全 文 ：第 22卷　第 3期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 22　 No. 3
　 2002年 9月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Sept. 2002　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2002) 03- 0068- 03
穗花杉种群结种规律探讨
刘克旺 1 , 肖乾德 2 , 薛生国 1
( 1. 中南林学院资源与环境学院 ,中国湖南 株洲 412006;　 2.湖南省绥宁县科学委员会 ,中国湖南 绥宁 422000)
[摘　要 ]　在 2 000 m2的固定样地 ,连续 5 a对穗花杉种群结种情况进行了调查 ,对成熟的 663株穗花杉植株的研究结果表明:雌
株个体数量的多少与种群大小及其结构的完整性有密切的关系 ,规模较大的优势种群雌雄株比为 1∶ 3. 5;雌株结实大小年及结实间
歇年的长短无明显规律 ,但以间歇期 2～ 3 a的植株为最多 ,占总株数的 65. 8% .授粉时 ,晴暖天比阴雨天能提高 23. 6%的授粉率 ,平
均授粉率为 37. 4% ;从受精卵到胚完全成熟要经 22～ 24个月的发育期 ,其中种子休眠期有 10～ 12个月或更长 ;天然母树始果期约为
40 a, 100 a左右进入盛果期 ,数百年老龄树仍能结果 .
[关键词 ]　穗花杉 ; 种群 ; 结种
[中图分类号 ]　 S722. 1+ 1; S791　　　　　　 [文献标识码 ]　 A
The Fructif ication Regularity of Amentotaxus argotaenia Population
LIU Ke-w ang1 , XIAO Gan-de2 , XU E Sheng-guo1
( 1. College of Resources and Envi ronmen t, Cent ral Sou th Forest ry Universi ty, Zhu zh ou 412006,
Hunan , China; 2. Bureau of sciences, Suining 422000, Hunan, China)
Abstract: This paper summarizes the f ructi fication invest igation of Amentota xus argotaenia population in fiv e successive years. Th e
study, of 663 mature plants s ett led in 2000 m 2 fix ed f ields, s how s th e follow ing result s. The quali ty of female plants is clos ely related
to the s cale and composi tion integ ri ty of the population. The rate of the female and male is 1∶ 3. 5 in big dominan t population. It is
not obviou s for them to f ructif y in big and smal l years or in termit ten t years b ut th ei r number is the biggest in 2～ 3 intermi t tent years,
making up 65. 8% of th e total. The n umber of pollinated plan ts is 23. 6% more in fine days than in cloud y and dri zzling days. Th e
rate of th e averag e pollination is 37. 4% . It takes a zygote 22～ 24 mon th s to become a ripe ovule. Th e res t period is 10～ 12 month s
or more. Th e natu rally res erved seed tree begins to s eed in 40 years and goes in to ful l s eed period in 100 years or s o. Th e old t ree can
f ruct if y in s everal hu ndred years.
Key words: Amentota xus a rgotaenia ; population; f ructi fy
穗花杉 Amentotaxus argotaenia ( Hance) Pi lger. 是我国特有珍稀树种 ,资源越来越少 ,已处灭绝边缘 .陷
于这种境地的原因很多 ,其中种源稀少、繁殖力低是重要原因之一 .但其结种情况至今仍未见报道 .为查明这一
情况 ,挽救岌岌可危的物种 ,我们在绥宁县神坡山设置了样地进行记录 ,收集有关资料 ,初步探明穗花杉种群结
种规律及其与环境的关系 ,以期为主管部门有效保护穗花杉母树资源提供资料 .
1　自然概况
湖南省绥宁县神坡山的地理位置为北纬 26°29′52″～ 26°29′56″,东经 110°07′30″～ 110°10′15″,处于雪峰山
南端与越城岭北坡交汇地 ,属湖南西南部 .主峰神坡岭海拔 1 139. 1 m.穗花杉分布海拔为 800～ 1 100 m的阔
叶林下 .据绥宁县中山站气象资料 ,神坡山年平均气温 12～ 14℃ ,一月平均气温 5. 9℃ ,七月平均气温 28. 5℃ ,
[收稿日期 ] 2002-01-17
[基金项目 ] 国家林业局重点科研项目“珍稀濒危树种穗花杉群落特征及其保护技术的研究 ( 97-05)”部分内容 .
[作者简介 ] 刘克旺 ( 1936- ) ,男 ,湖南新化人 ,教授 ,大学 ,主要从事珍稀濒危植物研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2002. 03. 015
年降水量 1 450～ 1 900 mm ,相对湿度 86% ～ 90% ,区内气候温暖 ,雨量充沛 ,小气候类型多样 ,山地气候明显 ,
适宜穗花杉生长 .土壤类型为砂岩发育的黄棕壤 , pH值 5. 4～ 5. 5.地带性植被为中亚热带常绿阔叶林 ,区系组
成隶属于 81科 , 168属 , 283种 . 主要是蔷薇科 Rosaceae、樟科 Lauraceae、壳斗科 Fagaceae、豆科
Legumimosae、山茶科 Theaceae等 [1 ] .穗花杉受人为干扰较小 ,保持了自然种群状态 .
2　调查方法
2. 1　样方设置
穗花杉多集中分布于海拔 800～ 1 000 m的沟谷地 ,因此 ,在沿沟谷不同海拔高度处设置 5个固定样方 ,每
个样方 20 m× 20 m ,边界有明显固定标志 .
2. 2　植株编号
将胸径在 3 cm以上的穗花杉编固定号并记录 ,调查株数 663株 .
2. 3　观察记录
按调查项目制表 ,定期观察记录 ,春夏 5 d记录一次 ,秋冬 10～ 20 d记录一次 .
3　结果分析
3. 1　雌雄个体比例
穗花杉在生产和科研上单性植物雌雄个体的比例均有重要价值 ,一直倍受关注 .因其由遗传基因决定 ,本
文中只能对穗花杉雌雄比这种现象的记录资料作一归纳 ,供参考和借鉴 .
据资料记录 ,在 2 000 m2的固定样地内有 663株穗花杉 ,其中雌株 148株 (含 1雌雄同株 ) ,雄株 515株 ,雌
雄株比为 1∶ 3. 5.而在江华大锡进行的一次调查统计中为 1∶ 9,浙江龙泉县为 1∶ 5. 8( 1958年资料 ) .以上三
地的雌雄比有较大差别 .分析其原因 ,主要有两方面: ( 1)连续调查的累积数据十分重要 ,因为穗花杉结种大小
年明显 ,间歇年份无一定规律 ,雌雄花期相隔 1～ 2周 ,花期不遇 ,因此调查时雌雄株略难统计 ,从穗花杉结种大
小年来看 ,只有通过多年积累调查资料 ,雌雄株比率才能准确 ,如据神坡山 148株结种母树大小年资料 , 5年内
连续结种有 2株 ( 9号 ,胸径 22 cm; 160号 ,胸径 27 cm )占总株数的 1. 4% ,间歇 1 a的有 21株 ,占总株数
14. 2% ,间歇 2 a的有 53株 ,占总株数 35. 8% ,间歇 3 a的有 44株 ,占 30% ,间歇 4 a有 28株 ,占有 18. 9% ,其
中间歇 2～ 3 a的植株最多 ,为总株数的 65. 8% ; ( 2)雌雄比与林分结构有一定关系 ,因在调查访问中发现 ,散生
木、孤立木以雄株最多 ,只有穗花杉聚生个体不断增加 ,多个世代共存的优势种群中雌株数量才会增加 ,才能保
持一定的雌雄自然比例以增强种群繁殖力 ,因此穗花杉雌雄比与群落环境和群落的完整性有着内在的联系 ,保
护好群落结构的相对稳定 ,才有增加雌性植株数量的可能 .另外 ,雌雄比与穗花杉年龄结构无明显关系 ,按径级
列表于下 (见表 1) .
表 1　绥宁县神坡山穗花杉各径级雌雄比
Table 1　Rate of the f emale and male
径级 /cm 总株数 /株 雌株数 /株 占总株数 /% 雄株数 /株 占总株数 /% 雌雄比
3～ 10 254 62 24. 4 192 75. 4 1∶ 3. 1
11～ 20 189 31 16. 4 158 83. 6 1∶ 5. 4
21～ 30 197 45 22. 8 152 77. 2 1∶ 3. 4
31～ 54 23 10 43. 4 13 56. 6 1∶ 1. 3
3. 2　单株结种与气候的关系
穗花杉为风媒花 , 4月中旬～ 5月上旬受粉 .授粉季节的气温、降水和风力直接影响授粉率 .而其授粉期正值
江南梅雨季节 ,低温多雨 ,从而影响雌株受粉 ,造成减产 .我们通过单株结种情况调查反映了这一事实 (见表 2) .
从表 2中可知 ,穗花杉单株结种与授粉时天气状况关系密切 ,如 1998年授粉天气以晴天为主 ,气温较高 ,
黄色花粉到处漂浮 ,雌株受粉机遇高 ,受粉株数占总株数的 50. 6% ; 2000年遇上阴雨绵绵 ,天气气温阴冷持续
20余天的雨雾 ,使空气潮湿 ,花粉随雨水下降 ,雌株受粉机遇减少 ,受粉率只占总株数的 27% ,比晴暖天气下降
23. 6% ,从而严重影响当年种子产量 .表 2中连续 5年的统计表明 ,穗花杉单株结种率占总雌株数的 37. 4% ,这
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说明 ,多数母树不是每年结种 ,其原因有穗花杉本身生理存在大小年的特性 ,另外灾害性天气降低了胚珠授精
率 [2 ] .
表 2　绥宁县神坡山穗花杉结种与授粉季节的气候关系†
Table 2　 Climatic relat ion of the fructuat ion and the pollination season
年份 授粉期间晴雨天数比例 授粉期间气温 /℃ 结种株数 /株 结种株百分率 /% 记录日期
1997 1 /3晴天 12～ 19 56 37. 8 4月 10日～ 5月 10日
1998 2 /3晴天 10～ 20 75 50. 6 4月 8日～ 5月 8日
1999 1 /3晴天 11～ 17 45 30. 6 4月 12日～ 5月 12日
2000 阴雨天 10～ 15 40 27. 0 4月 12日～ 5月 12日
2001 2 /3晴天 12～ 17 60 41. 2 4月 8日～ 5月 8日
平均 55. 2 37. 4
　　† 　总雌株 148株 .
3. 3　种子成熟和胚珠发育
种子成熟和胚珠发育是穗花杉生殖发育的两个不同阶段 .从 4月中旬开始授粉到第 2年 5月种子脱离母
树为种子生长成熟期 ,期间越冬一次 ,要经受冰霜风雪低温考验 ,依据观察这一过程应分为 5个生长期 ,即受粉
期 ( 4月中旬～ 5月上旬 )、第一次速生期 ( 5月中旬～ 11月上旬 )、缓慢生长期 ( 11月中旬～ 翌年 2月 )、第二次
速生期 ( 2月中旬～ 4月中旬 )和成熟期 ( 4月中旬～ 5月中、下旬 ) .在一些资料中误认为穗花杉种子在受粉的当
年 10月成熟 ,而种子成熟的标志是假种皮变成深红色 (非鲜红色 )、种皮变软呈浆汁 .振动树干自行脱落的种子
才能发芽 .穗花杉种子有生理后熟期 ,胚珠发育在种子之前为初胚形成阶段 ,种子脱离母树后 ,胚继续发育 10
个月以上才达到生理成熟 ,少量种子的胚发育期更长 .穗花杉年生殖期长 ,经受风险也大 ,种子易遭危害 ,因此 ,
对种子的采集、贮藏、育苗等提出了更高的技术要求 .
3. 4　母树的结种年龄及雌雄同株现象
穗花杉是慢生树种 ,单株始花期出现在什么年龄很难确定 ,而在应用上又是一个十分关注的问题 [3 ] .本次
有幸观察到了一株始花单株 ,其胸径 3. 8 cm、树高 4 m, 2000年开始结种 4颗 .根据解析木资料推算 ,树龄在 40
年左右 ,因此初步认为穗花杉始果年龄可能为 40 a.在种群中 ,以胸径 10 cm以上个体最盛 ,即 100年以后进入
盛果期 ,胸径为 54 cm的母树仍结种不衰 .由此可知穗花杉为长寿树种 ,结种期可以持续数百年 .另外 ,穗花杉
有雌雄同株现象 ,这一现象出现在树高 8 m、胸径 32 cm的植株上 ,在主干 1 m处生一雌分枝 ,直径 8 cm ,余为
雄枝 , 2000年在雄枝上又长一小雌枝 , 1997年和 2001雌枝上结有种子 .本单株可作为良种 ,并对其进行无性繁
殖 ,以探讨基因变异的机制 .
4　小　结
穗花杉是一个结种少、自然繁殖力低的树种 ,在具有一定规模和结构比较完整的种群中 ,才能表现出其自
然繁殖能力 .当其生境受到破坏呈现孤立或散生状态时 ,则繁殖能力极为低下 ,很难恢复形成群落 .在种群中 ,
穗花杉雌雄比约为 1∶ 3. 5,雌株个体数量的多少与种群大小、结构完整性成正比 ,与年龄结构无明显关系 .授
粉时 ,天气状况直接影响穗花杉授粉率 ,晴暖天比阴雨天能提高 23. 6% .穗花杉多数个体结种有大小年之分 ,
结实的间歇期的长短无一定规律 ,但间歇期为 2～ 3 a的植株最多 ,占总株数的 65. 8% .由于授粉时的气候及其
他因素的影响 ,并有大小年现象 ,穗花杉年均单株结种率只有 37. 4% .其年生殖期长 ,种子易遭危害 ,因而繁殖
率低 .穗花杉始果期可能约为 40 a, 100年以上进入盛果期 ,数百年老龄树仍能结果 .以上研究可作为穗花杉母
树的采种、育苗、良种选优以及保护和管理等方面的重要依据 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　石道良 ,刘克旺 ,肖乾德 ,等 . 湖南省绥宁县神坡山种子植物区系研究 [ J] . 中南林学院学报 , 2000, 20( 4): 51- 57.
[2 ]　陈豪庭 . 穗花杉特性研究的进展 [ J] .植物杂志 , 1987, 2( 3): 5- 7.
[3 ]　刘克旺 ,石道良 ,肖乾德 ,等 .湖南绥宁神坡山穗花杉群落特征初步研究 [ J ]. 武汉植物学研究 , 1999, 17( 2): 137- 145.
[本文编辑:胡曼辉 ]
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