全 文 ：辽宁农业科学　2007(2):1 ～ 4
L iaon ing Ag ricu ltura l Sc ience s
文章编号:1002 - 1728(2007)02 -0001 - 04
萝卜细胞质不结球白菜雄性不育系向乌塌菜品种转育
* 许　明 1 ,魏毓棠1 ,张　淼 2
(1.沈阳农业大学园艺学院 , 辽宁 沈阳　110161;　2.辽宁省农业科学院 ,辽宁 沈阳　110161)
摘要:以不结球白菜 ogura萝卜胞质不育系和改良萝卜胞质不育系为不育源 ,向中八叶乌塌菜转育 , 对萝卜胞
质中八叶乌塌菜雄性不育系进行了回交转育速度的研究。研究结果表明 ,中八叶乌塌菜各回交后代不育株率
和不育度均表现为 100%,不育系在回交二代时外部形态接近轮回亲本。 ogu ra不育系心叶黄化 , 生育周期
长 , 限制其转化速度;改良不育系从外部形态上接近轮回亲本 ,但是随着回交世代的增加衰退现象较为严重。
关键词:萝卜细胞质不育系;乌塌菜;转育
中图分类号:S603. 6 文献标识码:A
　　乌塌菜(B rassica cam pesttris L. ssp. chinesis (L. )
Mak ino va r. rosularis Tsen et Lee)是十字花科普通白菜的
一个变种 , 以墨绿色叶为产品器官的二年生草本植物 [ 1] 。
在长江中下游栽培较为普遍 , 周年生产 , 四季供应。在北
方 , 仅在大城市附近有零星栽培 , 因叶片中富含 Vc被称
为维他命菜 , 而受到消费者的青睐 [ 2] 。目前生产上的
品种均为常规品种 , 其杂种优势十分明显 , 如果采用优势
育种方法选育出优良的乌塌菜杂种一代 , 将对乌塌菜生
产起到重要意义。在十字花科制种方法中采用细胞质雄
性不育系生产一代杂种 , 杂交率可达 100%, 而且制种成
本低 , 是一种较为理想的制种手段。 1992年我校引进了
美国康乃尔大学Dickenson -CMS不育材料 , 该材料表
现出低温不黄化的优点 ,与大白菜 、不结球白菜多代回交
获得了大白菜 、不结球白菜低温不黄化 、蜜腺正常的细胞
质雄性不育系 , 称为改良萝卜胞质雄性不育系。笔者从
1998年开始利用改良萝卜胞质不结球白菜的雄性不育系
和 ogura不结球白菜的雄性不育系同时向乌塌菜转育 ,以
期获得乌塌菜细胞质型雄性不育系。
关于细胞质雄性不育系与乌塌菜杂交 、回交各世代
的育性表现 , 各种植物学性状随着回交世代的增加 , 植株
变化趋势的文献资料极少 , 但是这方面的资料对于新型
雄性不育系的选育和回交各世代的筛选却起着极为重要
的作用 。因此 , 从细胞质雄性不育系与乌塌菜杂交 F1以
及各回交世代的植物学性状 , 单株产量 ,熟性等方面加以
调查研究 , 为加速胞质雄性不育的选育工作和指导乌塌
菜杂种优势利用将提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
ogura萝卜胞质不结球白菜不育系 , 改良萝卜胞质不
结球白菜不育系 ,中八叶乌塌菜 。
1. 2　试验方法
本试验在沈阳农业大学园艺学院蔬菜基地内进行 ,
采用人工授粉套袋采种的方法 , 2000年 ogura萝卜胞质白
菜不育系和改良萝卜胞质的白菜雄性不育系分别与中八
叶乌塌菜杂交 , 以后每年均用中八叶乌塌菜自交后代花
粉作轮回亲本 , 进行回交转育 , 逐年选择性状近似中八叶
乌塌菜的单株留种 , 淘汰其遗传性状不良的植株。 2002
年秋季分别种植 F1、BC1、 BC2 、BC3代和轮回亲本自交后
代 , 完全随机排列 , 每小区随机取样 5株 , 观察各回交世
代植物学性状 、熟性 、平均单株产量等性状。
其具体回交选育程序如下:
2000年春季改良萝卜胞质白菜雄性不育系 00089-4　　　　　 　 ×中八叶乌塌菜 00110
2000年春季 ogura胞质白菜雄性不育系 00123-3　　　　　　　　　↓　　　　↓
2001年春季 F1　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　162163　　 ×161　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓　　　　↓
2001年冬季 BC1　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 165166　　 ×164　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓　　　　 ↓
2002年春季 BC2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 168169　　 ×167　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓　　　　 ↓
2002年春季获得 BC
3
改良不育系 171, ogura不育系未采下种子　　　　　　　170
注:上述选育过程数字为每年雄性不育系和轮回亲本的代号 , 在上的数字代号表示为改良萝卜胞质雄性
不育系 ,在下的数字表示为 ogu ra萝卜胞质不育系 , 它们分别与保持系的自交后代杂交。
* 收稿日期:2006 - 09 - 04
作者简介:许明(1970 -),女 ,沈阳农业大学园艺学院副教授 ,博士 ,从事蔬菜遗传育种研究工作。
辽 宁 农 业 科 学 　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007年
1. 3　统计分析方法
(1)采用成组数据平均数比较法进行各世代雄性不
育系与轮回亲本的 t测验。
(2) 杂种优势率 (%) =雄性不育系 -轮回亲本轮回新本 ×
100%
2　结果与分析
2. 1　改良型萝卜胞质中八叶乌塌菜雄性不育系和 ogura
萝卜胞质中八叶乌塌菜雄性不育系各回交世代的外部植
株形态和产量的变化趋势
采用改良萝卜胞质雄性不育系 、ogura萝卜胞质雄性
不育系与中八叶乌塌菜杂交 , 各不同回交株系从杂交一
代开始至后来回交的各代 , 各个株系及同一株系各个植
株 , 未出现可育株及可育花情况。在回交后代的各代中 ,
各株系的花器官发育表现也与母本相似 , 雌蕊发育正常 ,
柱头健壮裸露 , 雄蕊退化完全 , 对接受外来花粉十分有
利。所有的回交株系回交的全过程中 , 在各年的光照 、温
度 、湿度等不同的环境中 , 或在植株生长优 、劣的条件下 ,
均表现为母性遗传的特性 , 不育性稳定不变 , 不育株率和
不育度始终保持为 100%(见表 1)。
从表 1可知 , 在改良型萝卜胞质和 ogura萝卜胞质不
结球白菜雄性不育系与中八叶乌塌菜的杂交 F1中 , 雄性
不育系的植株形态与母本较相似 , 植株直立 , 叶片宽大 ,
叶柄宽而长 , 叶柄厚 ,叶片数少于乌塌菜 , 植株高大 , 开展
幅度大。改良型不育系单株重高于乌塌菜;ogu ra不育系
单株产量低 , 叶绿素含量两种不育系都低于轮回亲本 ,但
ogura不育系心叶黄化现象较重 , 叶绿素含量低。 回交一
代中两种不育系变化趋势 ,除叶片数多于轮回亲本外 ,其
它与 F1变化相一致 , 但更近于乌塌菜 ,雄性不育系植株为
半直立 , 叶片变小 ,叶片数增多 , 叶柄长而叶柄变窄 , 植株
高度和开展度高于轮回亲本。回交二代中不育系外部植
株形态更接近于轮回亲本 , 除 ogura不育系心叶黄化外 ,
其它性状都已接近于轮回亲本。回交三代 , 改良不育系
与轮回亲本相类似 , 只是叶片数和叶长与轮回亲本呈现
显著变化。
2. 2　改良型萝卜胞质和 ogura萝卜胞质中八叶乌塌菜
雄性不育系的转育速度的变化
2. 2. 1　叶长 、叶宽的变化
由图 1可见 , 随着回交世代的增加 , 叶长 、叶宽的变
化值越来越接近轮回亲本 , 改良不育系叶长变化幅度较
大 , 从 BC1中已接近于轮回亲本 , 因而应加强早期世代改
良不育系叶长的选择。从叶宽的变化上看 , 改良不育系
叶宽的变化趋势明显快于 ogura, 性状也越接近于轮回亲
本。 ogura雄性不育系叶长 、叶宽接近轮回亲本的速度较
慢。
2. 2. 2　叶柄长 、柄宽 、柄厚的变化
从图 2可看出 , 两种不育系叶柄长在 BC1中优势最
明显 , 之后在不断下降 , 到回交三代时 , 改良不育系的叶
柄长 、柄宽 、柄厚都远远低于轮回亲本 , 发生优势减弱趋
势 , 柄宽 、柄厚下降幅度较大 , 改良不育系柄厚优势率从
BC2中下降幅度大 , 而 ogu ra雄性不育系下降幅度较低 。
表 1　不同回交世代中八叶乌塌菜雄性不育系和轮回亲本的生物学性状测量值　　Tab le 1　The m easurem ent of b iologica l characters between m ale ster ility lin es and recurren t paren t from
d ifferen t backcross generation in Wu Ta Tsa i
试材
te st
piece
与地面
倾斜度
to g round
g radient
叶长
ea f
leng th
(cm)
叶宽
lea f
width
(cm)
叶柄长
pe tio le
leng th
(cm)
叶柄宽
pe tio le
wid th
(cm)
叶柄厚
pe tio le
thickness
(cm)
叶片数
(片)
leave s
(fla cke)
株高
plant
height
(cm)
开展度
angula r
div ergence
(cm)
叶色
leaf
co lor
柄色
pe tiole
co lor
单株重
per plan t
weigh
(kg)
叶绿素含量
ch lorophy ll
content
(mg /g)
F1 161可育 蹋地 6. 06 8. 24 9. 76 1. 66 0. 26 41. 6 10. 9 29. 3 深绿 绿 0. 190 1. 836
162改良不育系 直立 13. 13 11. 70 10. 00 3. 00 0. 60 19. 3 20. 0 34. 5 绿 绿 0. 290 1. 424
162 - 161 7. 07** 3. 46** 0. 24 1. 34** 0. 34**- 22. 27** 9. 1** 5. 2** 0. 100* - 0. 412
163ogura不育系 直立 12. 00 13. 8 11. 00 2. 20 0. 50 18. 0 16. 5 36. 5 黄绿 白 0. 160 0. 874
163 - 161 5. 94 5. 56 1. 24 0. 54 0. 24 - 23. 6 5. 6 7. 2 - 0. 030 - 0. 962
BC1 164可育 蹋地 5. 66 7. 36 6. 86 1. 68 0. 24 22. 4 6. 6 22. 3 绿 绿 0. 068 1. 579
165改良不育系 半直立 6. 56 9. 30 10. 30 1. 90 0. 54 27. 4 16. 0 27. 8 绿 绿 0. 190 1. 962
165 - 164 0. 90* 1. 94** 3. 44** 0. 22 0. 30** 5. 0* 9. 4** 5. 5** 0. 122** 0. 347
166ogura不育系 半直立 9. 36 11. 22 11. 74 1. 94 0. 36 25. 8 12. 8 35. 5 黄绿 白 0. 152 0. 869
166 - 164 3. 70** 3. 86** 4. 88** 0. 26* 0. 12** 3. 4* 6. 2** 13. 2 0. 084** - 1. 093
BC2 167可育 蹋地 6. 36 8. 38 7. 98 1. 7 0. 26 27. 4 9. 3 24. 7 绿 绿 0. 088 1. 705
168改良不育系 半直立 6. 66 9. 12 8. 98 1. 74 0. 38 28. 4 12. 06 29. 3 绿 绿 0. 116 2. 013
168 - 167 0. 30 0. 74** 1. 00* 0. 04 0. 12** 1. 0 2. 76** 4. 6** 0. 028** 0. 308
169ogura不育系 半直立 8. 30 11. 00 8. 06 1. 66 0. 50 21. 8 11. 8 28. 4 黄绿 绿白 0. 130 1. 266
169 - 167 1. 94** 2. 62** 0. 08 - 0. 04 0. 24** - 5. 6** 2. 5** 3. 7** 0. 026* - 0. 747
BC3 170可育 蹋地 6. 02 8. 50 7. 40 1. 46 0. 24 35. 6 6. 4 27. 1 绿 绿白 0. 130 1. 183
171改良不育系 蹋地 7. 00 9. 25 6. 75 1. 40 0. 20 26. 5 6. 0 24. 9 绿 绿白 0. 080 1. 295
171 - 170 0. 98* 0. 75 - 0. 65 - 0. 06 - 0. 04 - 9. 1* - 0. 4 - 2. 2 - 0. 050 0. 112
　　注:1. 叶绿素含量没有进行 t测验;2. 163 - 161数据不完整 ,没有进行 t测验。
　　No te:1. The chlo rlphy ll con tent was no t calcu lated fo r t te st;2. The da tum of 163-161 we re no t enough to be ca lcu la ted fo r t test
2
第 2期　　 许　明等:萝卜细胞质不结球白菜雄性不育系向乌塌菜品种转育
2. 2. 3　叶片数 、株高 、开展度的变化
从图 3可知 , 叶片数除回交一代高于轮回亲本外 ,其
它世代都远远低于轮回亲本 , 说明在选株时应加强叶片
数的选择 , 通过叶片数的增加提高产量。植株的高度 、开
展度在 BC1存在较高优势 , 但随着回交后代的增加优势
减弱 , 在 BC3中株高 、开展度低于轮回亲本 。
2. 2. 4　单株重的变化
在单株重的变化中 , ogura雄性不育系杂交 F1 , 单株
重较低 , 但在随后的世代中 , 单株重是在增加 , 而改良不
育系在 BC1单株重达到最高值 , 随后下降 ,到 BC3时 , 低
于轮回亲本 38. 46%(图 4)。说明单株重的变化趋势是
在 BC1中两种不育系单株产量最高 , 在 BC2中接近轮回
亲本的单株产量 ,但随着回交世代的增加 , 有比轮回亲本
单株产量下降的趋势。
图 1　改良和 Ogura乌塌菜不育系在不同回交世代与轮回亲本自交后代叶长 、叶宽的比值　　　F igure 1　The ra tio of leaf length and leaf w id th be tween improved CM S, ogura CM S from differen t
backcross generation and recurren t paren t from selfed progeny in Wu Ta Tsa i
图 2　改良和 O gura乌塌菜不育系在不同回交世代与轮回亲本自交后代叶柄长 、柄宽 、柄厚的比值　　　F igure 2　The ra tio of pe tiole length, pe tio le w idth and pet iole th ickness betw een im proved CM S, ogura
CM S from differen t backcross generation and recurren t paren t from selfed progeny in b lack
cabbage
图 3　改良和 Ogura乌塌菜不育系在不同回交世代与轮回亲本自交后代叶片数 、株高 、开展度的比值　　　F igure 3　The ra tio of leaves, p lant he igh t and angu lar d ivergencebe tween improved CM S, ogura CM S
from differen t backcross generation and recurren t paren t from selfed progeny inW u Ta Tsai
图 4　改良和 Ogura乌塌菜不育系在不同回交世代与轮回亲本自交后代单株重的比值　　　F igure 4　The ra tio of per p lant we igh betw een improved CM S, ogura CM S from different backcross
generation and recurren t paren t from se lfed progeny in Wu Ta Tsa i
3
辽 宁 农 业 科 学 　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007年
3　结论与讨论
3. 1　雄性不育系的选择
利用改良萝卜胞质和 ogu ra萝卜胞质白菜雄性不育
系通过连续回交转育 ,同时轮回亲本自交 , 经过 4代连续
选择 , 获得了中八叶乌塌菜萝卜细胞质雄性不育系。从
试验结果看出在回交 2 ～ 3代时 , 株形分离变化较大 , 特
别是回交 3代大部分性状已接近轮回亲本 , 因此是不育
系选优去劣的关键时期 , 应加强在回交世代选择没有小
花败育 、无病 、蜜腺发育正常 、植株长势良好 、性状接近轮
回亲本的单株做为母本。 在本试验的结果中也发现在回
交三代时 , 改良萝卜胞质雄性不育系的一些植物学性状
开始呈现衰退现象 , 低于轮回亲本的一些性状 ,方智远等
在研究改良萝卜胞质甘蓝不育材料也发现连续回交第 5
～ 6代之后 ,植株生长势和叶球质量逐步降低 , 用它作母
本试配出的杂交组合仍有一定的杂交优势 , 但植株生长
势 、早熟性 、叶球产量不如用回交父本本身配制的同样的
杂交组合 [ 3] , 因此是否能在性状接近轮回亲本的早期世
代 , 试配杂交组合来提高杂种优势率 , 是一个值得探讨的
问题。
3. 2　轮回亲本的选择
萝卜胞质雄性不育系是不育性非常稳定的系统 , 在
任何外界环境条件下不育株中不育度均为 100%, 是一个
较为理想的不育源 , 其不育性需要连续回交 , 才能获得与
轮回亲本相似的雄性不育系。通过试验观察 , 随着亲本
自交世代的增加 , 轮回亲本自交衰退的现象较为严重 ,而
且还存在自交不亲和现象 , 不利于选择优良的雄性不育
系 , 因此需要加强轮回亲本的选择。一方面通过选择健
壮 、无病 、自交结实能力强 、植株发育良好的单株 , 另一方
面在自交系性状基本一致的基础上 , 尽快采用群体内自
由授粉来减少自交衰退现象的发生。
3. 3　加强早期不育系配合力测定的探讨
选育不育系的目的是为了配制优良杂交组合 , 不育
系本身并不能直接利用于生产 , 已往对不育系的选育研
究在不育性选择的前提下 ,一般只注重苗期黄化 、蜜腺发
达程度 、结实率高低及营养体表现型等表型经济性状的
选择 , 而忽略了对配制杂交组合所必须具备的配合性状
的选择 , 虽然经过多代选择获得了与轮回亲本相似的雄
性不育系 , 但是它的配合力不强 , 也很难应用于生产。因
此 , 应加强早期不育系配合力的测定 , 在不育系育成的同
时 , 有相应配套的优良组合应用于生产。
参考文献:
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Transfer Radish Sterile Cytoplasm toBrassica campesttris L. ssp. chinesis var. narinose Bailey
XUM ing
1 , WEIYu-tang1 , ZHANG M iao2
(1. College ofHorticulture, Shenyang AgricultureUn iversity, Shenyang, L iaoning　110161;　2. L iaoning Academ y of
Agricultural S ciences, Shenyang , L iaon ing 　11016)
Abstract:Ogura CM S and improved CMS o f non-heading Chinese cabbage w as be ing used as a sou rce ofmale
sterility which w as transferred to Wu Ta Tsa.i The experimen t has been systematically investiga ted on the
backcross transfer speed. The resu lts had been show ed thatma le sterile lines has 100 percent rate for bo th the
sterile p lant and sterile deg ree in the d ifferen t backcross genera tion. The ex terior characters had been show ed
to be sim ila r to recurrent parents in BC2. Ogura CM S was associated w ith suppressed necta ry deve lopmen t,
low tempe ra tu re chlorophyll defic iency and long g row th period. Improved CMS line ofWu Ta Tsaiw as sim ilar
to its recurrent pa ren t in econom ic tra its w ith backcross generation, bu t it has seve re se lfed depression.
Key words:Radish sterile cy toplasm;W u Ta Tsai;Transfe r
4