全 文 ：盐分胁迫下两个苋菜品种对镉及主要
渗透调节物质累积的差异*
徐智敏
1，2
何宝燕
1，2＊＊
李取生
1，2
雷永康
1，2
梅秀芹
1，2
曹 刚
1，2
周丽珍
1，2
陈艳芳
1，2
(1暨南大学环境学院，广州 510632;2水土环境毒害性污染物防治与生物修复广东省高校重点实验室，广州 510632)
摘 要 采用重金属 Cd平均含量为 2． 28 mg·kg －1的污灌菜园土，在外源 NaCl 处理下进
行盆栽试验，研究花红圆叶苋菜(BＲLA)和红柳叶苋菜(AＲW)对 Cd 及主要渗透调节物质
吸收和积累的品种间差异。结果显示:随盐胁迫增强，两品种根、叶 Cd 和 Na +含量较对照
显著增加(P ＜ 0． 05)，且品种 AＲW 的 Cd 累积量高于品种 BＲLA。与 AＲW 相比，BＲLA 根
可贮存更多的 Na +以减少向叶转运，在 0． 4%盐处理时 BＲLA 叶 K + /Na +比值降幅为 39．
2%，而 AＲW达 56． 9%。盐分促进 BＲLA根、叶 Mg2 +含量增加，而 AＲW 根 Mg2 +则低于对
照。盐胁迫后，两品种根、叶脯氨酸含量显著高于对照(P ＜ 0． 05)，且 BＲLA 表现较强的脯
氨酸合成能力。两品种根、叶总游离氨基酸与可溶性蛋白含量随盐胁迫强度增大呈相反的
变化。盐分促进了两品种根部可溶性糖积累。综上，BＲLA 比 AＲW 具有较低 Cd 累积性，
表现较好的耐盐性，具备较强的渗透响应能力，可为筛选和培育既耐盐又低累积 Cd 的农作
物提供科学参考。
关键词 盐分胁迫;苋菜;镉累积;耐盐性;渗透调节物质;品种差异
* 国家自然科学基金项目(41371321)和中央高校基本科研基金项目(21612103)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:thbyan@ jnu． edu． cn
收稿日期:2014-09-28 接受日期:2014-11-20
中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2015)2 － 0483 － 08
Differences between two amaranth cultivars in accumulations of Cd and main osmotic ad-
justment substances under salt stress． XU Zhi-min1，2，HE Bao-yan1，2＊＊，LI Qu-sheng1，2，LEI
Yong-kang1，2，MEI Xiu-qin1，2，CAO Gang1，2，ZHOU Li-zhen1，2，CHEN Yan-fang1，2 (1 School of
Environment，Jinan University，Guangzhou 510632，China;2Key Laboratory of Water /Soil Toxic
Pollutants Control and Bioremediation，Department of Education of Guangdong Province，Guang-
zhou 510632，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(2):483 － 490．
Abstract:A pot experiment was conducted in sewage-irrigated garden soil (2． 28 mg·kg －1 Cd)
pretreated with different concentrations of NaCl． The differences between two amaranth cultivars
(BＲLA and AＲW)in accumulations of Cd and main osmotic adjustment substances under salt
stress were investigated． Under salt stress，the contents of Cd and Na + in roots and leaves of cul-
tivars BＲLA and AＲW significantly increased compared with the control (P ＜ 0． 05) ，and the Cd
content was obviously higher in AＲW than in BＲLA． BＲLA had stronger Na + retention capacity
in roots than AＲW，decreasing the transportation of Na + from root to leaf． In 0． 4% NaCl treat-
ment，the K + /Na + ratio decreased by 39． 2% in leaves of BＲLA，and by 56． 9% in leaves of
AＲW． Mg2 + content increased in roots and leaves of BＲLA and decreased in roots of AＲW．
More proline accumulated in roots and leaves of both cultivars under salt stress compared with the
control (P ＜ 0． 05)and BＲLA exhibited greater proline synthetic ability than AＲW． Contents of
soluble protein and free amino acids in roots and leaves of both cultivars decreased with the in-
crease of soil salinity，while soluble sugar in roots of both cultivars increased with the increase of
soil salinity． These results suggested that BＲLA had lower Cd uptake，higher salt tolerance and
stronger osmotic adjustment ability than AＲW． Our study provided some useful information for
screening and breeding of salt tolerant cultivars with low Cd accumulation．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(2) :483 － 490
Key words:salt stress;amaranth;Cd accumulation;salt tolerance;osmotic adjustment sub-
stances;cultivar difference．
近年来，土壤污染引发的健康问题越来越受到
人们的关注，土壤盐渍化和重金属污染尤为突出。
我国盐渍土分布广泛，受害土壤面积已高达 0． 33 亿
hm2，直接导致了蔬菜病虫害加重、产量品质下降
(丁海荣等，2010)。为了缓解城市发展用地紧张，
我国众多沿海地区纷纷实施“向海洋要地”工程，对
沿海滩涂进行围垦，滩涂土壤属于滨海盐土类型，含
盐量一般为 0． 15% ～ 0． 4%，同时每年大量难降解
的重金属污染物排入水体，导致滩涂湿地既含有高
盐分又有大量重金属等难降解污染物(孟庆峰等，
2012)。据统计，近 50 年来珠江口滩涂海岸线每年
向海延伸约 60 ～ 150 m，珠江口围垦滩涂达 6． 0 ×
104 hm2，而这绝大部分是伴随重金属 Cd 污染的盐
渍土(李取生等，2007)。
另一方面，我国设施农业发展迅猛，种植面积逐
年增加，不合理的施肥、不科学的栽培管理导致设施
土壤次生盐渍化发生，许多设施菜地土壤含盐量可
达 0． 2% ～0． 6%(余海英等，2007)。全国设施园艺
总面积 1985 年仅 4． 35 万 hm2，2008 年已经发展到
335 万 hm2，90%以上的面积用于生产蔬菜(杨曙辉
等，2011)。长期高强度施肥，已经导致大量盐分及
重金属积累，增加了农产品安全风险。有研究表明，
大量施用人工肥料，土壤表层 Cd 累积达到国家 II
级标准的时间最短、风险最高(李树辉，2011) ，土壤
盐分也会增强农作物对 Cd 的吸收(Usman et al．，
2005;Li et al．，2012) ，在此类土壤条件下筛选低累
积 Cd且耐盐的农作物，越来越受到重视，研究盐胁
迫下不同品种对 Cd 吸收及其主要渗透调节物质的
变化差异，评价不同品种的累积 Cd 能力及抗逆响
应能力，可为如何降低农产品健康风险提供实验科
学依据。
植物在受到盐分胁迫时通过调节无机离子种类
和数量维持细胞内外微环境的稳定，也可通过累积
对细胞无毒的有机物(脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋
白质等)来进行渗透调节。植物在进行无机渗透调
节的同时可能遭受离子毒害，故根系对离子选择性
吸收和区隔化有利于降低地上部分盐分浓度，维持
正常光合作用，这是植物抗盐性的重要机理之一
(Adem et al．，2014)。盐分对重金属 Cd 的吸收和
累积机理尚不完全清楚。研究发现，土壤理化性质
及其植物根系特性都能影响植物对 Cd 的吸收和累
积。目前较多的研究主要集中在盐分或 Cd 等单一
因素对植物生理生长的影响等方面(Lacerda et al．，
2003;李兆君等，2004;Han et al．，2012) ，从植物
的耐盐特性、渗透响应过程综合分析其对 Cd 吸收
和累积的影响研究还很少。因此，在伴随 Cd 污染
的盐渍土环境下，探究植物对 Cd 及主要渗透调节
物质吸收和积累的品种间差异的研究有重要意义。
苋菜是我国各地广泛种植的蔬菜品种，因其丰
富的食用价值、生长周期短、抗逆性强、耐湿、易栽
培，加之病虫害很少发生，倍受广大菜农的青睐。本
课题组前期已经对市面上广泛种植的 15 个苋菜品
种进行筛选，发现不同苋菜品种 Cd 积累量存在显
著差异(陈艳，2013)。本研究选择 2 种产自不同地
区、具有稳定遗传特性且 Cd 累积能力有差异的苋
菜进行土培实验，通过添加不同浓度盐分处理，探究
苋菜对 Cd 及主要渗透调节物质积累的品种间差
异，为筛选和培育既耐盐又低累积 Cd 的农作物提
供科学参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试土壤采自广州市郊区污灌菜园土(土壤理
化性质:pH 为 5． 45，Cd 平均含量 2． 28 mg·kg －1，
土壤含盐量 0． 047%) ，根据我国食用农产品产地环
境评价标准(HJ 332—2006) ，蔬菜用地土壤 Cd 含
量最大限值为 0． 3 mg·kg －1，土壤种植蔬菜存在健
康风险。实验采集耕层(0 ～ 15 cm)土壤，并按照
“S”型曲线挖掘混合土壤后运至玻璃温室内自然晾
晒，测定含水率后研磨过筛(2 mm)去除杂物并充分
混匀，用于盆栽实验。
根据前期的筛选结果选用对 Cd 的吸收和富集
有显著差异的花红圆叶苋菜(BＲLA)和红柳叶苋菜
(AＲW)作为供试植物，种子分别来自江西和河南。
1. 2 试验设计
苋菜土培盆栽试验于 2013 年 6 月中旬至 8 月
底进行，种植地点位于人工温室内。采用规格为
22 cm ×20 cm(直径 ×高度)的塑料盆，每盆装土 2．
5 kg，实验土壤盐分含量设计为 1 个对照和 3 个盐
分处理梯度(CK、0． 2%、0． 3%、0． 4%)，每个处理做
484 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
DOI:10.13292/j.1000-4890.20141121.001
3 个重复，2 个品种共 24 盆，设计的盐分含量是指每
千克自然风干土壤所含有的 NaCl 质量。根据土壤
质量及所需含盐量，用分析纯 NaCl固体与去离子水
配制盐溶液，将盐溶液与过筛后的土壤充分混匀后
浇水放置 1 周以上。用多菌灵配制溶液浸泡种子，
播种后定期浇水和间苗，待生长至 70 d左右收获。
1. 3 样品处理与测定方法
采集成熟期苋菜根叶，先用清水和去离子水洗
净，称量剪碎置研钵中加去离子水充分研磨至匀浆，
再置于 100 ℃恒温水浴锅中加热 90 min，冷却后
5000 r·min －1高速离心 8 min，再抽滤弃渣取上清
液，储存在血清瓶中置于 － 20 ℃冰箱保存待测(Sil-
veira et al．，2009)。取一定提取液采用等离子体发
射光谱仪(ICP)测定 K +、Na +、Ca2 +、Mg2 +含量。取
5 mL提取液加 5 mL 浓 HNO3微波消解后调 pH，并
采用石墨炉原子吸收分光光度计测定 Cd含量。
新鲜苋菜根叶样品用 3%磺基水杨酸充分研
磨，离心过滤得提取液用于测定脯氨酸，用 10%乙
酸充分研磨制备提取液，采用酸性茚三酮比色法测
定总游离氨基酸(Bates et al．，1973)。用磷酸盐缓
冲液研磨后过滤得提取液，采用考马斯亮蓝 G-250
法测定可溶性蛋白质。水浴后过滤弃渣得提取液，
采用硫酸蒽酮比色法测定可溶性糖(Miic et al．，
2011)。
1. 4 数据处理
利用 Microsoft Excel 2010 进行试验数据整理，
文中所有指标均是测定植物根叶组织液中的含量，
最后换算成植物鲜重的含量，即单位为 mg·kg －1
FW，两品种根向叶 Cd转运比值的计算方法为叶 Cd
含量与根 Cd含量比。采用 SPSS 11． 0 软件对试验
数据进行方差分析和差异显著性检验，用 Origin 9． 2
软件绘制图形。数据为平均值 ± SD。
2 结果与分析
2. 1 苋菜根、叶组织液 Cd含量和体内转运比值
由图 1 可知，在 Cd 污染的土壤中，随着土壤盐
分浓度的增大，2 苋菜品种根、叶中 Cd 含量较对照
均显著增加(P ＜ 0． 05)，且在 0． 4%盐处理浓度时均
达到最大。盐分胁迫后 2 苋菜品种根中 Cd含量均显
著高于叶部，添加盐分处理后 AＲW根中 Cd含量显著
高于 BＲLA品种(P ＜0． 05)。在 CK、0． 2%、0． 3%处理
浓度时，AＲW 叶中 Cd 含量也显著高于 BＲLA
品种(P ＜ 0． 05)。在0． 3%盐处理浓度时2品种根、
图 1 盐胁迫下不同苋菜品种根叶组织液 Cd含量
Fig． 1 Cd content in root and leaf tissue water extracts of
different amaranth cultivars under salt stress
不同大写字母代表相同处理不同品种间差异显著，不同小写字母代
表相同品种不同处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
叶中 Cd 含量差异均达到最大，AＲW 品种根、叶中
Cd含量分别是 BＲLA 的 1． 35 倍和 1． 40 倍。这说
明两品种 Cd 吸收累积能力确实存在显著差异，这
与前期研究结果是一致的。
苋菜的叶部作为主要的可食部分，Cd 在叶部累
积量和 Cd 自根向叶转运比值对于评价其对人体的
健康风险尤为重要，由图 1 可知，随着盐分胁迫强度
加大，2 品种叶 Cd 累积量增大且都显著高于对照
(P ＜ 0． 05)，且 AＲW 叶累积 Cd 能力更强。由图 2
可知，在中轻度盐分处理(0． 2% ～ 0． 3%)时，BＲLA
品种根向叶 Cd转运比值低于对照，AＲW 品种在盐
处理后也呈现类似变化。说明盐分促进了苋菜根、叶
累积更多的 Cd，且根部吸收 Cd的量比从根向叶转运
Cd的量更多。另外，在盐分处理(浓度为 0． 4%时，
BＲLA品种的Cd转运比值高于AＲW，这说明2品
图 2 盐胁迫下不同苋菜品种叶根向叶转运比值
Fig． 2 The translocation ratio of Cd (from root to leaf)in
different amaranth cultivars under salt stress
不同大写字母代表相同处理不同品种间差异显著，不同小写字母代
表相同品种不同处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
584徐智敏等:盐分胁迫下两个苋菜品种对镉及主要渗透调节物质累积的差异
种对 Cd在体内的转运能力存在差异。
2. 2 盐胁迫对苋菜根、叶组织液中主要无机渗透调
节离子吸收的影响
由图 3 可知，2 品种根、叶中 Na +含量均随盐处
理强度加大而增加，盐分胁迫后 2 品种根中 Na +含
量高于叶部，且 BＲLA 品种根中 Na +含量显著高于
AＲW品种，而叶部含量呈现相反的规律，即 AＲW
品种叶中 Na + 含量显著高于 BＲLA 品种(P ＜ 0．
05)。与 AＲW品种相比，BＲLA 品种根部具备更强
的 Na +截留能力，从而减少 Na +向地上部转运，维持
较高的叶部 K + /Na +值。与对照相比，盐胁迫下 2
品种根、叶 K + /Na +值都显著下降，在中重度盐分处
理(0． 2% ～0． 4%)时，根 K + /Na +值变化不明显，而
叶 K + /Na +值显著下降，在 0． 4%盐分处理时 2 品种
下降幅度达到最大，BＲLA 品种降幅为 39． 2%，而
AＲW降幅达 56． 9%，说明 2 苋菜品种在盐分胁迫
后耐盐特性存在较大差异。
由表 1 可知，盐胁迫后 BＲLA 品种根、叶 Mg2 +
含量显著高于对照(P ＜ 0． 05) ，而 AＲW 品种根中
Mg2 +含量呈现不一样的变化，盐分处理试验组根中
Mg2 +含量均低于对照试验，但品种叶中 Mg2 +含量均
显著高于根部，这也许是因为叶片是 Mg 最主要的存
储器官，AＲW品种根中 Mg2 +含量高于 BＲLA品种，2
苋菜品种叶中 Mg2 +含量未呈现明显的差异。
盐分胁迫后 2 品种根中 Ca2 +含量总体没有太大
变化，Ca2 + /Na +值是评价植物细胞膜遭受盐离子毒
害的重要指标，盐胁迫后 2 品种根 Ca2 + /Na +值与对
照相比均出现显著下降(P ＜ 0． 05) ，随着盐分处理强
度增大(0． 2% ～ 0． 4%)，2 苋菜品种根 Ca2 + /Na +值
未呈现明显变化，说明随着盐胁迫增强并未继续加剧
其根细胞膜损伤，2苋菜品种根细胞膜仍然能维持
图 3 盐胁迫下不同苋菜品种根叶组织液 K +、Na +含量及
K + / Na +值
Fig． 3 K + content，Na + content and K + /Na + ratio in root
and leaf tissue water extracts of different amaranth cultivars
under salt stress
不同大写字母代表相同处理不同品种间差异显著，不同小写字母代
表相同品种不同处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
正常的生理功能，BＲLA品种叶 Ca2 + /Na +值在中轻
度盐分胁迫(CK ～ 0． 3%)时不断增大，在 0． 4%盐
胁迫时有所下降，而 AＲW 叶 Ca2 + /Na +值则随盐胁
迫强度增大不断下降。
2. 3 盐胁迫对苋菜根、叶组织液中主要有机渗透调
节物质累积的影响
由表 2 可知，盐胁迫后 2 苋菜品种根、叶脯氨酸
含量均显著高于对照(P ＜ 0． 05) ，2品种根中脯氨酸
表 1 盐胁迫下不同苋菜品种根叶组织液中 Mg2 +、Ca2 +含量及 Ca2 + /Na +值
Table 1 Mg2 + content，Ca2 + content and Ca2 + /Na + ratio in root and leaf tissue water extracts of different amaranth culti-
vars under salt stress
器官 盐分
处理
(%)
BＲLA
Mg2 +浓度
(g·kg －1 FW)
Ca2 +浓度
(g·kg －1 FW)
Ca2 + /Na +
AＲW
Mg2 +浓度
(g·kg －1 FW)
Ca2 +浓度
(g·kg －1 FW)
Ca2 + /Na +
根 CK 0． 207 ± 0． 015 Aa 0． 157 ± 0． 006 Aa 0． 57 ± 0． 01 b 0． 580 ± 0． 026 Bd 0． 157 ± 0． 015 Aa 0． 27 ± 0． 01 b
0． 2 0． 243 ± 0． 021 Ab 0． 133 ± 0． 006 Ab 0． 06 ± 0． 00 a 0． 343 ± 0． 029 Ba 0． 140 ± 0． 010 Aa 0． 07 ± 0． 01 a
0． 3 0． 323 ± 0． 012 Ac 0． 127 ± 0． 006 Ab 0． 05 ± 0． 00 a 0． 390 ± 0． 010 Bb 0． 153 ± 0． 012 Ba 0． 06 ± 0． 01 a
0． 4 0． 363 ± 0． 012 Ad 0． 133 ± 0． 006 Ab 0． 05 ± 0． 01 a 0． 407 ± 0． 021 Bb 0． 143 ± 0． 006 Aa 0． 05 ± 0． 01 a
叶 CK 0． 503 ± 0． 006 Aa 0． 117 ± 0． 006 Ba 0． 49 ± 0． 03 b 0． 627 ± 0． 021 Ba 0． 103 ± 0． 006 Aa 0． 41 ± 0． 01 d
0． 2 0． 647 ± 0． 015 Ab 0． 217 ± 0． 006 Bc 0． 64 ± 0． 03 c 0． 710 ± 0． 010 Bb 0． 110 ± 0． 010 Aab 0． 27 ± 0． 02 c
0． 3 0． 773 ± 0． 006 Bc 0． 287 ± 0． 012 Bd 0． 67 ± 0． 02 c 0． 723 ± 0． 015 Ab 0． 120 ± 0． 010 Ab 0． 22 ± 0． 02 b
0． 4 0． 640 ± 0． 010 Ab 0． 140 ± 0． 010 Bb 0． 27 ± 0． 02 a 1． 017 ± 0． 021 Bc 0． 107 ± 0． 006 Aab 0． 16 ± 0． 01 a
不同大写字母代表相同处理不同品种间差异显著，不同小写字母代表相同品种不同处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
684 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
表 2 盐胁迫下不同苋菜品种根叶组织液中脯氨酸和总可溶性糖含量
Table 2 Proline content and total soluble sugars content in root and leaf tissue water extracts of different amaranth cultivars
under salt stress
器官 盐分
处理
(%)
BＲLA
脯氨酸含量
(g·kg －1 FW)
总可溶性糖
(g·kg －1 FW)
AＲW
脯氨酸含量
(g·kg －1 FW)
总可溶性糖
(g·kg －1 FW)
根 CK 0． 423 ± 0． 015 Aa 1． 023 ± 0． 060 Aa 0． 400 ± 0． 020 Aa 3． 830 ± 0． 104 Bb
0． 2 0． 537 ± 0． 025 Ab 3． 173 ± 0． 210 Ac 0． 867 ± 0． 015 Bd 4． 480 ± 0． 240 Bc
0． 3 0． 837 ± 0． 031 Bc 1． 380 ± 0． 100 Ab 0． 607 ± 0． 015 Ac 4． 550 ± 0． 125 Bc
0． 4 0． 573 ± 0． 015 Bb 1． 560 ± 0． 052 Ab 0． 470 ± 0． 020 Ab 3． 437 ± 0． 012 Ba
叶 CK 0． 587 ± 0． 012 Ba 2． 250 ± 0． 069 Ba 0． 167 ± 0． 012 Aa 1． 067 ± 0． 055 Aa
0． 2 0． 557 ± 0． 015 Ba 1． 010 ± 0． 092 Ab 0． 220 ± 0． 010 Ab 4． 453 ± 0． 095 Bd
0． 3 0． 707 ± 0． 023 Bb 0． 953 ± 0． 100 Ab 0． 507 ± 0． 015 Ac 2． 317 ± 0． 107 Bc
0． 4 0． 857 ± 0． 061 Bc 1． 083 ± 0． 085 Ab 0． 240 ± 0． 010 Ab 2． 007 ± 0． 035 Bb
不同大写字母代表相同处理不同品种间差异显著，不同小写字母代表相同品种不同处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
含量呈现先升后降的变化趋势，BＲLA 品种根中脯
氨酸含量在 0． 3%处理时达到最大，其含量为 0． 837
g·kg －1FW，而 AＲW品种在 0． 2%处理浓度时已经
最大，其含量为 0． 867 g·kg －1 FW。由表 2 可知，
BＲLA品种叶中脯氨酸含量随盐胁迫增强持续积累，
且 BＲLA品种叶中脯氨酸含量显著高于 AＲW 品种
(P ＜0． 05)，而 AＲW品种在 0． 4%处理时叶中脯氨酸
含量出现显著下降趋势，但其含量仍高于对照。
盐胁迫后各盐分处理组 BＲLA根中可溶性糖含
量均显著高于对照，AＲW品种在 0． 2%和 0． 3%盐分
处理时根中可溶性糖含量显著高于对照(P ＜ 0． 05)，
在 0． 4%盐分处理时显著下降且低于对照，盐胁迫后
的 BＲLA 品种叶中可溶性糖含量均低于对照，而
AＲW品种叶中可溶性糖含量表现出相反的特征。
由图4可知，2苋菜品种根、叶中可溶性蛋白
图 4 盐胁迫下不同苋菜品种根、叶组织液中总可溶性蛋白
和总游离氨基酸含量
Fig． 4 Total soluble protein content and total free amino
acids content in root and leaf tissue water extracts of differ-
ent amaranth cultivars under salt stress
TFAA:总游离氨基酸;TSP:总可溶性蛋白。不同大写字母代表相同
处理不同品种间差异显著，不同小写字母代表相同品种不同处理间
差异显著(P ＜ 0． 05)。
含量变化随盐分处理增强呈先升后降的趋势，且均
在 0． 3%处理时达到最大，BＲLA 品种根、叶可溶性
蛋白含量分别为 11． 08 和 21． 84 g·kg －1 FW，AＲW
品种根、叶可溶性蛋白含量分别为 8． 52 和 20. 62
g·kg －1 FW。BＲLA品种根、叶中可溶性蛋白含量要
高于 AＲW品种，BＲLA品种根、叶中可溶性蛋白含量
分别是 AＲW品种的 1． 03 ～1． 30倍和 1． 03 ～1． 22倍。
在中轻度盐分处理(≤0． 3%)时，2 苋菜品种根
中游离氨基酸含量持续下降，但在 0． 4%盐分处理
时略有上升，在中轻度盐分处理(≤0． 3%)时，BＲ-
LA品种根中游离氨基酸含量高于 AＲW品种，在 0．
4%盐分处理时，AＲW 品种根中游离氨基酸含量比
BＲLA品种高。2 苋菜品种叶中游离氨基酸含量均
随盐胁迫加重呈先升后降的趋势，BＲLA和 AＲW品
种叶中游离氨基酸含量均在 0． 2%盐分处理时达到
最大，分别为 0． 547 和 0． 620 g·kg －1FW，在盐分胁
迫后 AＲW品种叶中游离氨基酸含量高于 BＲLA 品
种。2 品种根中可溶性蛋白和游离氨基酸含量随盐
分梯度呈“互补的动态平衡”，在 0． 2% ～ 0． 4%盐分
处理时叶中 2 个指标的含量也大致呈这种平衡关
系，可见盐胁迫后植物体内可溶性蛋白和游离氨基
酸不断的互相转化，这是植物渗透调节的重要途径。
3 讨 论
3. 1 盐分胁迫下两品种累积和转运 Cd的差异
本试验对 2 苋菜品种根、叶 Cd含量测定结果表
明，盐分促进了两品种根、叶对 Cd 的吸收和累积，
且盐胁迫后根部 Cd含量显著高于叶部(P ＜ 0. 05)。
Mclaughlin等(1994)对盐渍土种植马铃薯的试验和
Helal等(1996)对盐渍土种植玉米的试验都得到这
一结果。许多研究表明，盐分能通过土壤粘粒表面
784徐智敏等:盐分胁迫下两个苋菜品种对镉及主要渗透调节物质累积的差异
阳离子交换或通过复杂的化学过程形成 Cl-Cd 配合
物等方式(Bingham et al．，1984;Smolders et al．，
1996)，活化土壤中的 Cd 增加其生物有效性，从而
促进植物根系对 Cd 的吸收，这也是本试验中盐分
胁迫下苋菜 Cd累积量增加的重要原因。许多研究
发现，盐分不仅能影响植物根对重金属的吸收，也能
影响其从根向叶转运能力(Fitzgerald et al．，2003;
Wahla et al．，2008)。本试验 BＲLA 与 AＲW 品种
根、叶 Cd含量存在显著差异且 BＲLA品种有较低的
Cd累积量。另外，在中轻度盐分(0． 2% ～0. 3%)处
理时，2 品种 Cd 从根向叶转运比值显著低于对照
(P ＜ 0． 05)，说明盐分对土壤 Cd的活化量增加并未
促进 Cd从根向叶转运比例增大，Han 等(2012)的
相关研究也得到了类似关于根向叶转运比值减少的
结果。可见，在相同的试验条件下，不同苋菜品种对
盐胁迫的渗透响应差异对 Cd 累积也有重要的影
响。有研究发现，植物可通过根细胞自身的有机物
合成和无机离子含量比例变化等渗透响应过程改变
根细胞结构和功能特性(Stevens et al．，2003;Xu et
al．，2010)，从而造成不同品种对 Cd 吸收和累积的
差异，而不同品种的耐盐特性不同和盐分胁迫下的
渗透响应能力强弱便是导致这一差异的重要原因。
3. 2 2 品种渗透调节物质的累积差异对其耐盐性
及 Cd累积的影响
盐胁迫后植物通过积累 Na +和 K +作为其主要
的无机渗透调节物质，在进行渗透调节的同时植物
存在大量吸收盐分离子造成离子毒害的风险，Na +
是植物生长发育的非必需元素，过量积累会影响植
物对土壤中养分的吸收、破坏细胞内的离子平衡以
及降低各种酶的活性等(Demir et al．，2002)，K +是
目前公认的植物所必需的三大营养元素之一，参与
植物体内的许多生理生化过程，如酶活性调节、蛋白
质合成与转化和渗透调节过程等(Golldack et al．，
2003;丁同楼等，2013)。本试验对 2 品种根、叶 Na +
和 K +含量测定结果可知，盐分胁迫后与 AＲW 品种
相比，BＲLA 根表现更强的 Na + 截留能力，这也是
BＲLA品种叶中 Na +含量较低的原因，目前许多研
究采用 K + /Na +值表征植物受离子毒害程度和耐盐
性强弱(Weimberg，1986)，K + /Na + 值下降会导致
植物代谢紊乱，增加细胞膜透性，降低细胞内主要酶
活性，大量研究表明，盐分胁迫会导致植物 K + /Na +
值下降(Ghnaya et al．，2005;Han et al．，2012)。盐
胁迫后 2 品种苋菜根、叶 K + /Na +值均显著下降(P
＜ 0. 05) ，但 2 品种直至收获均未出现枯萎、死亡等
明显的受害症状，2 品种根 K + /Na +值在中重度盐
分处理(0． 2% ～ 0． 4%)时变化不明显，说明 2 品种
根细胞随盐胁迫增强基本能维持正常的离子平衡，
并未继续加剧根细胞损伤。而叶作为植物光合作用
的重要场所，其遭受离子毒害程度直接影响植物正
常生理代谢，试验结果表明与 AＲW 品种相比，BＲ-
LA叶能维持较高 K + /Na + 值，说明 BＲLA 品种对
K +具有较强的运输选择性，可以有效地把高盐分土
壤中吸收的少量 K +运输至叶部，从而减缓甚至抑
制 Na +从根系向叶部转运，最终维持叶中较高的
K + /Na +值。2 苋菜品种根、叶中 Mg +含量差异表
明，盐胁迫已经影响到 AＲW 根对土壤中 Mg2 +的吸
收，Mg +是叶绿素的重要组成部分，参与许多光化学
反应，根系对 Mg2 +吸收量的减少将直接影响叶片光
合作用以及淀粉降解和糖的运输(Huber et al．，
1980;李春检，2008)。细胞膜是植物遭受盐迫害最
初部位，Ca2 +对于维持细胞膜结构稳定性有重要作
用，Ca2 + /Na +值可用于评价细胞膜伤害程度(刘峰
等，2001) ，盐分胁迫会导致 Ca2 + /Na +比值下降，降低
抗氧化酶活性同时增强细胞膜脂质过氧化(Jiang et
al．，2001)。本研究发现，2 品种根随盐胁迫增强未
加剧膜的受损，而 AＲW叶 Ca2 + /Na +比值不断下降，
可见其细胞膜受损较严重。综上可知，BＲLA品种根
具备较强的 Na +截留以及限制 Na +向叶部转运的能
力，且能维持较高的 K + /Na +值、Ca2 + /Na +值和正常
的 Mg2 +吸收，可知 BＲLA较 AＲW品种耐盐性更强。
脯氨酸是重要的有机调节物质，对于细胞的耐
盐性和抵御重金属毒害有特殊的意义。普遍认为，
脯氨酸的增加对植物抵抗逆境胁迫有积极的意义。
本研究表明，盐胁迫后 BＲLA 品种脯氨酸含量能够
随盐胁迫增强持续积累且高于 AＲW 品种。脯氨酸
具有较强的亲水性能维持细胞正常膨压，还是细胞
内酶和亚细胞结构的保护剂(Yokoi et al．，2002;
Silveira et al．，2009)。因此可以认为，与 AＲW品种
相比，BＲLA具有较强的脯氨酸合成能力，能够在中
轻度盐分处理(≤0． 3%)时，其根部持续增加脯氨
酸的累积，说明 BＲLA 品种具备较强的渗透响应能
力，对于增强其抵御盐分胁迫具有重要意义。另外，
研究发现，脯氨酸对 Cd 有较强的螯合作用，脯氨酸
的积累对于植物解毒有积极作用，脯氨酸能够通过
与 Cd螯合作用降低细胞中游离态的 Cd 移动能力
(Siripornadulsil et al．，2002;Sharma et al．，2006)，
884 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期
根部大量脯氨酸与游离态 Cd 螯合沉淀限制其向地
上部移动，也许正是 BＲLA品种叶部 Cd含量较低的
原因之一。
BＲLA品种根中可溶性糖含量在盐胁迫后增
加，叶中可溶性糖含量在盐胁迫后均低于对照，说明
BＲLA经光合作用合成的可溶性糖主要参与两部分
的作用，一部分通过筛管向根部运输参与渗透调节，
一部分作为合成其他有机渗透调节物质的能源。
Manuel等(2001)研究认为，盐分胁迫下有机渗透调
节物质的合成如脯氨酸需要可溶性糖提供碳源和能
量，这也是可溶性糖含量下降的重要原因。另外，随
着盐胁迫加重，BＲLA 叶中可溶性糖含量并未有显
著变化(P ＞ 0． 05)，表明 BＲLA 品种在满足以上两
部分需求外仍能存储一定量的可溶性糖作为叶部渗
透调节物质，由试验测定的其他有机渗透调节物质
的含量数据可知，BＲLA 品种更加倾向于合成有机
物作为渗透调节的物质，从而避免吸收更多无机盐
离子造成的离子毒害，这也许是因为 BＲLA 品种渗
透响应机制不一样，也可能是 BＲLA 品种的渗透响
应过程更加趋向于自我保护过程。植物中较多的可
溶性糖存在液泡中，所以其含量对 Cd 转运影响不
大(Toroser et al．，1997;Martínez et al．，2005)。
本试验表明，盐分促进了苋菜可溶性蛋白积累。
许多研究发现，盐分迫使植物可溶性蛋白合成代谢
增强，降低细胞渗透势，提高植物保水抗盐能力，
BＲLA品种根、叶中可溶性蛋白含量均高于 AＲW。
本试验发现，在盐分胁迫下两苋菜品种根、叶中可溶
性蛋白和游离氨基酸含量大致呈“互补的动态平
衡”，表明苋菜在盐胁迫后促进了细胞内游离氨基
酸合成蛋白质这一过程。本试验发现，中轻度盐分
处理(0． 2% ～ 0． 3%)时，BＲLA 品种根中游离氨基
酸含量较高，而 BＲLA 品种叶中游离氨基酸含量却
低于 AＲW品种，说明 BＲLA 叶部更倾向于游离氨
基酸合成可溶性蛋白这一生化过程，可溶性蛋白质
作为大分子有机渗透调节物质参与各种生化过程，
可溶性蛋白亲水性强，可明显增加植物细胞亲水性、
束缚水分和保持原生质弹性，提高植物抗盐能力
(毛桂莲等，2005;肖强等，2005)。由此可知，BＲLA
品种根部可溶性蛋白和游离氨基酸含量均较 AＲW
品种更高，且 BＲLA 品种叶部更强的可溶性蛋白的
合成能力，说明 BＲLA 具备更强的耐盐保水特性。
另外，可溶性蛋白也可与 Cd 螯合沉淀，降低 Cd 向
叶部转运量。盐胁迫后苋菜通过合成一定量的有机
物质参与渗透调节，同时这些有机物质又会与进入
细胞内的游离态 Cd螯合沉淀，这是两品种 Cd 的转
运比值降低的重要原因。
总体看来，盐分胁迫下 2苋菜品种根、叶对 Cd及
主要渗透调节物质的积累存在差异。与 AＲW 品种
相比，BＲLA品种具有更低 Cd 累积性，表现出较强的
耐盐性，具备较好的渗透响应能力，这可为后期筛选
既耐盐又低累积 Cd作物品种提供一定的依据。
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责任编辑 魏中青
094 生态学杂志 第 34 卷 第 2 期