全 文 ：通过向日葵生产实践可知，向日葵在夏季播种
和春季播种相比较，生长环境发生了变化，即生长前
期温度高于生长后期温度，导致向日葵的生长发育
及器官生长过程发生了变化。前人对向日葵花盘分
化发育的研究均属传统的普通向日葵品种，且播种
时期一般在春季。目前向日葵生产主要采用的杂交
种，很多地区播种时期延后到夏季播种，生长环境发
生变化会引起花盘分化过程的变化。
向日葵的花盘分化时期是影响产量的关键时
期。研究花盘内部分化发育过程与植株外部形态特
征的联系, 寻找植株外部形态指标可以确切的判别
花盘内部分化发育的时期, 为制订合理的栽培管理
北方农业学报 2016，44（2）：41～44
JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE
收稿日期：2015-07-23
基金项目：内蒙古农业大学科技创新培育专项基金
作者简介：安雅杰（1990—），女，硕士，主要从事向日葵栽培生理研究。
通讯作者：张润生（1960—），男，副教授，硕士生导师，主要从事作物栽培生理研究。
向日葵花盘分化与其叶龄指数的关系研究
安雅杰，张润生,赵 君，赵 超
（内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010018）
摘 要：向日葵的花盘分化时期是影响产量的关键时期。研究花盘内部分化发育过程与向日葵叶龄指数的关系,找出向
日葵叶片发育和花盘内部分化发育的关系,制订合理的栽培管理措施来促进植株的花盘增大、籽粒增多,取得高产,具有
重大的意义。研究结果表明：向日葵的花盘分化发育过程可以分为 6个时期：花盘分化前期→花盘分化期→小花分化
期→雌雄蕊分化期→子房胚珠分化形成期→花粉分化形成期。花盘分化前期的叶龄指数在 24%以下，花盘分化期开始时
叶龄指数为 24%，小花分化期开始时叶龄指数为 45%，雌雄蕊分化期开始时叶龄指数为 48%，子房胚珠分化形成期开始
时叶龄指数为 69%，花粉分化形成期开始叶龄指数 86%。
关键词：向日葵；花盘分化；叶龄指数
中图分类号：S565.5 文献标识码：A 文章编号：2096-1197（2016）02－0041－04
Study on the correlation between the sunflower flower disk differentiation and the sunflower
foliar age index
AN Yajie，ZHANG Runsheng，ZHAO Jun，ZHAO Chao
（Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China）
Abstract：Sunflower flower disk differentiation is the key determinant factor for sunflower yield. The correlation between the
differentiation stage of flower disk and the foliar age index and using the foliar age to predict the flower disk development are
pivotal for promoting the flower disk size, increasing the flower seeds amount and facilitating the high yield of sunflower. Our
data suggested that the sunflower flower disk development could be classified into six stages：the pre-differentiation stage of
flower disk-the differentiation stage of flower disk- floret differentiation stage -stamen and pistil differentiation stage -ovary
ovule differentiation stage - pollen differentiation stage.The foliar age index was around 24% just at the pre-differentiation
stage of sunflower disk；it reached to 45% at floret differentiation stage and 48% at stamen and pistil diffentitation stage and
69% at ovary ovule differentiation tage；it increased to 86% at pollen differentiation stage.
Keywords：Sunflower；Flower disk differentiation；Foliar age index
doi:10.3969/j.issn.2096-1197.2016.02.08
措施提供理论依据。
1 材料和方法
本试验于 2014年 5-10月，在内蒙古农业大学教
学农场进行，土质为壤土。供试材料为食用型向日葵
品种 7105、X3939，油用型向日葵品种 T562、LD312。
试验于 2014年 5月 15日播种，田间管理同一般大
田生产。出苗后 8片真叶起，隔天定时取样观察，每
次每品种取样 3株进行测定[1-2]。
起始阶段调查株高、茎粗、展开叶数、叶龄余数
（未展开的叶数）。将分化的幼叶和苞片全部摘除，将
生长锥置于标准固定液（FAA固定液）中保存，之后
做石蜡切片进行观察[3]。
小花原基开始分化以后调查指标同上，同时测
量星状花序直径以及边缘小花长度。
2 结果与分析
2.1 花盘分化过程划分及特征
试验结果表明，食用型向日葵、油用型向日葵的
花盘分化过程是相同的。通过观察可以将向日葵的
花盘分化过程分为以下 6个时期（图 1）:
Ⅰ 花盘分化前期：① 生长锥未膨大阶段，如图
片 A，此阶段表现出来的主要形态特征是生长锥（a）
的顶端呈椭圆形突出，生长锥的基部宽度与其高度
相差不大。此阶段花盘还未开始分化，是叶原基(b)
分化阶段，在生长锥基部陆续分化出真叶原基，植株
还只处于营养生长阶段。② 生长锥膨大阶段，如图
片 B、C,此阶段主要形态特征是生长锥（a）呈馒头
状，生长锥开始膨大突起，生长锥基部宽度一点点的
大于高度，当生长锥明显表现出基部宽度大于高度
时，此时的真叶原基（b）基本分化完毕，开始苞片原
基（c）的分化，植株叶片数已成定数。此阶段的结束
标志着植株由营养生长向生殖生长转化。
Ⅱ 花盘分化期：如图片 D、E,生长锥膨大后继
续向四周扩展，顶端慢慢变平，基部已分化出苞片原
基（c），并呈由外向内的规律相继分化出 3~4层苞
叶，此时生长锥的膨大速度远远大于幼茎顶部的加
粗速度，因而顶端分生组织发育成为头状花序盘原
始体。
Ⅲ 小花分化期：① 小花原基分化期，如图片
F，苞叶原基片（c）分化结束后，花盘雏体的四周开始
由外向内隆起，即小花原基（d）的出现，标志着开始
进入小花原基分化阶段。随着小花原基的出现在小
花的一侧会分化出托片原基（e）。② 花冠原基分化
期，如图片 G，在托片原基（e）分化过程中，同时伴随
着边缘舌状花（f）的凸起，舌状花在花盘的最外缘，
每隔 2个小花原基出现 1个。当小花分化到 6圈左
右时，边缘小花原基顶部开始隆起，之后分化成五裂
花冠原基（g）。小花分化的速度第一天是 1~2轮，以
后以每天 3~5轮的速度由边缘逐渐到花盘中心。这
时植株生长的速度很快。
Ⅳ 雌雄蕊分化期：① 雄蕊原基分化期，如图片
H，当花盘外缘的小花五裂花冠（g）已分化至 10 轮
左右，盘心的小花正在分化，此时外缘小花开始进入
到雄蕊原基分化阶段，在每朵小花的花冠内侧基部
分化出 5个圆形突起，即雄蕊原基（h）。② 雌蕊原基
分化期，如图片 H，雄蕊原基出现后，在其基部内侧
便分化出雌蕊原基（i）突起，进入雌蕊原基分化期。
此时萼片原基（j）也开始分化，当雄蕊分化达到整个
花盘 1/3时，整个花盘小花分化结束，小花数量的多
少也已经确定，这时开始进入现蕾期。
Ⅴ 子房胚珠分化形成期：如图片 I,雌雄蕊分化
后，在雌蕊基部形成子房室在子房底部有突出的明
显组织即为珠心,开始进入到子房胚珠分化形成期，
胚珠（k）呈弯曲生长状态。
Ⅵ 花粉分化形成期：如图片 J，雌雄蕊形成后，
花药内部花粉母细胞开始形成，花粉母细胞成熟后
便开始进入到减数分裂时期，减数分裂使 1个花粉
母细胞变成 4个连在一起的小孢子，即四分体。四分
体连接时间不长便会分开，分开后细胞壁加厚，产生
刺突，形成小孢子即为初生花粉粒。小孢子进一步分
裂最后形成成熟的花粉粒（l）。
2.2 花盘分化各时期持续的时间
如表 1所示，根据向日葵花盘各时期的开始与
结束时间算出花盘分化各时期所持续的时间，以油
用向日葵为例，在花盘分化前期的生长锥膨大期持
42 北 方 农 业 学 报 44卷
图 1 向日葵的花盘分化过程
续时间大约有 2 d，花盘分化期持续时间 4 d左右，
小花分化期 7 d左右，雌雄蕊分化期持续 5 d左右，
子房胚珠分化形成期有 9 d左右，花粉分化形成期
经历 15 d的时间。食用向日葵与油用向日葵各时期
持续的时间略有不同，食用向日葵整个分化期较油
用向日葵多出 3~4 d。
表 1 花盘分化各时期持续的时间
分化时期
生长锥膨大期
花盘分化期
小花分化期
雌雄蕊分化期
子房胚珠分化形成期
花粉分化形成期
T562
2.0
4.0
7.0
5.0
9.0
15.0
LD312
2.0
5.0
7.0
6.0
9.0
16.0
平均
2.0
4.5
7.0
5.5
9.0
15.5
油用向日葵
7105
3.0
6.0
7.0
7.0
9.0
16.0
X3939
3.0
5.0
7.0
6.0
9.0
16.0
平均
3.0
5.5
7.0
6.5
9.0
16.0
食用向日葵
d
2期 安雅杰等：向日葵花盘分化与其叶龄指数的关系研究 43
2.3 花盘分化各时期植株外部形态特征
如表 2所示，油用向日葵和食用向日葵的花盘
分化各时期植株的外部形态特征有所不同，在实验
过程中发现不同品种间的外部形态有一定的差异且
同一品种间的个体间也存在差异，因此使用外部形
态特征判断花盘分化进程有一定误差，所以外部形
态的测定值不宜作为判断花盘分化进程的指标。
根据数据可以看出，以食用向日葵为例，外部形
态的测定值食用向日葵的花盘分化前期株高还未达
到 7 cm，茎粗也在 7 mm以内，展开叶在 7片以下，
DB CA
E F G
H I J
图 2 花盘分化各时期与叶龄指数的关系
叶
龄
指
数
/
%
24
45
65
83
96 100
0
24
45 48
69
86
120
100
80
60
40
20
0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
花盘分化时期
表 2 向日葵花盘分化各时期外部形态
品种
食用向日葵
油用向日葵
分化时期
花盘分化前期
花盘分化期
小花分化期
雌雄蕊分化期
子房胚珠分化形成期
花粉分化形成期
花盘分化前期
花盘分化期
小花分化期
雌雄蕊分化期
子房胚珠分化形成期
花粉分化形成期
株高/cm
＜13
13~34
34~56
43~79
69~113
＞96
＜12
12~31
31~52
41~65
61~101
＞81
茎粗/mm
＜7
7~14
14~18
16~23
21~23
＞22
＜6
6~11
11~15
14~19
17~21
＞20
展开叶/片
＜7
7~14
14~20
15~26
21~29
＞27
＜7
7~13
13~19
14~24
20~28
＞25
花盘直径/cm
-
-
＜1.3
1.0~2.5
2.0~4.7
＞2.4
-
-
＜1.2
0.9~2.0
1.7~4.3
＞2.3
边缘小花长/mm
-
-
＜0.5
0.5~1.5
1.2~2.7
＞2.2
-
-
＜0.5
0.5~1.5
1.2~2.7
＞2.2
44 北 方 农 业 学 报 44卷
（下转 48页）
2.4 花盘分化各时期与叶龄指数变化值
叶龄指数是由展开叶数和品种总叶数决定的，
实验得出食用向日葵、油用向日葵的叶龄指数与花
盘分化进程几乎没有差别，且同一品种的个体间的
变化幅度也很小，且各个时期的变化范围也相对稳
定，所以把叶龄指数作为判断花盘分化进程的形态
指标是误差最小，最理想的选择。由图 2可知：花盘
分化前期的叶龄指数在 24%以下，花盘分化期的叶
龄指数在 24%~45%，小花分化期叶龄指数在 45%~
65%，整个雌雄蕊分化期叶龄指数在 48%~83%，变
化范围最大，达 35百分点，此时期的叶子展开速度
最快，在花粉分化形成期的叶龄指数变化范围最小，
为 14百分点，此时叶子已经快要完全展开。其他各
时期的叶龄指数变化相差不大。
3 结论
向日葵的花盘分化发育过程分为 6个时期: 花
盘分化前期→花盘分化期→小花分化期→雌雄蕊分
化期→子房胚珠分化形成期→花粉分化形成期。
花盘分化期株高增加到 34 cm, 茎粗增加至 14 mm，
展开叶在 7~14片。小花分化期后期边缘小花达到
0.5 mm，小花分化期开始有星状体的出现且在小花
分化期的后期也是雌雄蕊分化初期星状体达到 1
cm，这时向日葵进入现蕾期。雌雄蕊分化期伴随着
小花的分化和子房胚珠的分化，此时株高有 36 cm，
茎粗变化范围在 16~23 mm，这个时期展开叶最多达
15~26片，花盘直径的变化范围在 1.5~2.5 cm,边缘
小花 1.0 mm左右，可以看出在雌雄蕊分化期植株进
入快速生长时期。子房胚珠还在分化形成时花粉也
开始进入分化形成期，此时的株高还在迅速增长，茎
粗的变化范围不大，期间叶片展开速度相对于上一
时期较为缓慢，期间花盘直径的变化值有 2 mm左
右，边缘小花也有 1.5 mm。花粉分化形成期的株高
在 96 cm以上，茎粗大于 22 mm,展开叶大于 27片，
花盘直径 2.4 cm以上，边缘小花长度 2.2 mm以上。
食用向日葵的花盘分化各时期植株外部形态的数值
均大于油用向日葵，且随着时间的增加差值越大。食
用向日葵、油用向日葵各时期边缘小花的长度相同，
但由于不好测量则一般也不用于判断花盘各时期。
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中国油料，1982（1）：62-67.
［3］ 崔贵梅，孙海峰，贺润丽，等. 药用植物款冬花芽分化过
程观察［J］. 植物研究,2011，31（3）:354-357.
（责任编辑 侯旭光）
参考文献：
119 d,比对照提早 6 d；株高 265.7 cm，穗位高
99.2 cm，株型为平展型，穗长 20.0 cm，轴色为粉红
色，秃尖为 0.4 cm，穗型为锥型，穗行数 14.6行，行
粒数为 42.5粒，粒色为黄色，百粒重 35.0g，出籽率
为 86.0%，单穗籽粒重 179.8g；抗性好，建议在本地
区推广种植。
3.6 先正达 408
由先正达（中国）投资有限公司隆化分公司提
供，该品种引进试种，籽粒产量 789.3 kg/667m2，比对
照四单 19增产 15.6%，居参试品种第三位；从出苗到
成熟 127 d,比对照推迟 2 d；株高 291.5 cm，穗位高
90.0 cm，株型为半紧凑型，穗长 23.9 cm，全株叶片为
19~20片，轴色为红色，秃尖 0.4 cm，穗型为长柱型，
穗行数 13.4行，行粒数为 47.0粒，粒色为深黄色，半
马齿型，百粒重 36.2 g，出籽率为 83.7%，单穗籽粒重
199.0 g；抗性好，产量高，建议在本地区推广种植。
［1］ 俞春梅，高艳红.10个玉米品种在民勤县的引种试验初
报［J］.甘肃农业科技，2015（5）：6-9.
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（责任编辑 侯旭光）
参考文献：
（上接 44页）
48 北 方 农 业 学 报 44卷
花盘分化前期分为生长锥未膨大阶段和生长锥
膨大阶段，生长锥膨大阶段持续时间大约有 2 d，花
盘分化前期的叶龄指数在 24%以下，此阶段的结束
标志着植株由营养生长开始向生殖生长转化。花盘
分化期持续时间 4 d左右, 花盘分化期开始时叶龄
指数为 24%。小花分化期分为小花原基分化期和花
冠原基分化期，小花分化期持续时间 7 d左右，小花
分化期开始时叶龄指数为 45%，这时植株生长的速
度很快。雌雄蕊分化期分为雄蕊原基分化期和雌蕊
原基分化期，雌雄蕊分化期持续 5 d左右，雌雄蕊分
化期开始时叶龄指数为 48%，结束时叶龄指数达到
83%，变化范围最大，达 35百分点，此时期进入现蕾
期，植株生长速度和叶子展开速度最快。子房胚珠分
化形成期持续时间 9 d 左右, 开始时叶龄指数为
69%。花粉分化形成期经历 15 d的时间, 花粉分化
形成期开始叶龄指数 86%，此时叶片已经快要完全
展开。