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TDZ对杏香兔耳风组培苗复壮的影响



全 文 :Vol. 33 No.3
Sep. 2015
第 33卷 第 3期
2015年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.020 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期:2014-08-18
基金项目:中国林业科学研究院基本科研业务费专项基金项目(CAFYBB2012002)。
作者简介:李峰卿,工程师,博士研究生。E-mail:lfqnjfu@163.com
引文格式:李峰卿 ,姚甲宝 ,曾满生 ,等 . TDZ对杏香兔耳风组培苗复壮的影响 [J].经济林研究 ,2015,33(3):112- 115,125.
苯基噻二唑基脲(Thidazuron,TDZ)是西德
Schering公司早于 1976年就宣布合成的苯基脲重
氮噻唑取代衍生物 [1],Mok在对棉豆的研究中首
次发现其有很强的细胞分裂素活性 [2],其活性超
过了玉米素。近年来,在许多植物的组织培养中,
它能诱导离体材料多种途径形态发生,具有生长
素和细胞分裂素的双重作用 [3],常用作形态发生
的调节剂。
TDZ 对杏香兔耳风组培苗复壮的影响
李峰卿,姚甲宝,曾满生,厉月桥,袁雅琪,周新华
(中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心,江西 分宜 336600)
摘 要:为了了解 TDZ对组培苗增殖的影响情况,探讨了 TDZ 在衰退组培苗复壮过程中的作用,以增殖衰退的
杏香兔耳风组培苗为试验材料,就 TDZ的不同添加方式(抽滤灭菌和高压灭菌)和不同浓度(0.0、0.2、0.4、
0.6、0.8、1.0 mg/L)处理对组培苗增殖系数、有效芽及苗高生长的影响情况进行了试验。结果表明:当 TDZ的
浓度> 0.2 mg/L时,TDZ的添加方式对组培苗的增殖系数和有效芽数均有较大影响,抽滤灭菌后的增殖系数和
有效芽数要明显高于高压灭菌的;不同浓度的 TDZ对有效芽数和髙生长的影响均有极显著的差异性(P< 0.01),
当 TDZ浓度为 0.8 mg/L时,苗质量总体达到最优,增殖系数为 5.11,达到了预期的复壮效果;最优生根培养基
配方为 1/2MS+ NAA 0.02 mg/L+ IBA 0.1 mg/L。在杏香兔耳风组培苗复壮过程中,TDZ可作为一种有效的植
物生长调节剂使用。
关键词:杏香兔耳风;TDZ;组织培养;增殖;复壮
中图分类号:S603 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2015)03—0112—04
Effects of TDZ on rejuvenation of tissue culture seedlings in Ainsliaea fragrans
LI Feng-qing, YAO Jia-bao, ZENG Man-sheng, LI Yue-qiao, YUAN Ya-qi, ZHOU Xin-hua
(Experimental Center of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, Jiangxi, China)
Abstract: In order to learn effects of TDZ on proliferation of tissue culture seedlings, the function of TDZ during
rejuvenation of declining tissue culture seedlings were researched, taking declining tissue culture seedlings in Ainsliaea
fragrans as materials. The effects of TDZ added ways (leaching sterilization and high-pressure sterilization) and TDZ
concentrations (0, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8, 1.0 mg/L) on proliferation coefficient, effective bud number and seedling height
were researched. The results showed that TDZ added ways had bigger effects on proliferation coeffi cient and effective
bud number when TDZ con centration was over 0.2 mg/L, and proliferation coeffi cient and effective bud number in the
leaching sterilization treatment were obviously higher than those in the high-pressure sterilization treatment. The effects
of different concentrations of TDZ on effective bud number and seedling height had signifi cant differences (P< 0.01).
When TDZ concentration was 0.8 mg/L, the seedlings had the best quality, proliferation coefficient was 5.11, and the
expectant rejuvenation effect was obtained. The optimal rooting medium was 1/2MS+NAA 0.02 mg/L+IBA 0.1 mg/L. In the
rejuvenation process of tissue culture seedlings in A. fragrans, TDZ could be used as an effective plant growth regulator.
Key words: Ainsliaea fragrans Champ; TDZ; tissue culture; proliferation; rejuvenation
113第 33卷 经 济 林 研 究
杏香兔耳风 Ainsliaea fragrans Champ为菊科
兔耳风属植物,有白走马胎、金边兔耳草、一枝
香等别名 [4],是江西特有的重要林下药用植物,
全草可入药,具有清热补虚、凉血止血、利湿解
毒之功效,其药用价值很高。然而,随着其药用
价值研究的广泛和深入,市场用药量急剧增加,
而该植物不仅整株被采集,且采集时间又在开花
结实之前,致使野生杏香兔耳风资源无法完成世
代更替,天然资源日渐枯竭。近几年,江香梅等
人分别以不同的材料作为外植体进行了组织培养
和快速繁殖的研究 [5-7],但普遍存在组培苗增殖
倍数低、生根率低及移栽成活率低等问题,尚未
形成较成熟的快繁技术体系,难以实现产业化育
苗。以往的相关研究多采用嘌呤型细胞分裂素(如
6-BA、KT等),但至今还未见到应用 TDZ对其
组培苗复壮的研究报道。笔者在兔耳风组培试验
中发现,试管苗在离体连续培养 30多代后其生
长增殖出现衰退,为了恢复其生长增殖能力,就
TDZ的不同添加方式和不同浓度处理对其组培苗
增殖系数、有效芽及苗高生长的影响情况进行了
试验研究,以期建立长久、高效的快繁体系。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验用外植体均取自 MS+ BA 1.0 mg/L+
NAA 0.5 mg/L培养基上继代增殖一年半以上的杏
香兔耳风无菌试管苗。
1.2 方 法
1.2.1 TDZ的不同浓度处理
取继代次数相同、株高均匀一致的杏香兔耳
风单株接入以下培养基中:MS+ BA 1.0 mg/L+
NAA 0.5 mg/L(此为快繁试验中筛选出的最佳培养
基)和 0.0(CK)、0.2、0.4、0.6、0.8和 1.0 mg/L
的 TDZ,复壮第一代时每个处理接种 14瓶,每瓶
6株,继代周期为 25 d/次。
1.2.2 激素添加方法
BA和 NAA均在灭菌之前加入,TDZ是先将
其pH值调至5.8,经0.2 μm的微孔滤膜抽滤灭菌后,
待经 121℃高压灭菌 17 min后的培养基温度降至
60~ 80 ℃时再加入。
1.2.3 生根培养
采用如表 1的三因素二水平 L4(23)正交试
验设计,其中 A、B、C三因素分别代表有无经
TDZ复壮(即 TDZ和 TDZ0)、NAA浓度(0.02
和 0.10 mg/L)及 IBA浓度(0.02和 0.10 mg/L)。
表 1 正交试验设计
Table 1 Orthogonal test design
试验号
Test No.
试验因素 Test factor /(mg·L- 1)
是否添加 TDZ
Added TDZ or
not (A)
NAA浓度
Concentration
of NAA (B)
IBA浓度
Concentration
of IBA (C)
1 A1(TDZ) B1( 0.02) C1(0.02)
2 A1(TDZ) B2(0.10) C2(0.02)
3 A2(TDZ0) B1(0.02) C2(0.10)
4 A2(TDZ0) B2(0.10 ) C1(0.10)
1.3 培养条件
基本培养基选用MS培养基,其蔗糖含量为
30 g/L,卡拉胶 6.7 g/L,pH值为 5.8,培养室的温
度设为(25±2)℃,湿度为 40%~ 70%,光周
期 10 h/d,光照强度 1 500~ 2 000 Lx。
1.4 测定与数据统计
在接种 30 d后,在接种的 14瓶中随机抽取
6瓶进行数量和高度的统计,统计指标包括 0.5~
1.0 cm的芽数、> 1.0 cm的芽数、芽的增殖倍数、
总芽数、根的数量,测量苗高及根的长度。
有效芽=(0.5~ 1.0 cm的芽数)+(> 1.0 cm
的芽数)。
1.5 数据处理
采用Microsoft Excel2003软件进行数据处理,
采用 SPASS16.0软件进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 TDZ的添加方式对组培苗增殖生长的影响
TDZ的添加方式对组培苗增殖生长的影响情况
如图 1 所示。由图 1可知,TDZ的添加均提高了组
培苗的增殖系数,随着 TDZ浓度的增加,其增殖
系数呈增加趋势,且均在 TDZ浓度为 0.8 mg/L时
达到了最大,抽滤灭菌的最大增殖系数为 5.11,
图 1 TDZ的添加方式对组培苗增殖生长的影响
Fig. 1 Effect of added ways of TDZ on proliferation of
tissue culture seedlings
114 第 3期李峰卿,等:TDZ对杏香兔耳风组培苗复壮的影响
而高压灭菌的最大增殖系数为 4.53,与抽滤灭菌
后 TDZ浓度分别为 0.8和 1.0 mg/L的增殖系数相
当;相比之下,杏香兔耳风的增殖系数,经抽滤灭
菌加入 TDZ的要明显高于高压灭菌加入 TDZ的。
TDZ的添加方式对组培苗的有效芽数和苗高
的影响情况如图 2 所示。由图 2可知,TDZ的添
加在一定程度上能促使苗高的增长,但是,TDZ
的两种添加方式对苗高的影响并不明显。当 TDZ
经高压灭菌加入时,组培苗的有效芽个数处于持
续增长的趋势。而以抽滤灭菌方式添加 TDZ后,
当 TDZ的浓度在 0.8 mg/L时,其有效芽个数达到了
最大值,随后下降;当 TDZ的浓度在 1.0 mg/L时,
TDZ两种添加方式影响下的有效芽数基本持平;
当 TDZ的浓度在 0.4~ 1.0 mg/L时,添加了 TDZ
的各处理的有效芽数均显著(P< 0.05)高于对照
(不添加 TDZ)。而以另一种方式添加 TDZ后,
当 TDZ的浓度高于 0.8 mg/L时,其有效芽数才显
著(P< 0.05)高于对照。
2.2 不同浓度的 TDZ对兔耳风不定芽增殖及髙生
长的影响
不同浓度的 TDZ对兔耳风不定芽增殖及苗髙
生长的影响情况如表 2。试验中发现,随着在同
一培养基中的继续培养,不同浓度的 TDZ处理
的不定芽增殖系数及苗髙生长均发生了明显的变
化,继代第 3次的增殖生 长已趋于稳定状态,因
此,本试验统计的是继代 3次后的结果。表 2表明,
不同 浓度TDZ处理的增殖系数在3.67~5.11之间,
均显著高于对照,比对照提高了 1.38~ 1.92倍。
随着 TDZ浓度的增加,其增殖系数呈先增加后降
低的变化趋势,增殖系数最高达到了 5.11,显著
高于 TDZ浓度分别为 0.2、0.4、0.6和 1.0 mg/L的
各处理。
图 2 TDZ的添加方式对组培苗有效芽数及苗高的影响
Fig. 2 Effect of added ways of TDZ on effective bud number
and seedling height in tissue culture seedlings
表 2 不同浓度的TDZ对兔耳风不定芽增殖及苗髙生长的影响†
Table 2 Effect of different concentrations of TDZ on adventitious bud proliferation and seedling height in A. fragrans
TDZ的浓度
TDZ concentration
/(mg·L- 1)
不定芽的增殖系数
Prolifer ation coeffi cient
of adventitious buds
0.5~ 1.0 cm的芽数
Bud number
(0.5-1.0 cm) /个
> 1.0 cm的芽数
Bud number
(> 1.0 cm) /个
有效芽数
Effective b ud
number /个
总芽数
Total bud
number /个
有效芽占总芽数的比率
Effective bud rate
to total bud /%
苗高
Seedling
height /cm
0.0 2.67 A 8.00 8.00 16.0 Aa 31.7 50.5 0.978 a
0.2 3.67 B 11.17 10.83 22.0 Bb 32.7 67.3 1.000 a
0.4 4.33 C 12.17 13.83 26.0 Cbc 35.8 72.3 1.781 b
0.6 4.47 C 12.50 14.33 26.8 Cbc 35.3 76.3 1.814 b
0.8 5.11 D 14.33 16.33 30.7 Dd 38.8 79.0 2.125 c
1.0 4.50 C 12.50 14.50 27.0 Cbc 43.0 62.8 2.835 d
† 表 2中的小写字母表示在 0.01水平上的差异显著性,大写字母表示在 0.05水平上的差异显著性。
The lowercases mean signifi cances of differences at the 0.01 level, and the capital letters mean signifi cances of differences at the 0.05 level.
随着 TDZ浓度的增加,虽然总芽数和苗高呈
升高趋势,但是有效芽数及其所占总芽数的比率
在达到一个峰值后,又有略微下降的趋势。从芽
的质量状况来看,当 TDZ的浓度达到 1.0 mg/L时,
苗高达到了 2.84 cm,但植株茎干细弱,叶卷曲,
苗木呈玻璃化状。综合来看,TDZ浓度在 0.8 mg/L
时,其苗高虽然比浓度为 1.0 mg/L的 TDZ处理的
低,但其增殖系数、有效芽数均达到了最大值,
其主茎粗壮,叶色浓绿,植株健壮,苗质量总体
达到最优,使已经严重退化的试管苗又恢复了正
常的增殖生长能力,达到了预期的复壮效果。
2.3 不同浓度的 NAA和 IBA对兔耳风组培苗生
根的影响
以 1/2MS 培养基作为基本培养基,分别选
取健壮、苗高> 1 cm 并在 MS + BA 1.0 mg/L
+ NAA 0.5 mg/L + TDZ 0.8 mg/L 培养基(以
下简称 TDZ)上连续培养 3 代以上的试管苗和
在 MS+ BA 1.0 mg/L+ NAA 0.5 mg/L 培养基
(以下简称 TDZ0)上获得的试管苗进行生根试
验,结果见表 3。
根的质量是影响组培苗移栽成活率的关键因
素之一。试验中选用生根率、根长及根数这 3个
115第 33卷 经 济 林 研 究
指标来评价杏香兔耳风根的质量,同时采用排队
评分法,将多指标转化为单指标进行数据分析,
继而确定各项指标的优劣度和重要性。按生根
率排队,4号试验为 70%,排在最后,计 1分;
3号试验为 97%,最高,计 10分;其他试验号
各指标值的得分视其与该指标最优值的差异按比
例计分,将每号试验的所有指标的分数相加即得
综合评分,如表 4所示。由表 4可知,2号试验
的综合评分最高,即试验条件为 A1B2C2,影响
因素的主次顺序为 C、B、A,较佳试验处理为
A2B1C2。可见,A 因素的影响最小,即 TDZ处
理对组培苗生根的影响不大。由此得出,最优的
生根培养基配方为:1/2MS+ NAA 0.02 mg/L+
IBA 0.1 mg/L。
表 4 各项试验指标的排队评分结果和极差分析结果
Table 4 Result of scoring and range analysis of each tested
index
试验号
Test No.
各项试验指标的评分 Score of each tested index
生根率
Rooting rate
根长
Root length
根数
Root
number
综合评分
Comprehensive
score
1 7.67 5.69 1.00 14.36
2 2.00 10.00 10.00 22.00
3 10.0 0 8.96 2.23 21.19
4 1.00 1.00 3.45 5.45
K1 9.670 1 4.650 4.450
K2 11.000 11.000 12.230
k1 4.835 7.325 2.225
k2 5.500 5.500 6.115
R 0.665 1.825 3.890
3 结论与讨论
有关研究结果表明,TDZ用于西南桦 [8]、桑
树 [9]、黑荆树 [10]等组织培养中均可诱导芽的发生
和增殖。本研究结果表明,在杏香兔耳风组织培
养过程中,TDZ的添加对其不定芽的增殖具有明
显的促进作用,并且同其他植物生长调节剂一样,
具有一定的作用范围,这种低质量浓度处理可促
进生长而高质量浓度处理却抑制生长的特性产生
的原因可能是,外植体内部的内源激素与 TDZ在
低浓度时维持着一定的平衡状态,而高浓度处理
打破了二者的平衡,从而抑制其生长 [11]。TDZ细
胞分裂素活性强于 6-BA,最高的增殖系数达到了
5.11,要高于江香梅等人 [5]研究的结果(5.05),
此时组培苗的叶绿、大且伸展,苗粗壮,组培苗
的质量要优于江香梅等人单独使用 6-BA培育的苗
木质量,这也说明了 TDZ与 6-BA有很好的协同
促进作用,这与陈宗礼等人 [12]对枣树的研究结果
一致,其作用机理可能与 TDZ可诱导细胞分裂的
生物合成,抑制内源生长素的降解有关 [13]。在含
有 TDZ的培养基中,已衰退的组培苗的增殖能力
又重新得到了恢复,表现出了良好的生长态势;
在香椿的组培快繁中也有同样的研究报道 [14]。这
可能与 TDZ处理引起了植物组织和器官内酶动
力学的改变,延缓了离体叶片的叶绿素降解速度
[15],改变了细胞膜的透性 [16]等有关,从而提高了
组培苗增殖能力,改善了组培苗的质量。但是,
TDZ的不同添加方式对杏香兔耳风增殖的适宜浓
度范围的影响有差异,这可能与高压灭菌影响了
TDZ的活性有关。有关研究结果表明,TDZ的活
性取决于其特殊结构,如果其结构被改变则其活
性会降低 [2],试验中发现,TDZ经高压灭菌后其
活性低于抽滤灭菌方式的,这可能因为高温高压
灭菌在一定程度上破坏了 TDZ的分子结构,但具
体原因还需要进一步的研究。
不定芽的数量及高度均影响苗木的生根。许
多研究结果都表明,低质量浓度的 TDZ可诱导产
生大量的丛生芽,且能促进芽的伸长;高质量浓
度的 TDZ虽能产生大量的不定芽,但会抑制组培
苗的伸长生长 [10,17]。本研究结果表明,TDZ亦能
诱导产生大量的不定芽,但是有效芽的个数有所
减少,且组培苗茎干纤弱,不利于后期生根。
TDZ对组培苗生根的影响因物种不同而有不
同的生理效应,其用于棉花、芋等离体芽培养中
有促进生根的作用 [18-19],而其对树莓、枣树和香
椿等组培苗的生根却有抑制作用 [12,14,20],仙客来在
含有 TDZ的培养基中亦不能生根 [21]。本研究结果
表明,在增殖培养基中添加 TDZ,对后期组培苗
生根的影响不大,这与其在香椿中的试验效果一
致,但其对组培苗生根的影响情况还需要进一步
的试验加以证实。
表 3 正交试验结果
Table 3 Result of the orthogonal test
试验号
Test No.
试验因素
Test factor /(mg·L- 1)
生根率
Rooting
rate /%
根长
Root length
/cm
根数
Root number
/根A B C
1 TDZ 0.02 0.02 83 1.72 6
2 TDZ 0.10 0.10 73 2.18 4.4
3 TDZ0 0.02 0.10 97 2.07 4.6
4 TDZ0 0.10 0. 02 70 1.22 4.8
(下转第 125页)
125第 33卷 经 济 林 研 究
和 Co2+也能抑制或阻止花粉萌发,但这种抑制主
要发生在花粉萌发的早期。以上试验结果说明钙
可能作为花粉萌发的启动者。
外源钙对花粉萌发的作用取决于细胞内游离
Ca2+的含量,即在游离 Ca2+充足时,外源钙对花
粉萌发可能起抑制作用,反之,则起促进作用。
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[本文编校:闻 丽 ]
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[本文编校:伍敏涛 ]
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