全 文 ：植 物 学 报 1 98 5, 2 7 ( i ) : 1 9一2 5
闪` 亡。 B ot 四ic a is 月亡` 。
穗花杉的胚珠结构与雌 、 雄配子体的发育 *
陈祖铿 王 伏雄
(中国科学院植物研究所 )
摘要 穗花杉胚珠结构最显著的特点之一是 , 珠心顶部有一比较发达的贮粉室。 珠孔道
的闭塞主要是由珠被中层区细胞形成的 ; 珠被维管束 8一 1、 个 。 假种皮中具 抖一 17 个粘液分
泌道 。小抱子囊远轴着生 ,起源于皮下细胞。 在小抱子母细胞分裂前后 , 绒毡层出现局部异常膨
大现象 。 成熟花粉由两个细胞组成 。 雌配子体游离核经 8 次分裂产生 2 56 个核后形成胞壁 。
颈卵器单个 ,顶生 。 从胚珠结构和雌雄配子体发育来看 ,穗花杉属在红豆杉科中可能居于最原
始的位置 ;而且它与三尖杉属有许多共同之处 。
关键词 穗花杉 ;胚珠 ;雌雄配子体
材 料 与 方 法
穗花杉的胚珠 ,头年 5一 6 月传粉 ; 7 月下旬受精 , 第二年 6一 7 月间假种皮变红 , 种子
逐渐成熟 。 所以 , 本文研究材料的收集 , 自 19 8 0 至 1 9 8 2 年 , 至少连续两年多的时间 。 除
大部分胚珠作纵切片外 ,部分作了横切面制片 , 以便观察花粉管生长 、 颈卵器数 目和维管
束分布等 。 石蜡切片厚度 10 一 12 微米 。 染色除用一般的铁矾 一苏木精外 , 还用 PA S 反
应 〔们以及苯胺蓝黑和考马斯蓝 l1t] 等染色方法 。
观 察 结 果
(一 ) 胚珠结构
红豆杉科胚珠结构的共同特点是 : 在胚珠外围覆有一层假种皮 , 假种皮与珠被融合
以及包围它们的程度是不同的 。 这种特点可以作为本科植物族水平的分类依据 之 一 〔vlo
从结构上看 , 假种皮和珠被组织在传粉前由薄壁组织构成 ;而且亚表层细胞层被苏木精染
成暗褐色 , 但是 , 它们与表层细胞形态不同 。 珠被表层细胞呈切向延长 , 外侧细胞壁纤维
化程度高 , 常被 P A s 反应染成一层厚厚的鲜红颜色 , 细胞核周围具星散分布的淀粉 颗
粒 。 假种皮的表层细胞为径向延长 , 细胞排列整齐 , 细胞中基本不具淀粉粒 。 穗花杉假种
皮与珠被的主要区别是前者不具维管束 。 从横切面看 ,假种皮中具有大量粘液分泌道 ,其
数目一般为 14 一 17 个左右。
穗花杉的珠被结构同红豆杉科其他属相似 , 包括外层区 、 中层区和内层区三部分 。 外
层区有两层细胞 ,表层细胞小而扁 , 内含物较少 , 有时外侧壁向外隆起 ; 亚表层细胞较大 ,
长方形。 中层区约 10 层细胞厚 , 传粉前由薄壁细胞组成 , 传粉后珠孔道附近的中层区细
胞延长并成层加厚妥在壁上具有许多单纹孔 。 中层区细胞延长和壁加厚的发展趋势是由
本文于 1 9 83 年 6 月收到 , 19 8 4年 6 月收到修改稿。
. 常永祯和李芝莉同志参加制片工作。
2。 植 物 学 报 27 卷
表及里和从顶向基地进行 。 内层区只有一层细胞 ,壁一般不发生加厚。 所以 ,珠孔道的闭
塞并非由内层区 、而是由中层区细胞形成的 。 有趣的是 , 中层区细胞延长和加厚不但引起
珠孔道闭塞 ,而且迫使贮粉室关闭 。 从胚珠横切面的连续切片表明 ,珠被中维管束的分布
至少达到颈卵器顶部的水平 ,而且分布于中层区的外侧 。 在珠被的较低水平 ,其维管束数
目为 8 个 , 到达雌配子体顶部较高水平时 , 维管束达 12 一 14 个 。 图版 I , 4 为部分胚珠横
切面 ,示 6 个维管束 。 上述数字表明 ,维管束在通向珠被上部时 ,具有分枝现象 。
穗花杉珠心发育的最显著特点之一是 , 传粉前在其顶部已形成贮粉室 , 从纵切面观 ,
贮粉室像个锥形瓶 , 顶部狭 ,基部宽 。 传粉后 , 由于珠被中层区细胞延长和增厚的压力 ,贮
粉室逐渐被挤压成扁平 , 以致成为一条细长的横隙 , 最终导致消失 。 关于珠心本体组织 ,
除了下部为雌配子体外 , 传粉时上部剩下 40 一 50 层细胞的厚度 。 在颈卵器形成后 , 雌配
子体顶部细胞不断向顶伸长并分裂 。 此外 ,在雄配子体发育过程中 , 有大量花粉管纵穿珠
心上部组织 。 鉴于上述原因 , 珠孔端珠心组织在幼胚发育阶段很快解体 。 在珠被与珠心
交界处 , 有 1一 3 层含单宁物质的细胞把它们隔开 , 这些细胞在合点端成为一带状分布的
密集细胞区 , 细胞较小 ,核大 。 其内侧为合点端珠心组织 ;外围为弧形排列的细胞 , 它们与
珠被基部的细胞是连续的 。 6 月间 ,在雌配子体游离核分裂阶段 , 原来包围在它们四周的
海绵组织已基本解体 。 但是 ,值得注意的是 , 此时在合点端与已经退化的海绵组织相邻的
几层珠心细胞逐渐膨大 , 并各 自向雌配子体方向延长 , 形成 “ 珠心增殖细胞” 。 6 月底 ,这
些 “ 珠心增殖细胞 ” 又被 日益增大的雌配子体组织所消耗解体 ,而与原 “ 珠心增殖细胞 ” 相
邻的几层珠心细胞继续膨大并延长 。 此刻 ,在雌配子体的珠孔端方向 ,珠心处于 日益解体
的状态 ;相反 , 在雌配子体合点端方向 ,珠心则处于不断解体 、 增殖和更新的状态 。 这种现
象可能与雌配子体发育的营养渠道有关 。
在胚珠基部 , 有 4一 5 对苞鳞衬托 。 苞鳞表面 2一 3 层细胞含有苏木精染色黑暗的物
质 ,其内含物可能与珠被外层区和假种皮表层细胞相似 。 从横切面观 , 在苞鳞中部的远轴
面有一树脂道 ,近轴面有一维管束 。 苞鳞内部为薄壁组织 , 基部约有 20 一30 层细胞宽 , 由
基部向顶部细胞层次逐渐减少 。 在珠被 、 假种皮和苞鳞的外表面 (远轴面 ) , 覆以一层厚
达 30 一40 微米的蜡质层 ;但是 ,珠被和苞鳞内表面 (近轴面 )的蜡质层比外表面要薄得多 :
在胚珠发育过程中 , 蜡质层有一个逐渐成层加厚的过程 。
(二 ) 雄配子体发育
穗花杉的小抱子叶一般具 3一 4 个小抱子囊 。 从 3 月 6 日的第一批采集材料来看 , 小
抱子囊已包含 2一 4 层壁层细胞及其内部的造抱组织 。 由纵切面观察表明 , 小抱子囊着生
于小抱子叶的远轴面 。 壁层细胞扁平 , 核和细胞质内含物完整 。 在壁层细胞的外侧覆以
一层明显大的矩形表层细胞 , 它是小抱子叶的表皮细胞 (图版 I , 1 ) , 在苏木精染色时 , 有
些细胞呈现暗褐色 。 小抱子囊表层和壁层细胞的细胞质内含物较稀少 , 它们与造抱细胞
的浓稠细胞质形成鲜明的对比 。 造抱组织发育和分化持续的时间较长 , 直到 4 月底才逐
渐分化形成小抱子母细胞 。 小抱子囊中绒毡层的形态分化较晚 , 从 3 月初到 4 月底 , 虽然
壁层细胞与造抱组织可以明显区别 ,前者及小抱子叶表层细胞含有大量粗颗粒淀粉 , 后者
在 4 0 倍的光学显微镜下看不到有淀粉存在 。 所以这个时期主要是造抱细胞增殖阶段 。
3 月初 , 造抱组织的直径只有 6一 8 个细胞宽 , 斗 月底 , 它们增加到 18 一 2 层细胞。 有趣
陈祖铿等 : 穗花杉的胚珠结构与雌 、 雄配子体的发育
的是 ,在 4 月底至 5 月初 , 造抱组织的最外层细胞出现大量淀粉细颗粒 , 而内层的其他造
抱细胞仍无淀粉存在 (图版 I , 1 ) 。 这时 , 小抱子叶表层细胞的淀粉相应减少 ,而壁层细胞
的淀粉数量反而增加 ,所以看来淀粉有向内转移的趋势 。 造抱组织外层出现淀粉的细胞 ,
细胞逐渐变成矩形 ,排列整齐 ,并有大液泡出现 。 这时 , 造抱细胞彼此逐渐分离 , 形成小抱
子母细胞 。 接着 , 绒毡层细胞的细胞质很快变浓 , 并出现多核现象 。 一直到 5 月下旬小抱
子形成时 ,正常绒毡层开始解体 。 此刻 , 小抱子囊的表层细胞出现环状加厚 , 它可能与小
抱子囊的成熟和开裂机制有关 。 值得注意的是 ,在小抱子母 细胞形成后 ,有些抱子囊中绒
毡层不但不退化 ,反而迅速增大 ,形成象颈卵器原始细胞似的结构 , 细胞大为膨大并延长 ,
细胞中出现大量液泡 。 这些异常膨大的绒毡层组织 ,有时出现在小抱子囊的一侧 , 或多处
相隔发生 。 有些小抱子囊中的小抱子或四分体花粉全部败育 ,也许与上述现象有关 , 因为
营养可能被异常生长的绒毡层所消耗 。 从 斗 月底到 5 月中 , 小抱子母细胞陆续通过减数
分裂 , 形成大量四面体形四分体和少量四边形四分体 。 这时 , 在同一复合小抱子叶球中 ,
往往有许多小抱子囊中的四分体处于解体状态 。 解体和败育的四分体 , 细胞瘪 ,不具细胞
质 , 对染料的吸附能力强 。 正常的四分体 ,小抱子细胞丰满 , 核质分明 。 不久 ,组成四分体
的小抱子彼此分离 , 形成单核花粉 。 大约在 5 月 25 日至 6 月 15 日 , 为穗花杉传粉季节。
传粉时 ,花粉包括一个大的管细胞和一个小的精子器原始细胞 。
传粉后 , 花粉在贮粉室中萌发 , 并穿过珠心组织向下生长 。 有时在同一个珠心组织
中 ,有 20 多个花粉同时萌发 。 一旦花粉管向下生长 ,精子器原始细胞就进行有丝分裂 ,形
成一个精原细胞和一个不育细胞 。 与此同时 ,在精原细胞周围出现大量粗颗粒淀粉 ,它们
始终相伴行进 ,一直到精子人卵为止 〔8J 。 精原细胞刚形成时 , 体积比不育细胞和管核稍大
一些 。 这时 , 精原细胞的直径约 n 一 23 微米 , 不育细胞 1 一 18 微米 ,管核约 9一 14 微米 。
在花粉管生长过程中 ,精原细胞的体积逐渐增大 , 直到精原细胞分裂前 , 直径达 58 微米 。
精原细胞的特点是 , 细胞核始终靠在一侧 , 并紧挨精原细胞膜的内缘 ; 整个精原细胞为浓
稠的细胞质所占据 。 不育细胞和管核形成之后 , 体积似乎没有增大 , 但它们始终与精原细
胞相伴 , 并一直处于花粉管前进方向的精原细胞前头 (图版 I , 3 ) 。
(三 ) 雌配子体发育
传粉时 , 珠心深处的海绵组织已分化出大抱子母细胞 , 或者大抱子母细胞刚刚处于减
数分裂阶段 。 大抱子母细胞在分裂之前 , 体积不断增大 , 并向胚珠的纵轴方向延长 , 最终
形成竖立的近长方形细胞 。 大抱子中淀粉粒分布只局限于细胞的合点端方向 , 而珠孔端
则无淀粉存在 , 这点也许与以后大抱子的发育和功能有关。 6 月中旬 ,大抱子连续进行 5
次有丝分裂 , 图版 n , 5 示 8 核阶段的雌配子体 。 一直到 6 月底 , 雌配子体游离核进行最
后一次 (第 8 次 )分裂 , 产生 25 6 个游离核 , 然后逐渐向心形成细胞壁 (图版 n , 夕) 。 穗花杉
雌配子体组织十分发达 , 在其细胞壁形成之后不久 , 整个雌配子体长达 62 5一 65 0微米 , 宽
约 斗10 一43 0 微米 。 到 7 月下旬受精时 , 雌配子体长达 83 0一 9 08 微米 , 宽约 50 0 微米 。 7
月初 ,雌配子体表层 6一 7 个细胞膨大 ,形成颈卵器原始细胞 。 颈卵器单个 、 顶生 , 周围有
一层套细胞包围着 。 颈卵器原始细胞平周分裂产生 1个初生颈细胞和一个中央细胞。 前
者再经过一次垂周分裂形成 2 个颈细胞 ; 后者也进行一次平周分裂 ,有时分裂方向略有倾
斜 ,结果产生一个腹沟核和一个卵核 (图版 H , 6 ) . 不久 ,腹沟核随即退化。 成熟颈卵器长
2 植 物 学 报 2 7 卷
达们 。微米 ,宽约 86 一 108 微米。 与一般裸子植物的情况相似 , 卵核形成后逐渐向颈卵器
中部移动 ,并在此过程中 , 核的体积相应增大 (图版 I , 2 ) 。 有时颈卵器出现异常现象 , 产
生于雌配子体的合点端 (图版 n , s) 这在裸子植物中是罕见的 。
穗花杉的雌配子体组织不但特别发达 , 而且在各个阶段富有侵人性的生长 。 这种情
况在松柏类植物中是罕见的 。 它们主要表现在下列几个方面 : 1 . 在颈卵器形成后 , 雌配
子体顶部细胞继续向珠孔端方向生长 , 迫使上部珠心组织不断遭受挤压而解体 。 雌配子
体组织甚至沿花粉管空腔生长 。 这些顶部细胞在发育后期 , 细胞壁加厚 , 并具有一定程度
的木质化 , 最终形成厚壁组织 。 2 . 在原胚柄细胞解体时 , 与其它相邻的雌配子体中部细
胞 , 向原胚柄方向生长 。 有的细胞极度扩大并延长。 这些细胞扩大后 , 壁也同时增厚 , 这
对增强其机械力量也许具有一定意义 。 上述行为似乎具有辅助胚柄的功能 ; 有的细胞在
扩大的同时 , 进行游离核分裂 , 以致在一个切面上雌配子体细胞的核数目可达 14 一巧 个
之多 (图版 n , 4 ) 。 3 . 在受精之后 , 由于花粉管行为的结果 , 在颈细胞顶部附近 ,甚至颈卵
器本身的上半部 ,往往遗留下一个空隙 ,此处也可能遭受雌配子体生长的侵袭 。 4 . 在松柏
类植物的幼胚发育阶段 , 例如福建柏和白豆杉雌配子体往往由于幼胚的生长而形成一个
明显的溶融腔 。 但是 , 穗花杉雌配子体中的溶融腔却不明显 , 而且在幼胚生长的前进方
向 , 雌配子体细胞发生明显纵向分裂并延长 。 这个生长地区正是幼胚四周的倒金字塔形`
淀粉分布区 。 这种现象对幼胚来说 , 可能是一种不利的阻碍因素 。
讨 论 与 结 论
从胚珠结构来看 , 红豆杉科植物胚珠有一共同特点 , 胚珠合点端没有砌砖式组织 , 这
是它们与三尖杉科主要区别之一川 ,l5] 。 红豆杉科植物胚珠的另一特点是 , 在胚珠外围不
同程度地包有一层假种皮组织 。 尤其穗花杉的假种皮 , 富有许多粘液分泌道 ,所以在种子
成熟时 , 假种皮含有大量粘稠物质 。 胚珠在传粉之后 , 往往由于珠被内层区细胞分裂 、 延
长和加厚 ,而使珠孔道闭塞 , 例如白豆杉和三尖杉胚珠就是如此 〔5,1 4] 。 但是 ,穗花杉胚珠比
较特殊 , 其珠孔道闭塞 , 甚至贮粉室关闭 , 是由胚珠中层区细胞分裂 、 延长和加厚引起的 。
穗花杉胚珠最重要的特点之一是 , 在珠心顶部有一比较发达的贮粉室 。 这个贮粉室在形
态结构上很象银杏胚珠的贮粉室【1] 。 在裸子植物中 , 松科 、 南洋杉科 、 罗汉松科 、 柏科和
大部分杉科植物是不存在贮粉室的 , 但三尖杉和红豆杉中具有简单或残存类 型 的 贮粉
室 14[ ,l6] 。 穗花杉贮粉室在某些方面象种子蔽 , 例如贮粉室的基部宽 、上部狭 。 在红豆杉科
5 个属中 , 胚珠维管束的数 目和分布是不同的 : 穗花杉胚珠具一环 7一 8 个外韧维管束 ,
红豆杉 斗个 ,澳洲红豆杉 、 白豆杉和摇树属为 2 个维管束〔l0J 。 但从作者对穗花杉胚珠的连
续切片观察表明 , 维管束数目在 8一 14 个之间 , 刚进珠被基部时为 8 个 , 到达珠被上部数
目逐渐增多 ,这也许是维管束发生分枝的原因 。 此外 , 从横切面看 , 在胚珠的一侧维管束
分布密集 , 离心韧皮部和向心木质部的分化明显 。 从胚珠结构来看 , 穗花杉在红豆杉科 中
可能占居比较原始的位置 ,而且它与三尖杉科也具有一定联系 。 在红豆杉科中 ,澳洲红豆
杉 、红豆杉和白豆杉的珠被维管束分布位置相似 ,处于珠被中层区的内侧 。 概树属比较特
殊 ,它在假种皮中有维管束分布 〔10J 。 而穗花杉和三尖杉的情况相似 ,珠被维管束分布于珠
被中层区的外侧 。
陈祖铿等 : 穗花杉的胚珠结构与雌 、 雄配子体的发育
裸子植物小抱子囊一般有二种起源方式 , 一是抱原细胞为暴露的原始细胞 ;二是抱原
细胞为皮下细胞起源的 ,也就是说小抱子叶的分生组织 , 一开始就分化出表皮层细胞和皮
下层抱原细胞 。 穗花杉的小抱子囊显然属于第二种发育方式 。 抱原娜胞平周分裂产生初 {
生壁层细胞和初生造抱细胞 。 初生壁层细胞进一步平周分裂 ,产生多层小抱子囊壁 ,而最
内层的小抱子囊壁为绒毡层 , 这是多数裸子植物的情况 , 三尖杉科和红豆杉科也是如此 。
由于原小抱子叶的表层细胞和小抱子囊的壁层细胞 ,其形状较扁 ,核小 , 原生质稀 ,淀粉粒
多 ,呈粗颗粒状 ,所以 , 壁层细胞和造抱组织之间此时界线鲜明 。 而且 , 壁层细胞处于被挤
压的状态 ;而造抱组织的细胞数 目逐渐增多 , 体积相应增大 。 有趣的是在小抱子母细胞减
数分裂前后 , 穗花杉有些小抱子囊中的绒毡层组织出现异常现象 ,即绒毡层组织局部甚至
大部分发生细胞极度膨大 , 这种情况在裸子植物中是罕见的特殊现象 。 这种现象往往导
致小抱子四分体的败育 。 穗花杉小抱子囊中绒毡层分化较晚 , 但解体较快 。 在小抱子形
成后 , 绒毡层基本消失 。 根据耿煊的报告 , 红豆杉科植物在花粉成熟时只包含一个细胞 ,
这与三尖杉 2 细胞花粉的情况是不同的 〔, 5] 。 但是 , 作者观察的穗花杉材料 , 在花粉成熟
并脱落时却是包括 2 个细胞 。 这个事实正好证明 : 三尖杉科可能通过穗花杉属过渡到红
豆杉科的 。 作者从穗花杉胚珠结构和配子体发育等许多重要特征看来 , 也支持 这 一观
点 〔, ” 。
从已有资料看 , 红豆杉科植物雌配子体壁形成的时期比较一致〔刀 。 其中穗花杉属 、 红
豆杉属和白豆杉属都是在第八次分裂后产生 2 56 个游离核时形成细胞壁 `5,61 。 一般来说 ,
穗花杉的雌配子体发育是正常的 , 但偶尔在一个胚珠中可见到 2 个雌配子体同时存在的
情况 。 其中合点端的雌配子体正常发育 ; 而珠孔端的雌配子体往往停留在游离核 阶 段 。
这种现象在澳洲红豆杉属 、 红豆杉属和白豆杉属中都有过报道 〔.l5 , ,l61 。 穗花杉的颈卵器狭
长 , 类似三尖杉的情况 , 但后者却显得更为细长一些 。 在已研究的本科植物中 ,颈卵器只
具腹沟核 , 不具腹沟细胞 , 穗花杉 、 白豆杉和枉树属均是如此 〔,门 。 穗花杉的颈卵器单生 ,
周围覆以一层套细胞 , 这点与三尖杉和红豆杉科的其他成员一样 。 但是杉科和柏科植物
基本上是复合颈卵器 , 即许多颈卵器覆以一层共同的套细胞眺 6] 。 总之 , 从胚珠结构 (尤其
贮粉室形态 )和雌雄配子体发育来看 ,穗花杉属在红豆杉科中可能是最原始的一个属 。
参 考 文 献
[ 1 0 :
[ 1 1
.
王伏 雄 , 陈祖铿 , 1 9 8:3 银杏胚胎发育的研究— 兼论银杏目的亲缘关系 。 植物学报 : 2:5 拍 3一 20 20王伏雄 、陈祖铿 、 胡玉熹 , 19 7 :9 从胚胎发育和解剖结构讨论红豆杉科的系统位置 。 植物分类学报 , 1:7 1一 a7
王伏雄 、李宪章 、 陈祖铿 , 19 8:D 秃杉的胚胎发育及其与杉科各属的比较 。 植物分类学报 , 1:8 1 29 一 13 7。
朱 徽 , 1 9 6:5 高碘酸 一锡夫反应作为一种染色方法在植物组织学上的作用 。 植物学报 , n : 1穷一 16 3。
陈祖铿 、王伏雄 , 1 9 7:9 白豆杉的 配子体发育和受精作用 。 植物学报 , 2 1 : 19 一 290
陈祖铿 、 王伏雄 , 19 8:0 福建柏的 配子体发育。 植物学报 : 2:2 6一 工O。
陈祖铿 、 王伏雄 , 19 8七 从胚胎发育看穗花杉属的系统位置。 植物分类学报 , 2:2 26 9一 27 6 。
陈祖铿 、王伏雄 , 1 9 8七 穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态 。 植物学报 , 2:6 3 59 一 3 6斗。
F
a vr e
一
D u e王l a r t r e , M . , 1 964 : N o u v e l e s p r e e i s io n 、 s ur l , o铭 an i s a t io n d e s g a m e t o p h y t e s 罕 d e T o ,·即 ae
脚夕, is t ic 召 ( = T . ca l扣 , 。 cat ) e n v i ; a g连e s Co n血。 61任m e n t s id n t e r p r e t a t io n d e s s ac s 细 b却 o n n a i r e s d e s
nA g i
o s p e mr
s
.
C
.
R
.
A ca d
.
sc
.
P
a r is
,
2 , 8
:
66 1一石 6 4 .
R
o
irn
,
R
.
,
1 94 8
: O n ht e m o印h o o1 舒 a n d re la t i on s h jp s o f th e T ax ac e a e . B o t . G az . , 1 1 0 : 3 1一39 .
iF s he
r ,
D
.
B
,
1 968
: P or t e in s t ia in ng of
r ib b o ne d E和 n s ec it o n s of il g h t m ic r o s c o p y , 月众君口d 记阴初J
16
: 92e 96
,
ljl
ō,工J1..飞J., ,二J飞.
231刁657891|L丁f.fr,er.ù`IL
植 物 学 报 2 7卷
[ 12 ]
[ 1 3〕
[ 14 ]
[ 1多 ]
[ 16 ]
[ 1 7 ]
K e力g , H . , (耿营 ) 197 5 : A ne w s e h咖 e o f d a s s i f ie a it on o f ht e e o n ife sr . T召戈口俘 , 24 ( Ze 3 ) : 2 89一 2 9 2
Sax t
o n , W
.
T
. ,
1 934
: N o t e o n e o n i fe sr
.
V l l l
.
hT
e m o r p h o 1O g y o f A u s t or 姗“ 5 sP ica 匆 C o m p t o n
A ” 刀
.
B o r
. ,
4 8
:
4 1 1一月2 7 .
S i n g h
,
H
. ,
1 96 1
: T h e li fe hi s t o 珍 a n d s y s t e m a t ie p o s i t i o n o f eC P耐 o axt “ : 刁犷即“ 亡a S ieb . e t Z u c . P l 梦
r o附。净h o lo gy, 1 1: 153一 197 .
Si n gb
,
H
,
19 7 8 : Em b翔0 10盯 of G y 在nt o sp e r m s . G e b沱de r B o nr t ar e g e r . B e r il n . Sut t t g a r t . P , 6一 一 3 1 .
Set r lin g
,
C
. ,
1 948 : G a m e toP h y t e dve loP m
e n t in T召大“ 5 c u s Pid at
.
B诫. T 。汗己夕 B ot . , a . 7 5 : 1 47一
16 5
.
T a n g
,
5
.
H
.
(唐锡华 ) , 1 948 : hT e . b钾。罗n y of OT r e y` 名绍刀ids . B o t . 刀“ 1 . 班“ J . 又刀币“ · , 2 :
2 69一275 .
I期 陈祖铿等 : 穗花杉的胚珠结构与雌 、 雄配子体的发育 2 5
T H EV O UL E ST R UT R C U EN AD D EV EL OP M EN T OF
M AL EN D AF E ML A E G A MT P HT E O Y E S IN A M EN T OT AX U S
Ch en Z u
一
k en g皿d W an gF u一x i on g( W an gF u一h s i un g )
( I忽 st t i“ t ef OB ot a俘 ,
,
A e a d。房ia 5 1月i c ` )
A b s t r a et T h e o v u l e s o f A仍 e ” t o才邸” 5 a r e Z一2 . 5 e m i n l e n g ht a n d a b o u t 1 . 3 e m
i n w i d t h
.
A r il
,
w h i e h e o n t a i n s a b o u t 14
-一 17 s e e r e t o r y e a n al s i n t r a n s e e t i o n , 15 o o m -
P o s e d o f P a r e n e h夕刀 l a . T h e v 朋 e ul a r b u n d l e s a r e a b s e n t i n a r il . T he i n t e g皿 e n t 15 e o m -
P o s e d o f e e l s o f o u t e r , m i d id
e , 皿d i n n e r r e g i o n s . T h e m i d d l e r e g i o n o f t h e i n t e g u -
m e n t 15 a b o u t 1 0 e e l l s i n ht i e k n e s
.
T h e I n t e g
um
e n st a r e b as a l l y P a r e n e h y ln
a t o us b e f o r e
P o l i n a t i o n a n d t h e n t h e e e l l s b e e o m e e l o n g a t i n g a n d ht i e k e n n i n g i n m i d d l e r e g i o n a f t e r
P o l l i n a t i o n
.
F i n a l l y t h e m i e r o P贝 a r e a n a l 15 f o r e e d t o b e e l o s e d . I n a d id t i o n , t h e r e a r e
8一 14 v a s e u l a r b u n d l e s iw t h e e n t r i p e t al x y l e m a r r a n g e d i n a r i n g i n i n t e g-um e n t . O n e
o f t h e m o s t r e m ar k ab l
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.
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K e y w o r d s 人m e n t o t a x us ; O v u l e s ; M a l e a n d f e m a l e g二 e t o P坤 t明
陈祖铿等 : 穗花杉的胚珠结构与雌 、 雄配子体的发育 图版 I
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1
.小 抱子囊与造抱组织 。 2 .颈卵器 。 3 .在珠心中的花粉管 ,示精原细胞 与大量淀粉 。
胚柄状 , 细胞中具许多游离核 。
4
. 雌配 子体细胞成
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1
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.
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.
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4
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陈祖铿等: 穗花杉的胚珠结构与雌 、雄配子体的发育 图版 n
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: T h e O v u le S t r u c t u r e a n d D
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5
. 雌配子体游离核 。
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.
5
.
T h e f r e e n u c l e i o f f e n
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7
.
W a l l f o r m a t i o n in
6
. 腹沟核与卵核 。
g a m e t o p h y t e
.
F i g
.
7
. 雌配子体壁形成 。 8 . 倒生颈卵器。
6
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