ,
其祖先广泛的遗传基础在各个 “避难所” 中得以保留。从居
群水平看 , 各居群的遗传多样性水平较高。我们通过野外调
查发现 , 遗传多样性相对丰富的穗花杉居群 , 其所处的植物
群落结构比较完整 , 穗花杉各龄级树都保存了一定的株数 ,
发育趋势良好 , 呈现出顺向演替的良好态势。
附图 　江西穗花杉居群间 Nei s遗传距离的 UPGMA聚类图
穗花杉居群间存在明显的遗传分化(Gst= 0.271 0, Υst
=26.62%), 其居群间遗传分化高于Hamrick等 [ 28] 在 220个
属 662个种林木中总结的遗传分化平均水平(Gst=0.129)。
植物群体的遗传变异水平和群体遗传结构是其进化历史 、分
布范围 、繁育方式 、种子散布机制等各种不同因素综合作用
的结果 [ 29] 。在影响物种遗传结构的各个生活史特征中 , 物种
的繁育系统对其遗传多样性高低和结构影响较大。尽管穗花
杉为风媒传粉 、雌雄异株植物 , 但是由于穗花杉受粉时正值
江南梅雨季节 ,低温多雨 , 从而影响受粉 , 对基因流又造成了
一定的障碍。同时 ,穗花杉结种少(年均单株结种率只有 37.
4%), 年生殖期长(种子从授粉到成熟需 13个月左右 , 再经
胚发育到生理成熟又需 10个月左右), 种子易遭危害 , 因而
繁殖率低 , 不利于传播 [ 10] 。这些因素都会限制居群间的基因
交流 , 加剧居群间的遗传分化。Wright认为居群间基因流大
于 1,则能发挥其均质化作用;反之若小于 1,则表明基因流成
为遗传分化的主要原因 [ 30] 。5个穗花杉居群间的基因流只有
0.672 5,远小于 1,极低的基因流造成了居群间的遗传分化。
穗花杉为我国珍稀 、古老树种 , 目前江西自然种群仍然
具有较高的遗传多样性 , 说明其致危的原因并不是遗传基
础 , 而是生态环境的恶化以及人为破坏干扰导致其分布范围
逐近缩小 、个体数量急剧减少 、处于濒危状态 。穗花杉是种群
规模小的物种 , 需要特殊的生态位。在长期的演替过程中 ,它
与周围的生境条件间形成了一种和谐 、稳定的复杂多层树种
结构。因此 ,稳定的群落结构对穗花杉的遗传多样性保持有
重大意义。由于穗花杉是良好的用才树种和观赏树种 , 成年
树经常被砍伐和幼年树被挖植 ,使穗花杉失去了其赖于生存
的群落结构。因此 ,我们建议将群落结构比较完整 、遗传多样
性比较丰富的大西坑(DK)和小西坑(XK)居群划入官山自
然保护区的核心保护范围 , 对其生存空间进行长期 、有效的
保护。同时通过群落内部物种的自然更替 、调整和改造 , 使穗
花杉在群落中渐渐形成优势种 , 保护好穗花杉的遗传多样
性。另一方面 ,鉴于居群间存在有一定的遗传分化 , 建议在居
群间进行植株和幼苗移栽 , 以提高居群间的基因交流 , 以最
大限度保护穗花杉的遗传多样性。
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LIYan, ZHUBai-fang, JIANGYu-mei, LUShun-bao, ZHUDu
(CollegeofLifeSciences, JiangxiNormalUniversity/JiangxiProvincialKeyLabofProtectionand
UtilizationofSubtropicalPlantResources, Nanchang330022, China)
Abstract:Fifty-eightindividualsfromfivenaturalpopulationsofAmentotaxusargotaenia(Hance)Pilgerin
JiangxiprovincewereanalyzedbyISSRmarkerstodeterminethegeneticvariationsamongandwithin
populations.Atotalof61 discerniblebandsweregeneratedusing10 primers, ofwhich51 werepolymorphic,
indicatinghighgeneticvariationatspecieslevel(PPB =83.61%, H =0.314 6, H0 =0.456 7)andatpopulationlevel(PPB=54.10% ～ 72.13%, H=0.156 1 ～ 0.280 9, H0 =0.227 6 ～ 0.410 5).Acertainlevelofgeneticdiferentiationoccurredamongpopulations(Gst=0.2710, Υst =26.62%).ThedendrogramsofgeneticrelationshipsamongpopulationswasconstructedbasedonNei sgeneticdistance.TheDKandXK
populationsclusteredinaclade, theXPandSCpopulationsclusteredinaclaedetoo.Thecorrelationbetween
geneticdistanceandgeographicdistancewasshowed.InviewofthegeneticinformationavailableforA.
argotaenia, wesuggesttheDKandXKpopulationsshouldbeincorporatedintoGuanshanMountainnature
bracertolong-timelyandefectivelypreservethelivingspaceofA.argotaen0ia.Simutaneously, adultplants
orseedingsmutualyshouldcross-transplantamongpopulationtoenchancethegeneflow.Bythesemeans,
thegeneticdiversityresourcesofspeciescanbepreservedtothegreatestextent.
Keywords:Amentotaxusargotaenia(Hance)Pilger;ISSR;geneticdiversity;geneticstructure;conservationstrategy
·408· 南昌大学学报(理科版) 2008年