全 文 ：第３７卷第３期
２　０　１　６年６月
衡阳师范学院学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎｇｙａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｎｏ．３Ｖｏｌ．３７
Ｊｕｎ．２　０　１　６
糖和植物生长调节剂对万寿菊花色素苷合成的影响
刘健晖，王志新，曹丽敏，王芳宇
（衡阳师范学院 生命科学与环境学院，湖南 衡阳　４２１００８）
摘　要：该文探讨了不同浓度糖和植物生长调节剂对万寿菊 （Ｔａｇｅｔｅｓ　ｅｒｅｃｔａ）花瓣着色的影响。试验以Ｐ２期舌
状花序为材料，分别在含有不同浓度蔗糖、葡萄糖和生长素、细胞分裂素的固体培养基 （ＭＳ）上进行培养。第
９天取样，利用紫外分光光度计法测定培养花瓣花色素苷积累的含量。结果显示，不同浓度的糖对万寿菊花色素
苷的合成都有促进作用，其中，３％葡萄糖和３％蔗糖对花色素苷作用最明显 （Ｆ０．０５＜Ｆ＜Ｆ０．０１）；植物生长调节
剂对万寿菊花色素苷的合成也有促进作用，但在生长素ＮＡＡ和细胞分裂素６－ＢＡ共同作用下，花色素苷积累高
于单一植物生长调节剂的作用，０．２ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ和１．０ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ对花色素苷合成的作用最显著。
关键词：万寿菊；花色素苷；糖；植物生长调节剂
中图分类号：Ｓ６８１．９０３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１６７３－０３１３（２０１６）０３－０１２８－０４
收稿日期：２０１６－０４－０６
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２０１７５０）；功能金属有机材料湖南省普通高校重点实验室开放基金资助项目（１３Ｋ０８）；衡
阳师范学院自然科学产学研合作类项目（１４ＣＸＹＹ０４）
作者简介：刘健晖（１９７９－），男，湖南衡阳人，讲师，硕士，主要从事植物生理生态学研究．
　　花色素苷是植物中最主要的一类色素，是由花青素和糖
结合形成的配糖体，属于类黄酮物质，是花色的主要决定物
质［１－３］。花色素苷具多种的生理作用，其提取物在医疗、工业
等许多方面也有重要作用［２－３］。研究表明，大多开花植物中
花色素的形成是植物花正常发育过程中所必需的，花瓣的生
长同时往往都伴随着色素的合成肯和积累。另外，一些彩叶
植物在夏季在高温或湿度上升等不利环境条件的影响，会出
现叶色暗淡或失色，甚至返青的现象，使得原有的景观价值
大大下降［４］。因此，研究如何提高花色素苷的合成量和增强
其稳定性，怎样适当的提早或延长彩色叶的呈色时间等都有
一定的实际意义。
万寿菊（Ｔａｇｅｔｅｓ　ｅｒｅｃｔａ）为多年生草本植物，喜温暖湿润
和阳光充足环境，耐干旱，花色艳丽，花大且繁多，花色鲜艳，
花期又长，是提取花色素的理想原料［５］。本试验利用不同种
类的糖和植物生长调节剂分别处理万寿菊花序，研究万寿菊
花色素苷的含量变化，为以后进一步研究万寿菊发育过程中
花色素苷合成酶相关基因的表达和调控打下基础。
１　材料与方法
１．１　材料
　　选取适宜的万寿菊种子，在实验室萌发后，置于花盆中
培养。在本试验中，把万寿菊花期分为６个时期（图１），Ｐ１
期：只具有花苞；Ｐ２期：舌状花即将开放；Ｐ３期：第一轮花序
完全开放；Ｐ４期：第二轮花序完全开放；Ｐ５期：有一半花序
开放；Ｐ６期：花序完全开放。试验选择的植株树势中庸、花
序大小一致且处于Ｐ２期的万寿菊花为材料，剪取花序和花
柄总长度为８ｃｍ，建立Ｐ２期花序的离体培养体系。
１．２　不同浓度糖培养
以无糖 ＭＳ为基础培养基，分别添加０，１％，２％，３％，
４％的葡萄糖、蔗糖进行培养。每种浓度设３次重复。将离
体Ｐ２花序用１％的 ＮａＣｌＯ消毒１０ｍｉｎ后，培养在培养瓶
中，每个培养基中一个Ｐ２期万寿菊花序。对培养材料进行
相同时间光照处理，第９天取样，进行花色素苷含量测定。
１．３　不同浓度植物生长调节剂培养
以 ＭＳ为基础培养基，分别添加０ｍｇ·Ｌ－１，０．１ｍｇ·
Ｌ－１，０．２ｍｇ·Ｌ－１，０．３ｍｇ·Ｌ－１，０．４ｍｇ·Ｌ－１的生长素
ＮＡＡ与０ｍｇ·Ｌ－１，０．５ｍｇ·Ｌ－１，１．０ｍｇ·Ｌ－１，１．５ｍｇ·
Ｌ－１，２．０ｍｇ·Ｌ－１的细胞分裂素６－ＢＡ进行培养。每种浓度
设３次重复。将离体Ｐ２花序用１％的 ＮａＣｌＯ消毒１０ｍｉｎ
后，培养在培养瓶中，每个培养基中一个Ｐ２期万寿菊花序。
对培养材料进行相同时间光照处理，第９天取样，进行花色
DOI:10.13914/j.cnki.cn43-1453/z.2016.03.028
２０１６年第３期 刘健晖，王志新，曹丽敏，等：糖和植物生长调节剂对万寿菊花色素苷合成的影响 １２９　
图１　万寿菊Ｐ１－Ｐ６期
素苷含量测定。
１．４　不同浓度植物生长调节剂组合培养
以 ＭＳ为基础培养基，添加不同浓度生长素 ＮＡＡ与细
胞分裂素６－ＢＡ组合进行培养。每种浓度组合设３次重复。
将离体Ｐ２花序用１％的ＮａＣｌＯ消毒１０ｍｉｎ后，培养在培养
瓶中，每个培养基中一个Ｐ２期万寿菊花序。对培养材料进
行相同时间光照处理，第９天取样，进行花色素苷含量测定。
Ｎ１：０．１ｍｇ·Ｌ－１，Ｎ２：０．２ｍｇ·Ｌ－１，Ｎ３：０．３ｍｇ·
Ｌ－１，Ｎ４：０．４ｍｇ·Ｌ－１
Ｂ１：０．５ｍｇ·Ｌ－１，Ｂ２：１．０ｍｇ·Ｌ－１，Ｂ３：１．５ｍｇ·Ｌ－１，
Ｂ４：２．０ｍｇ·Ｌ－１
ＭＳ＋Ｎ＋Ｂ
ａ１组（ＭＳ＋Ｂ１＋Ｎ１），ａ２组（ＭＳ＋Ｂ１＋Ｎ２），ａ３组（ＭＳ
＋Ｂ１＋Ｎ３），ａ４组（ＭＳ＋Ｂ１＋Ｎ４）。
ｂ１组（ＭＳ＋Ｂ２＋Ｎ１），ｂ２组（ＭＳ＋Ｂ２＋Ｎ２），ｂ３组（ＭＳ
＋Ｂ２＋Ｎ３），ｂ４组（ＭＳ＋Ｂ２＋Ｎ４）。
ｃ１组（ＭＳ＋Ｂ３＋Ｎ１），ｃ２组（ＭＳ＋Ｂ３＋Ｎ２），ｃ３组（ＭＳ
＋Ｂ３＋Ｎ３），ｃ４组（ＭＳ＋Ｂ３＋Ｎ４）。
ｄ１组（ＭＳ＋Ｂ４＋Ｎ１），ｄ２组（ＭＳ＋Ｂ４＋Ｎ２），ｄ３组（ＭＳ
＋Ｂ４＋Ｎ３），ｄ４组（ＭＳ＋Ｂ４＋Ｎ４）。
１．５　花色素苷的提取和含量测定
依据 Ｗｅｉｓｓ等［６］的方法进行花色素苷含量测定。准确
称取１ｇ鲜花放入１０ｍＬ的离心管中，加入１．０％盐酸甲醇５
ｍＬ，在４℃下浸提２ｈ，然后离心取上清液，若浑浊还需继续
过滤或离心分离，重复３次。利用分光光度计测定上清液
５３０ｎｍ和６５７ｎｍ波长的 ＯＤ值，通过公式 Ａ校＝ＯＤ５３０－
０．２５ＯＤ６５７得出Ａ校，并以Ａ校 表示每克鲜重（ｇＦＷ）中花色素
苷的相对含量。那么，每片花中花色素苷产量可以以相对产
量表示，即：花色素苷相对产量（Ａ校×ｇＦＷ）＝花色素苷相对
含量（Ａ校）×每片花的鲜重（ｇＦＷ）［７］。
２　结果与分析
２．１　糖对植物花色素苷合成的影响
　　由图２可知，随着糖浓度的增加，花色素苷积累明显增
加，代谢性的蔗糖与葡萄糖都对花色素苷积累有显著促进作
用（Ｆ０．０５＜Ｆ＜Ｆ０．０１），但相同浓度的蔗糖和葡萄糖对花色素
苷积累差异不显著（Ｆ＜Ｆ０．０５），且３％葡萄糖和３％蔗糖对花
色素苷作用最明显。即无糖时，万寿菊为黄绿色；１％、４％蔗
糖和葡萄糖处理时，万寿菊为淡黄色；２％蔗糖和葡萄糖处理
时，万寿菊为淡黄色；３％蔗糖和葡萄糖处理时，万寿菊为鲜
黄色，这说明糖在一定范围内可以限制着色。本试验表明：
在培养基中加入糖类有机物质，可提高万寿菊的花色素苷合
成量，并且，不同种类糖对植物花色素苷积累影响不同。这
与孟祥春等［８］得出结论是一致的。糖在植物花色素苷合成
过程中的功能是多方面的，糖不仅作为花色素苷合成的必需
的反应底物，因此对花色素苷产量必定有影响［８］；此外，糖还
作为一个信号分子，通过特异的信号转导途径调节花色素苷
合成相关酶基因的表达而影响植物着色［９－１０］。Ｎｅｔａ等［１１］证
明，糖可以通过己糖激酶磷酸化相关的信号转导途径调节矮
牵牛花冠中花色素苷合成和相关酶基因的表达。
图２　糖对万寿菊花色素苷合成的影响
１３０　 衡阳师范学院学报 ２０１６年第３７卷
２．２　植物生长调节剂对植物花色素苷合成的影响
由图３数据来看，在不同浓度生长素ＮＡＡ作用下，花色
素苷的含量有变化，且随着生长素ＮＡＡ浓度的增加，花色素
苷的含量逐渐增加。ＮＡＡ对万寿菊花色素苷合成作用显著
（Ｆ０．０５＜Ｆ＜Ｆ０．０１），但万寿菊的颜色变化不太明显。当 ＮＡＡ
浓度增加到０．３ｍｇ·Ｌ－１时，花色素苷合成的作用最大，花
色素苷积累最多，花色为鲜黄；增加至０．４ｍｇ·Ｌ－１的 ＮＡＡ
时，花色素苷含量出现减少的趋势，此时花色素苷含量与
０．２ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ作用相近，万寿菊花色为黄色。说明
一定浓度的ＮＡＡ对花色素苷合成有促进作用。另外，生长
素促进乙烯生成可以促进花色素合成［１２－１３］，是色素形成的关
键诱因［１４］。
图３　生长素ＮＡＡ对万寿菊花色素苷合成的影响
图４显示，随着细胞分裂素６－ＢＡ浓度的增加，花色素苷
的含量逐渐增加，即６－ＢＡ对万寿菊花色素苷合成作用显著
（Ｆ０．０５＜Ｆ＜Ｆ０．０１）。１ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ对花色素苷合成的
作用促进最大，花色素苷积累最多；１．５ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ次
之，万寿菊颜色为黄色；２ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ对花色素苷合成
效果较差，即万寿菊花色为淡黄色。０．５ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ
对花色素苷合成的作用最差，花色素苷积累最少，花色为黄
绿色。说明一定浓度的６－ＢＡ对花色素苷合成有促进作用。
有关细胞分裂素参与调控花色素苷合成的报道甚少。
图４　细胞分裂素６－ＢＡ对万寿菊花色素苷合成的影响
２．３　不同浓度组合植物生长调节剂对植物花色素苷合成的
影响
由图５可知，在生长素 ＮＡＡ和细胞分裂素６－ＢＡ相互
作用下，相对于单一植物生长调节剂对花色素苷积累有一定
的促进作用。在ｂ组当中促进作用最为明显，即６－ＢＡ浓度
为１．０ｍｇ·Ｌ－１。在０．２ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ和１．０ｍｇ·Ｌ－１
的６－ＢＡ作用下，万寿菊花色素苷合成量最高，并且与其他生
长调节剂组合差异显著（Ｆ０．０５＜Ｆ＜Ｆ０．０１）；０．３ｍｇ·Ｌ－１的
ＮＡＡ和１．０ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ条件下次之，万寿菊颜色为淡
黄；０．１ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ和２ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ对花色素苷
合成效果最不显著，万寿菊花色为黄绿色。因此，在一定范
围内，植物生长调节剂 ＮＡＡ和６－ＢＡ具有促进花色素苷合
成和积 累 的 作 用，最 合 适 花 色 素 苷 合 成 的 浓 度 应 在
１．０ｍｇ·Ｌ－１的６－ＢＡ和０．２ｍｇ·Ｌ－１的 ＮＡＡ附近。植物
生长调节剂可通过影响植物体内的代谢过程和植物基因的
表达来影响花色素苷的合成和积累。而影响基因表达又可
在转录、翻译和酶反应等不同水平上，即影响花色素苷合成
途径的两套基因表达［６］。
图５　细胞分裂素和生长素对万寿菊花色素苷合成的影响
３　讨　论
糖作为花色素苷合成必需反应物，其对花色素苷合成积
累有着十分重要的作用。研究得出，在矮牵牛花中，糖可通
过己糖激酶磷酸化相关的信号转导途径，调节花色素苷合成
和相关酶基因的表达［６］，但糖作为信号分子的作用是否具有
普遍性，现在也不十分清楚。本试验，在添加外源糖培养过
程中，花色素苷的积累有显著的提高，并且万寿菊的花色也
明显变黄。说明添加外源糖有利于植物花色素苷的合成或
积累沉淀。对植物生长调节剂的研究，主要涉及其对花色素
苷合成基因表达的影响［４］。而对于植物激素是如何影响花
色素苷合成和积累的问题，尚不清楚。本试验中，一定浓度
的ＮＡＡ和６－ＢＡ对万寿菊花色素苷合成和积累存在促进作
用，１．０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ和０．２ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ共同下，花色素
苷积累最多，花色也最鲜艳。
高等植物花的发育中，花的生长发育和花色素苷的生物
合成是两个重要过程［３］，研究影响花开放和花色形成外界因
２０１６年第３期 刘健晖，王志新，曹丽敏，等：糖和植物生长调节剂对万寿菊花色素苷合成的影响 １３１　
素，有利于控制园艺植物特别是观赏价值高的植物花的开放
和花色，也可以创造某些花卉品种的非自然特异花色，丰富
种质资源。作为重要食用色素花色素苷还被广泛应用于食
品生产，因此研究和认识花色素苷的生物合成机制，提高植
物花中花色素苷的含量，有利于增加天然食用色素的产量和
提升经济效益。
参考文献：
［１］Ｍａｒｔｉｎ　Ｃ，Ｇｅｒａｔｓ　Ｔ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｇｅｎｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｅｔａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，１９９３，
５：１２５３－１２６４．
［２］任玉林，李华，邴贵德，等．天然食用色素花色苷［Ｊ］．
食品科学，１９９５，１６（７）：２２－２７．
［３］安田齐（日）．花色的生理生物化学［Ｍ］．傅玉兰译．北
京：中国林业出版社，１９８９：６８－１００．
［４］傅荣昭，马江生，曹光诚，等．观赏植物色香形基因工程
研究进展［Ｊ］．园艺学报，１９９５（２２）：３８１－３８５．
［５］彭子模，刘玉祥，马晓东，等．万寿菊食用色素及其稳
定性研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２００２，２０（２）：１４１－１４４．
［６］Ｗｅｉｓｓ，Ｄ．，Ｈａｌｅｖｙ，Ａ．Ｈ．Ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ　ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｔｈ　ｉｎ　Ｐｅｔｕｎｉａ
ｈｙｂｒｉｄａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９８９，１７９：８９－９６．
［７］邓日烈，王惠珍，吴文花，等．植物生长调节剂对鸡冠
花愈伤组织生长及花色素苷积累的影响［Ｊ］．生物技术
通报，２００８，３（３）：１２２－１２７．
［８］曹晶，姜卫兵，翁忙玲，等．夏秋季旱涝胁迫对红叶石
楠光合 特 性 的 影 响 ［Ｊ］．园 艺 学 报，２００７，３４（１）：
１６３－１７２．
［９］Ｇｏｌｏｐ　Ｒ，Ｆａｒｈｉ　Ｓ，Ｐｅｒｌ　Ａ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｕｃｏａｎ－
ｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ　ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｖｉｔｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，１６（１）：５７９－５８８．
［１０］程海燕，李德红．光、糖与激素影响植物花色素苷合成
与积累的研究进展（综述）［Ｊ］．亚热带植物科学，２０１０，
３９（３）：８２－８６．
［１１］Ｎｅｔａ　Ｉ，ｅｔａｌ．Ｓｕｇａｒｓ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌ－
ｌｉｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｐｅｔｕｎｉａ　ｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．
Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，２０００，１０９（２）：１９６－２０２．
［１２］Ｓａｕｒｅ　Ｍ　Ｃ．Ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎ　ａｐｐｌｅ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｈｏｒｔｉｃ．，１９９０，４２：１８１－２１８．
［１３］李明，郝建军．寒光苹果果实成熟期色素、糖、酸和激
素含量的变化［Ｊ］．吉林农业科学，２００５，３５（２）：
５５－５７．
［１４］李秀菊，刘用生，束怀瑞．红富士苹果套袋果实色泽与
激素 含 量 的 变 化 ［Ｊ］．园 艺 学 报，１９９８，２５（３）：
２０９－２１３．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓｕｇａｒｓ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｎ　Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｔａｇｅｔｅｓ　ｅｒｅｃｔａ
ＬＩＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ，ＷＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｘｉｎ，ＣＡＯ　Ｌｉ－ｍｉｎ，ＷＡＮＧ　Ｆａｎｇ－ｙｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｈｅｎｇｙａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｙａｎｇ　Ｈｕｎａｎ　４２１００８，Ｃｈｉｎａ）
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ｓｔａｇｅ　Ｐ２ｗｅｒｅ　ｄｅｔａｃｈｅｄ　ａｎｄ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｕｍ（ＭＳ）ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ　ｉｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅ－
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ｔｉｏｎ，ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｈｏｒｍｏｎｅ，ａｎｄ　０．２ｍｇ·Ｌ－１　ｏｆ　ＮＡＡ　ｗｉｔｈ　０．２ｍｇ·Ｌ－１　ｏｆ　６－ＢＡ　ｏｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ
ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ．
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