全 文 ：一九八七年
第 一 期
西 南 林 学 院 学 报
JO R UN ALO O S FU THW S E TO R R Y S E T FCO L L E GE
灿 1
198 7
油杉寄生 侧 rc二 tho b i uo ch讯 e ne sL eco m e t)
生物学特性及其对寄主为害性的研究 ’
游铭佩 童 俊
摘 要
油 杉寄生在七 月发生减数分裂。 油杉寄生侵入寄主一年后 , 其内部 系统则产生
吸根 。 吸根维管化程度 高并与寄主的木质部直接相联接 。 吸根破坏寄主木质部并取
代髓线 。 油 杉寄生使其寄主的产量与质量下降。
关键词 一 油杉寄生 , 生物学 , 减数分裂
笔者在 1 9 8 3、 1 9 8 5年报道了彼杉寄生的
生活史 、 侵染机制及其生理生化特性以 今 :
经进一步研究 , 继续对油杉寄生生物学特性
及其对寄主的为害性进行报道 。
1 油杉寄生病害的症状
油杉寄生危害寄主所表现的症状大多使
寄主产生大量扫帚状丛枝 , 多数下垂披散 。
顶梢受侵的 , 则初为直立掌状 , 随树木的生
长逐步成为下垂披散的丛枝 。 丛枝在油杉寄
生种子侵入寄主后的第二年产生 。 在寄主受
害部位膨大处及寄主丛枝上均可向外抽发寄
生植株 , 向内产生吸根 。 主茎顶梢受侵后 ,
在以后的生长 中多次分枝都可形成丛枝 。 即
第一年分枝 , 次年则膨大 , 产生大量不定芽
形成丛枝 , 有的受侵枝上的叶片极度缩小 ,
寄主结实率明显下降 , 甚至不结实 , 受侵枝
条脆 , 韧性差 。
据报道〔 2 , :
A r e c u t h o b三u al
9 个亚种 .和 2
,
4 〕 , 目前 世 界 各 地 的
B呈e b 属植物有 2 8个种 ,
个变种 、 2 个变型种 , 共 41 个
分类单元 。 其中 35 个分类单元分 布 于 北 美
洲 , 9 个分类单元分布于东半球的欧洲南部
及东部 、 非洲北部 、 亚州西部 , 其中 5 种在
中国西南地区有分布 。
油杉寄生属于植物界 ( lP an t ae ) 种子
植物门 ( S P e r o a t o Ph y t a ) 被子植物 亚 门
( A n g i o s P er m a e )
, 双子叶植物 ( D i e o t y l e -
d o 。 。 a e ) , 桑寄生科 ( L o r a o t h a e e a e ) 栅寄
生亚科 (V i s e o id e a e ) , 油杉寄生属 (月 r c e Z子-
t h o b f“ m )
。
A r e e u t h o b公u 川 c h f n e ” s e
N o t u l a e S y s t e m a t三e a e 3 : 1 7 0 ,
左 e e o m ` e ,
1 9 1 5
。
描述 : 植株 2一 10 (一 12 ) c m高 , 黄绿
色到绿色 , 次级分枝对生 , 稀轮生 ; 主茎基
部直径 ( 1一 1 . sm m (平均 1 . 4 2。 二 , 5 0个
, 本文是在任玮教授的指导下完成的 。 在课题完成期间得到华南植物研究所丘 华兴副研究员的热情指 导 ; 昆 明植物研
究所减穆研究员的大力支持 ; 本阮森工 系肖绍惊 艺师 、 陈坤荣老师的大力 帮助 ; 森保 80 级同学张毅宁参加生态调查工 打
谨此致谢 。
1 期 油杉寄生 ( A, e e u t人。 b`u m 。 h in e n : 。 L e e o o t e ) 生物学特性及其对寄主为害性的研究
样品 ) ; 第三间节长 4 . 0一 7 . o m m ( 平均 5 . 1
m m
,
50 个样品 ) 〕 宽 1 . 2一 1 . 7 m m (平均
1
.
4 6 m m , 5 0个样品 ) , 长 /宽比率为 3 9 :
1 ; 雄花直径2 . 1一 2 . g m m ( 平均 2 . s m m ,
30 个样品 ) ; 雄花 4 裂 , 少 3裂 , 稀 6 一 8
裂 , 雄花裂片长 0 . 82 一 1 . 6 9 m m ( 平均 0 . 92
m m
, 3 0个样品 ) , 宽 0 . 6 3一 o . 8 5 m l (平均
0
.
75 m m
,
30 个样品 ) ; 花被片渐尖 , 基部
/ 宽 , 花粉粒极直径 1 8 . 3 2一 2。 . 6 4 , ( 平 均
2 1
.
4卜 , 30个样品 ) , 赤 道 直 径 1 6 . 6 5 一
2 3
.
3 1 卜 ( 平 均 2 0 . 1 卜 , 3 0个样品 ) ; 成熟
果实长 2飞一 4 . 6 n l , ,: ( 平均 3 . 8。 1。 1 , 5 2个样
品 ) , 宽 2 . 1一 3 . 0 , 11 m ( 平均 2 . 5 、 n rn , 5 2个
样品 ) , 减数分裂时期在 7 月中旬 , 开 花 期
在 9 一 n 月 , 果实成熟期功一 n 月 ; 染色体
数目未知 。
寄主及其分布 : 寄主为油杉属 ( K “ t “ -
le er :’a sP P . ) 植物 。 主要分布在云南 、 四
川两省海拔 16 0 0一 2 6 0 0米的地区 。
H
.
L ec o m忱 于 1 9 15年根据干标本发表
了A r c e u t人o b￡u 、 : e 人` ,: e n s e , 植株 颜 色 未
喻, ·所述寄主范围较广 , 包括 了 油 杉 、 云
衫 、 松、 冷杉等几个属的植物 , 对油杉寄生
这个种的概念是一笼统的描述 。 后来 , F .
G
.
H
a w 五: w o r t五与 D . W室c二 : 于 2 9 7 0年发表
了月 . P i耐 , 把该种与刀 . 助 l’n 。 哪 。 区分开
来 。 丘与任〔 3 〕于 1 9 8 2年发表了月 . z i b时 e ” s e
把此新种与前二种区 分开来 。 因此认为 1 9 1 5
年H . L e co m t。 所描述的沈杉寄生是一综合
种 , 现已分为 3 个种及一个变种 , 分类检索
如下 : 〔们
1
. 雄花尊片 4 枚 , 少 3 枚 , 植株高 忿一 O (一了2 ) 厘 米 ,
侧枝对生 , 寄生 于 油杉属植物上 , 分布在海 拔 1 6 0 0 一
2 6 0 0米处 · · · · · · · ·… … 油杉寄生 A . c从 ,: 份: : ` I J c o m 比
1
. 雄花尊片 3 枚 , 稀 4 枚。
2
. 植株高 5 一约厘米 , 具多次分枝 , 雄花直径 2 一25 毫
米 , 寄主 为松属植物 , 分布在海拔 2 7 45一 3 GOO米处…
, · · … … 松 矮皂寄生且 . 户南 f 日 w k 、 w 。 讨于, e t w 创 1: :
2
. 雄花直径不 昌过 : 毫 卡 . 杭抖高一般不 达 . 牙厚米 。
3
。植株高 2 一 6 厘米 , 雄花直径 1 。 5一 2 毫米 , 奇上为
云 杉属植物 · · · · · · · · · · … … ;. 二 ` · · … ` ” “ ’ ` ” “ ` ’ ` ” “ ” ’ 百
杉矮棚寄生月 . P i刀 i v a r . : f e h a 件 e 。 : 仑 H . S . K iu
3
. 植株高 1 . 5一 1 . 7 (一2 2) 厘米 , 雄花直径 2 毫米 ,
寄主为冷杉属植物 · · · · · · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · ·一 冷衫矮
桥l寄生 A . t ib e t e n s e H . S . K 工U e t . W . R e n
2 油杉寄生的形态与解音J
2
.
1 根 : 油杉寄生的种子萌发长 出 胚
根 , 胚根尖端产生的吸盘固着于寄主枝条表
皮 , 在叶痕或近叶痕处 , 由吸盘上长出楔形
的初生根侵入寄主皮层 , 在寄主皮层内逐步
产生大量纵向及横向分枝 , 称之为皮层根 。 当
皮层根向外抽发植株时 , 向内则产生吸根 ,
皮层根 与吸根构成 一 复 杂 的 “ 根 系 ” 网
络 〔 “ 〕 , 并且皮层根随寄主新梢的抽发 而 向
新梢蔓延 , 扩大其 “ 根系 ” , 这些逐年扩大
的 “ 根系 ” 称之为内部系统〔 6 〕 , 且与 外 生
植株相适应 。
2
.
2 茎与叶 : 茎为圆柱形 , 有明 显 的
节 , 侧枝对生 , 稀轮生 、 一年生 植 株 不 分
枝 , 2 年生以上植株分枝 , 随年龄的增长植
株的分枝增加 。 雌株分枝一般比雄株多 。 各
节叶腋处均可分化花芽 、 茎 、 叶 黄 绿 到 绿
色 , 含叶绿素 。 叶退化成鳞片状 , 对生 , 无
柄 , 彼此合成一张开的鞘 。 有栅栏组织与海
绵组织的分化〔 7 〕 , 有一个维管束形成 主 叶
脉 。 茎具 4束维管束 , 少数 2 束 , 对 称 排
列 , 仅可见螺纹导管 , 而未见筛管 , 在导管
周围有许多薄壁细胞 。
2
.
3 花 : 单性 , 异株 。 腋生或 顶 生 ,
茎各节上均可分化四个花芽 , 但雄花仅二朵
开放 , 另二朵脱落 ; 花被片 3 一 4 枚 , 以 4
枚排成一轮最常见 , 5 一 8 枚排成二轮 , 8
枚 以上排成三轮 。 花中央有一中心垫 , 花瓣
平展后不闭合 , 花粉散布后凋萎脱落。
雄花花丝短 , 花药一室 , 花药生于内层
花冠每一花瓣中央 , 随花瓣展开 , 花药顶部
横裂 , 逐步扩展成杯状 。 花粉粒黄白色 , 成
团聚集于杯状花粉囊 ( 花药 ) 内 , 借风与昆
西 南 林 学 院 学 报 19 8 7年
虫传播 。 花粉粒近圆球形 , 有双层壁 , 外壁
有刺 , 新鲜花粉粒遇适当条件则可萌发 , 存
活时间不超过一周 。 在花粉培养基上培养 ,
萌发率最高可达 13 . 3 % 。 雄 花 花期 9 一 n
月 , 盛花期在 9 月中旬至 10 月中旬 。 花粉母
细胞减数分裂时期为 7 月中旬上午 9 : 30 一
1 0 : 3 0
。
雌花 : 腋生或顶生 , 花尊合 生 成 花 尊
管 , 短 , 顶部浅裂 , 柱头 自此浅裂 口外露 ,
分泌大量柱头液 , 子房下位 , 一室 。
2
.
4 果实 : 橄榄色 , 浆果 , 卵 圆 形 ,
长 2 . 9一 4 。 6毫米 , 宽 2 . 1一 3 . 0毫米 , 内含一
粒种子 。 果实成熟时 , 果柄伸长 , 弯 曲 呈
1 80
” , 使果基向外 , 在果实基部及果柄端部
间产生离层〔的 , 果实内富含液体 , 随 果 实
成熟 , 内部压力越来越大 , 产生所谓流体静
压力〔 8 〕 , 一旦受热 , 受振动 , 外果皮 很 快
收缩 , 流体静压力增大 , 果实内的浆质则与
种子一起从细胞结构疏松的果基离层射出。
种子的弹射 , 有的直接从生于植株上的
果实中弹射出来 , 也有的是果实先从植株上
脱落而后种子才从果基离层射出 。 因 此 推
测 , 在果柄基部与植株连接处也产生离层 ,
使果实成熟后脱落 。 离层的产生是由于脱落
酸的作用 。 脱落酸是在叶绿体内形成的 , 并
有 80 %存于叶绿体 内 , 它的含量在光照之下
高于暗中〔 9 〕。
种子弹射的水平距离经室 内模拟试验确
定为 了米以内 , 若助弹则可达 10 米以上 。
2
.
5 种子 : 卵 圆 形 , 长 2 . 1一 2 . 9 毫
米 , 宽 0 . 9一 1 . 7毫米 , 棕褐色 , 外层 由一层
胶质 、 透明的鞘包围 , 其内即为胚及胚乳 ,
胚乳为橄榄绿色 , 胚为绿色 , 胶质鞘在胚端
较厚 , 一则可起保护胚的作用 , 二则当种子
从果蒂孔 口弹射出时 , 胶质鞘位于后方 , 可
起舵的作用 , 种子呈抛物线弹射〔 8 〕。 种 子
的胶质鞘粘性大 , 种子一着落则粘附于基物
上 , 受雨水冲刷可滑动 , 种子的远距离传播
主要靠鸟类 。
种子萌发产生绿色的胚根 , 胚根伸长 ,
其顶端形成不规则形的吸盘并固着于寄主枝
条的表皮上 , 胚根外围细胞含叶绿素 , 中央
有导管 , 导管周围的薄壁细胞也含叶绿素。
一般在寄主嫩枝上侵入易成功 , 在老枝上的
侵入不易成功 , 偶尔也有成功的〔 “ 〕。
3 油杉寄生的“ 根系 ” 在寄主组织内
的分布规律
油杉寄生的种子萌发产生的胚根遇到寄
主的适合位置则产生吸盘附着 , 从吸盘上长
出初生根侵入寄主 , 当到达活组织— 皮层后 , 则在寄主皮层内产生分枝的皮 层根 , 向
纵 、 横 向蔓延 , 纵 向蔓延以寄主幼嫩组织方
向为主 , 向老组织的蔓延则很有限 。 在寄主
嫩枝上 ( 叶隙附近 ) 出现寄生植 株 的 萌 芽
点 , 在内向木质部方向产生吸根 。 在吸根基
部有一群细胞质浓稠 , 核大 , 有分裂能力的
细胞 , 吸根 随寄主年轮的增加而伸长 。 皮层
根一边延伸 , 一边产生许多新的纵 、 横向分
枝在皮层内蔓延 , 吸取营养 。 这些皮层根内
有螺旋状导管 , 但未发现皮层根与寄主韧皮
部有直接联系 。
吸根多为纺锤形 , 维管化程度较高 , 整
个吸根都布满了导管 , 仅基部与中部有细胞
质浓 、 核大的细胞 , 吸根多从髓线旁侵入木
质部 , 进而取代髓线 。 吸根的膨胀也限于二
髓线间 , 相邻的二吸根未见汇合为一束 。 吸
根的长短不一 , 伸入木质部深度亦不一 , 但不
达髓心 。 在一年生寄主枝条内的皮层根产生
吸根 , 但吸根不伸入木质部 , 仅与木质部接
触 , 次年外生植株长高 , 寄主细胞进行倾斜
的垂周分裂与切 向分裂 , 扩大周径 , 增加年
轮时 , 吸根才随之而伸长 。严根的长度随寄主枝条半径的增长而伸长 。 随吸根年龄的增
加 , 维管化程度增高 。 吸根埋生 于 木 质 部
内 , 吸根周围的寄主管胞壁有的消解。 吸根
端部及外围布满导管 , 与寄主管胞相连接 ,
1期 油杉寄生( 才r e e耐 hob f u份 砧 。`s o e eL o e e mt e)生物学特性及其对寄主为害性的研究
吸取寄主的水份与矿质营养。 寄主输导组织
在吸根的压力下变形弯曲 , 同时 , 油杉寄生
的内部系统作用产生果胶酶 , 分解果胶质 ,
使寄主细胞间的连接松散 , 细胞 壁 遭 到 破
坏 , 从而便于其 “ 根系 ” 的生长蔓延 。
4 油杉寄生性病害损失量的测定和
材性试验
4
.
1 油杉寄生性病害所致损失量 的 测
定
在玉溪灵刁匕山及一平浪郭家山随机选取
催病树及健康树设对照作树干解析 。 样株在
林分立地条件相同 , 其邻接木的方位 、 距离
及树龄亦相近似的条件下选取 。 区分段材长
1米 , 按解析木工作程序进行 。 损失率依下
式计算:
损失率 % ( V . D . H )
D一
( 1
病树生长量 ( V .
健树生长量 ( V .
H )
.
H )
图 2
x 1 0 0
结果见表 i 、 表 2 , 图 i 、 并测定结
果得出 :
4
.
1
.
1 病树 树 高 损 失率 为 15 . 60 一
3 1
.
37 %
, 树高损失量随受侵染时间的延长而
增大 。
4
.
1
.
2 病 树 胸 径 损 失 率 为 14 . 15 一
2 1
.
6 1%
, 受病与否对寄主胸径生长量影响极
显著。
4
.
1
.
3 病树去皮材积损 失 率 为 2 0 . 92
一 5 1 . 1% , 带皮材积损失率略低 。
4
.
1
.
4 分析样株生长量曲线 , 病 树 材
积连年生长量和平均生长量不仅显著小于健
树 , 而且最高值出现时间较健树早约十年 。
以胸径 、 树高生长量作图 , 病树高峰期出现
亦早于健树 。 因此判断 , 病树不可能获得较
大的材积增益 , 即使催病后继续存活 , 也失
去用材培育价值 。
油杉寄生为害所造成的损失是相 当严重
的 , 寄生物侵入寄主后 , 逐步扩大对寄主的
破坏 , 受侵染的时间越长 , 损失量亦越大 。
如果立地条件较差 , 林分密度不适 , 则更加
速寄主的衰弱死亡 , 对 中幼令油杉纯林破坏
尤其严重 。
蛛量(爪3 )
.尹.产.
r
一 、 3
研0621已口坎力姚
三几一 : : : 二 了二尸
5 0 错
图 1 材积生长纽曲线 ( I 、 l 号树 )
1
.病树连年生长量
3
。病树平均生长量
2
. 健树连年生长量
4
。健树平均生长量
4 2西 南 林 学 院 学 报 1 98 7年
的心 10。 O N TO。 60。 O寸洲 00
.
O的 10。 60 10。 O 6卜 0。 O因 O N。曰心 TO。卜 0 t. o的 0。 O的寸 0。 O心叫州 0。 O比 O闪 00。叨降彩
毋 担 毛
心囚的拍 O。的 O啼 0. 0
彩担匀除扮 N岭
曰团朴喇叫川
90公 NO。 O a的 0 10。的寸口对 0。 O
蕊
6叩旧对 O。
6心价伪 O。 60卜甲 O。
雳
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6卜闪 O。对 O T帅 0。对的 O。
N心 O,009卜1.aO心囚洲。的闪旧0。8哪对价O。交
ū对的90。O的O。哪T卜的0 .0
99州O。
卜目10。O的工10。山哪们的 口0。60公议.
闪的州0。O娜山tT安
闰囚L的0。O
窝
0N灼。O
出
的对勺0 。O瞬N的囚0 。OC的9囚0。96旧州0 .
彩担息塑作
工的山OT。叩寸的TO .16的闪O。境O卜州。璐卜600 .博旧ON。9卜田NO。
织
N的0璐。0卜9对OT。帅对910。口对T仍TO。哪卜的0。O
昌
6囚曲州0 .
N80
。
O
卜OT。卜901 。O的扣OT.目卜10。O州90拍O。工的仍叫0。ON心卜00。O峭帅90。O叨的卜曰0。O卜目OTN。飞公工右
9卜工州O。哪叼0。O山O争0 .工心09。O906 .曰山。O9608。卜06 O帕10 .骨l们6 。O8,旬0 .0的扣璐。O0璐。O哪O附0。曲帅劝10。目9对10。O担
蒸 礴珍
彩扮寡候胭
心卜的0。O的州囚0。99 O的00。O的畔工00 .06的。O匆620。O囚们工洲0。O呼的600。O
义
的工NO。6曰0。O目的10。O160。OT的卜0。O80境。O190。O的6闪0。O的侧闪0。O哪OT。O门的00。gN目00
。
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门00 。O凶0。ON0。O哪00。O
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.
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1期 油杉寄生 (月r e e :`t 入o bi“ 拼 e儿` e : ns eLo e em 士 e)生物学特性及其对寄主为害性的研究
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口
一 一 一 一
{ 0之 0J 0耳口 5O年龄
图 2材积生长盆曲线 (I、 W号树 )
1
.病树连年生 长量 3 .病树平 均生长量
2
.健树连年生长量 4。 健树平均生长量
4 .2材性试验
材性试验结果表明 :病树的气干密度及
顺纹抗压极限强度均低于健树 。 0 4一 5 0年生
病树气干密度较健树低 3 .3 % 4;顺纹抗压极
限强度下降 1.5 7%。 5 1-5 2年生病树气干密
度较健树下降 5 .2 3 %, 顺纹抗压极限强度下
降 3 . 2 7% , 见表 3 、 4 。
作样地进行每木调查并记录地形 、 地势 、 土
壤 、 植被 、 林况 、 林相等 , 计算发病率及病
情指数 。 根据气象资料试找找病害发生发展
与环境条件的关系 。
表 4 病健树木材物理力学性质
均值差异 (含水率 15 % )
表 3 病健树木材物理力学指标
气干密度
( g / e m Z )
( 顺纹抗压极限强度
k g f / e nr Z )
健病
、 、 、 样品 40 一 50 年 1 5一 30 年
试验 ` \ _
项目 、 \ 病树牙 健树 牙 病树 牙 健树牙
4 0一 5 0年 1 5一 2 5年 4 0一 5 0年 1 5一 2 5年
平 均值
劣
0
。
4 9 2
0
。
5 09
0
。
4 6 3
0
。
4 8 9
4 38
4 4 5
3 8 4
3 9 7
气干密度
( g / e m 3 ) 0
。
4 9 2 0
。
5 0 9 0
。
4 6 3 0
。
4 8 9 均方差
S
0
。
0 39
0
。
0 4 9
0
。
0 32
0
。
0 2 8
6 4
。
1 7
8 2
。
1 9
3 2
。
1 6
4 0
。
57
顺纹抗压
极限强度 4 3 8
( k g / e m Z )
4 4 5 3 8 4 3 9 7 均值误
差 s 牙
0
。
0 12
0
。
0 1 4
7
。
9 3
9
。
6
0
。
0 0 8 6
0
。
0 1 4
5 油杉寄生性病害的发生发展与环
境的关系
1 3
。
3 8
19
。
5 4
14
。
6 5
18
。
4 7
8
。
38
9
。
0 7
变异系
数 v %
6
。
9
5
。
7
7
。
0 2
1 0
。
2 2
:
OU月ù准确指
数 p %
2
。
4
2
。
8
1
一
9
2
。
9
0 5
4
l
。
8 3
2
。 4 4
在病害流行林 区 , 选取有代表性的地块
西 南 林 学 院 学 报 1 9 8 7年
油杉寄生分布在有油杉 ( Kt e e le:沁
S P P
.
)分布的海拔 16 0 0一 2 6 0 0米范围内。
这些地区年平均气温在 1 4 . 6一 1 8 . 4 oC, 最冷
月平均气温为 7 . 2一 12 . so C , 最热 月平 均 气
温为 1 9 . 0一 2 5 . 1 O C ; 年 降 水 量 5 7 8 . 2一
1 0 1 1
.
8 m m
。 冬暖 、 夏凉 , 干湿季分 明 , 对
油杉寄生的种子萌发 、 侵入有利 。
树木的不同生长级之间发病程度差异极
显著 。 (把树木的生长级分为优 、 良 、 中、
差四级 , 树木的发病等级 为 I 、 l 、 l 、
万 、 V 、 班 6 个等级 。 对不同生长级的树木
的发病程度进行比较 ) 见表 5 。
的树木发病等级差异显著 , 其余之间发病等
级差异不显著。 ` -
由此认为 : 1 ) 一旦病原物— 油杉寄生侵入成功 , 便逐步使其寄主的 生 长 势 下
降 , 使树木生长受阻 、 衰弱 。 2 ) 树木生长
势良好对病害的抵抗力增强 , 使 寄 生 物 侵
入 、 扩张困难 , 树木生长势弱 , 对病害的抵
抗力下降 , 使寄生物易于侵入 、 扩 张 、 蔓
延 。
表 5 树木的生长级对发病等级的
方差分析
变 差
来 源 自由度
离差平
方和 均方 均方比 F F议
组间 6 2 。 1 6 2 0。 72 F = 了。 9 1
组内 4 5 11 8 。 0 4 2。 6 2
总 的 4 8
F > F
。 . 。 : 差异极显著
对不同的树木生长级间的发病等级进行
检验得 :
卜呼\ \ 、 \ 刘 一 刘 劣 1 ~ 拓 灭 i 一 牙 2 灭 i 一 劣 3
牙 弓 = 3 3 . 2 。 7 5 .
牙 3 = 1 。 8 9 1 。 8 9 1 。 6 4
牙 2 二 0。 2 5 0 . 2 5
X l =
劣 `— 生长级 为差劣 2— 生 长级为良
义 3— 生长级为中
x l — 生长级为优
】见 ` 一 厉 , {> D , ` ; 1 牙 4 一 又 : }> D 2 4 ,
差异显著 , 其余均 < D ` , , 差异不显著。 因
此得出 : 生长级差的树木与生长级为优及良
6 小结及防治建议
油杉寄生是一种寄生性种子 植 物 , 有
“ 根 ” 、 茎 、 叶的分化 。 其 “ 根系 ” 是深入
寄主组织内的皮层根与吸根 。 它们构成该种
植物特殊的内部系统 , 并不断向寄主幼嫩组
织蔓延 、 扩大 , 向外抽发新植株。 埋藏于寄
主老组织内的 “ 根 ” , 在外生植株脱落后仍
长年保持活力 , 遇寄主老组织不定芽抽发新
梢等适宜条件则随寄主幼嫩组织蔓延 , 向外
抽埠植株 。 而每一段皮层根只向外抽发一次
植株 。 「我们认为原因有二 : 1 ) 皮层根本身
界有珍发一次植株的能力 , 2 ) 皮层根抽发
植株后 , 该植株要经 3一 6 年的生长存活才
脱落 , 此时寄主的厚角组织 、 栓 皮 层 等 加
厚 , 使皮层根无力突破这些组织向外抽发植
株 。 寄生植株一般只从寄主幼嫩的枝条上抽
发 。
:寄生物的叶退化为鳞片状 , 茎为 肉质 ,
在生长旺季富含叶绿素 , 可行光合作用 , 是
一种半寄生性种子植物。 在阴蔽条件下植株
颜色浓绿 , 在阳性条件下较黄。 这是一种生
态适应现象。 在阴蔽条件下 , 接受阳光少 ,
因此形成较多的叶绿素以有效地利用光能 。
油杉寄生在生长旺季光合能力较强 , 而在植
株几乎处于 “ 休眠 ” 状态的冬季 , 光合能力
与叶绿素含量也急剧下降 。 其对寄主有机营
养物质的吸取能力弱 。
油杉寄生的种子经休眠后 , 遇到适 当的
沮} 杉寄生( ,哎r e e ,才t人o b f u仍 e 八i凡召 n s e L e e o m t。 ) 生物学特性及其对 寄主为害性的研究
温湿条件及寄主则可萌发 , 在寄幼嫩的枝条
上易侵入 , 成功地建立寄生关系 , 而 社. 老枝
上的侵入则罕见 。
油杉寄生主要依靠吸根吸取寄主的矿质
营养及水分 。 吸根的维管化程度较高 , 其导
管系统与寄主的木质部管胞相接 , 大量吸取
寄主矿质营养及水分 , 使寄主的一些必需矿
质营养 的量减少 , 而不能满足寄主的正常需
求 , 并且 , 吸根还破坏寄主细胞间的粘接及
细胞壁的组成成份之一— 果胶质 。 致使寄主材质脆 、 韧性差 , 生长量下降 , 生长势衰
弱 , 重者使寄主濒于死亡 。
在调查过程中 , 我们在玉溪灵兆山曾看
到有的树冠完全被寄生植株代替 , 寄生植株
生长茂盛 , 寄生植株处于阳性条件下 , 无遮
阴 , 但色较浓绿 。 认为这也是一 种 生 态 适
应 , 因此 , 此时寄生物需制造大量的有机养
份供给 自身及寄主 。 而寄主则主要是从土壤
中吸取水分及矿质营养供给寄生物 , 而寄生
物为了生存 , 而行使制造光合产物的作用 ,
并供给寄主少量光合产物 , 以便使寄主维持
生命 , 供给寄生物以矿质营养及水分 。 寄生
物所制造的营养物质流入寄主体内的现象在
同属的其它种中也有过报道〔 l 。〕。 当 然 , 这
种被寄生物严重取代 了树冠的寄主 , 终会由
于得不到足够的光合营养物质及矿质营养的
大量亏缺而逐步濒于死亡 。
油杉寄生的外生植株个体最 多 可 存 活
5一 7 年 , 雌株可连年座果 4 一 6 年 , 以后
便脱落 。 一般若寄主侧枝受害 , 对寄主的生
长发育影响不太大 , 只要砍除受 害 侧 枝 则
可 , 但若主茎生长点受害则会蔓延到各个新
梢 , 全身发病 , 对整株树木影响大 , 造成大
量丛枝 , 使寄主生长畸形 。
目前对油杉寄生性病害的防治 , 首先应
加强营林技术管理 , 结合抚育间伐 , 砍除病
树病枝 , 除去侵染源 。 尤其要注意伐除病树
病枝的时期 , 切忌在秋季砍伐 , 因此时正是
寄生物果实成熟季节 , 砍伐则有助于病原物
的扩散 , 造成严重后果 ; 其次 , 通过抚育间
伐保持林内适合的疏密度。 由于油杉寄生寄
生专化性强 , 仅侵染油杉属植物 , 对云南松
及阔叶树种等均不侵染 , 因此可 营 造 混 交
林 , 防止病害的扩张蔓延 。 另外 , 注意选育
抗病品种及探索生物防治材料 , 利用真菌及
昆虫防治油杉寄生 。
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