全 文 ：第２７卷第５期
２０１３年１０月
水土保持学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２７Ｎｏ．５
Ｏｃｔ．，２０１３
　
　　收稿日期：２０１３－０６－１９
　　基金项目：浙江省果业重点创新团队项目（２００９Ｒ５００３３）
　　作者简介：闫道良（１９７５－），男，博士，主要从事植物生理生态及植物资源研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｓｉｅ２０００＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
　　通讯作者：黄坚钦（１９６４－），男，博士，教授，主要从事经济林培育与利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｊｑ＠ｚａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
山核桃功能器官细根、叶和林地土壤
Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量时间变异特征
闫道良，黄有军，金水虎，黄坚钦
（浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安３１１３００）
摘要：以特色干果山核桃主产区的临安山地山核桃植株和林地土壤为研究对象，开展Ｃ、Ｎ、Ｐ生态化学计
量比生长季动态变化和养分重吸收研究。结果表明，土壤、细根和叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ生长季平均含量皆为Ｃ＞Ｎ
＞Ｐ，计量比则为Ｃ∶Ｐ＞Ｃ∶Ｎ＞Ｎ∶Ｐ。土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量以及Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ均是在山核桃成熟的９
月分别表现最高和最低。叶片Ｃ含量在７，８，９月间无明显变化，Ｎ和Ｐ含量最高均呈现在５月，Ｃ∶Ｎ最
高表现在果实发育关键期的８月，Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ则是在果实快要成熟期的９月。细根Ｃ含量在整个生长
季无明显变化，Ｎ和Ｐ含量最高分别在５月和７月，Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ分别在７月、６月、５月呈现最高。
土壤Ｐ含量与土壤Ｃ和Ｎ含量均呈显著正相关。叶片Ｃ含量与Ｐ含量呈负相关，但与Ｃ∶Ｐ表现正相关，
叶片Ｎ和叶片Ｐ含量分别与叶Ｃ∶Ｎ和叶Ｃ∶Ｐ呈极显著负相关。根Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别与土壤 Ｎ∶Ｐ、根
Ｎ∶Ｐ和根Ｃ∶Ｐ呈显著负相关、正相关和负相关。山核桃叶片Ｎ和Ｐ重吸收率分别为２０．０６％，１０．２７％。
关键词：山核桃；Ｃ、Ｎ、Ｐ；化学计量；时间变异；土壤
中图分类号：Ｑ１４５＋．２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００９－２２４２（２０１３）０５－０２５５－０５
Ｔｅｍｐｏｒａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃ，Ｎ，Ｐ　Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｉｎ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｏｒｇａｎｓ
Ｒｏｏｔｌｅｔｓ，Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃａｒｙａ　ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｓｏｉｌ
ＹＡＮ　Ｄａｏ－ｌｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧ　Ｙｏｕ－ｊｕｎ，ＪＩＮ　Ｓｈｕｉ－ｈｕ，ＨＵＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｑｉｎ
（Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　＆Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１３００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｃ，Ｎ，Ｐ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ｒｅｇａｒｄｅｄ　ｔｈｅ　Ｃａｒｙａ　ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｆｒｏｍ　Ｌｉｎ’ａｎ，ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ａｒｅａ　ｏｆ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｄｒｉｅｄ　ｆｒｕｉｔ　Ｃａｒｙａ　ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ　ａｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｂｊｅｃｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　Ｃ，Ｎ，
Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｉｌ，ｒｏｏｔｌｅｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　Ｃ＞Ｎ＞Ｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｒａｔｉｏ　ｗａｓ（Ｃ∶Ｐ）＞（Ｃ∶Ｎ）＞
（Ｎ∶Ｐ）ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅ　Ｃ，Ｎ，Ｐ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｉｎ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　Ｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｄｕｒｉｎｇ
Ｊｕｌｙ，Ａｕｇｕｓｔ　ａｎｄ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｎ，Ｐ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　Ｍａｙ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　Ｃ∶Ｎ　ｒａｔｉｏ　ｗａｓ
ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　Ａｕｇｕｓｔ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　Ｃ∶Ｐ，Ｎ∶Ｐ　ｒａｔｉｏ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ
ｉｎ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｉ．ｅ．ｔｈｅ　ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ．Ｔｈｅ　Ｃ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔｌｅｔｓ　ｗａｓ　ｎｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎ，
ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｎ，Ｐ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　Ｍａｙ　ａｎｄ　Ｊｕｌｙ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｃ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ　ａｎｄ
Ｎ∶Ｐ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ，Ｊｕｎｅ　ａｎｄ　Ｍａｙ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐ
ａｎｄ　Ｃ　ｏｒ　Ｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌ．Ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ　ａｎｄ　Ｐ，ｂｕｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｃ∶Ｐ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｎ　ｏｒ　Ｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃ∶Ｎ　ｏｒ
Ｃ∶Ｐ　ｒａｔｉｏ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ，Ｎ，Ｐ　ｉｎ　ｒｏｏｔｌｅｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎ∶Ｐ　ｉｎ　ｓｏｉｌ，Ｎ∶Ｐ　ａｎｄ　Ｃ∶Ｐ　ｉｎ　ｒｏｏｔｌｅｔｓ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｒｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｎ　ａｎｄ　Ｐ　ｗａｓ　２０．０６％，１０．２７％ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｒｙａ　ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ；Ｃ，Ｎ，Ｐ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ；ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌ
植物生长对养分的需求主要来源于土壤，植物生长是植物对环境适应的最终体现，即植物体内通过维持一
定比例的Ｃ、Ｎ、Ｐ，反馈环境的综合作用［１－２］。生态化学计量学原理表明，Ｃ、Ｎ、Ｐ间存在复杂的耦合作用，在生
DOI:10.13870/j.cnki.stbcxb.2013.05.044
态系统中，Ｃ、Ｎ、Ｐ之间的耦合作用包括土壤养分的供给、根系的吸收与生长和林冠光合生产等过程，以及这些
过程的反馈作用，由此使得土壤－植物体－凋落物养分元素含量具有明显的时空变化特征，同时，也增加了Ｃ、
Ｎ、Ｐ元素在土壤－植物体－凋落物之间相关关系的复杂性［３］。具体而言，Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ指标反映植物养分利用效
率，控制植物Ｃ生产与养分吸收、植物向土壤归还有机物质与养分过程，对生态系统中Ｃ、Ｎ、Ｐ利用、贮存和转
移起着决定作用。Ｎ／Ｐ指标则是指示了生态系统所受元素限制，对不同植物和不同地域植被来说，Ｎ／Ｐ所揭
示的元素限制作用的阈值并不是相同的［４－５］。对于植物个体不同发育阶段来说，植物对养分元素的需求也是各
异的，因此，了解植物在不同发育阶段的元素计量关系，对于采取有效管理措施、培育经济林有重要的指导意
义。Ｃ、Ｎ、Ｐ生态化学计量关系反映了元素之间的平衡关系。在植物群落中，非生物环境的Ｃ、Ｎ、Ｐ关系一旦
失衡，就会导致元素循环途径发生变异，由此影响群落物种之间的竞争关系，群落结构发生变化［１］，对植物个体
而言，元素的失衡会改变植物的生长代谢过程，这种变化会严重影响经济林的有效产出，甚至引起植物严重病
虫害。为此，本文以重要干果山核桃林为研究对象，利用元素的生态化学计量学原理，探讨了植物与土壤之间
的Ｃ、Ｎ、Ｐ计量关系随山核桃不同季节变化的特征及其相关性，以期为有针对性的培育山核桃林，提高有效经
济产量提供理论基础。
１　材料与方法
１．１　采样地概况
采样地位于浙江省临安清凉峰顺溪坞，属中纬度北亚热带季风气候，近年年降雨量１　５９３ｍｍ，其中降雨多集
中于４－１０月，年平均气温１５．８℃。采样地土壤由山地花岗岩发育而成，为砂质黄壤。采样地坡度２０°～３０°。
１．２　采样方法
选择样线上（同一海拔高度）长势一致的丰产山核桃５株，摘取每株树体中部向阳生长的复叶１０枚，采样时
间为２０１２年每月１５日（从５月开始至１０月，其中１０月采样是在月末，叶已经凋落），每次共采摘５０枚复叶，于８０
℃下烘干至恒重，粉碎过筛备用。选取树干周围１．５ｍ处，刮去地表异物，采挖０－２０ｃｍ深土壤，去除石子、枯根
等杂物，于室内自然风干后，碾磨过１００目筛备用。山核桃细根（直径＜２ｍｍ）采集在采土样同时进行。
１．３　指标测定
每次采集的样本带回实验室及时测定分析，土壤有机质和全氮测定分别采用重铬酸钾容量法－外加热法
（ＧＢ　９８３４－８８）和半微量开氏法（ＧＢ　７１７３－８７），土壤全磷采用酸溶法。根、叶有机碳采用重铬酸钾容量法－
外加热法，全氮、全磷含量采用硫酸－过氧化氢消化法［６］。
１．４　数据处理
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ、Ｎ／Ｐ化学计量比中的Ｃ、Ｎ、Ｐ用质量分数ｇ／ｋｇ表示。植物Ｎ、Ｐ养分重吸收率
计算公式为：Ｎ（或Ｐ）重吸收率＝（植物生长挂果期活体叶片Ｎ（或Ｐ）含量－凋落物Ｎ（或Ｐ）含量）／植物生长
挂果期活体叶片Ｎ（或Ｐ）含量×１００。其中山核桃生长挂果期采样时间是８月１５日，凋落物是１０月底。
数据用ＳＰＳＳ　１３．０软件进行分析，单因素方差分析判断处理间差异（ｐ＜０．０５或ｐ＜０．０１）。
２　结果与分析
２．１　山核桃林地土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化及其化学计量比
从５月到１０月，土壤有机质含量变化幅度为１４．４７～２９．６７ｇ／ｋｇ，最高月份（９月）有机质含量是最低月份
（７月）的２．０５倍，变化范围较大。土壤Ｎ含量为０．２１～０．８４ｇ／ｋｇ，Ｐ含量为０．１１～０．９８ｇ／ｋｇ，最高也是在９
月份，分别是最低月份（５月和８月）的４倍和８．９１倍，变化范围显著增加，尤其是土壤Ｐ含量变化最为明显。
从表１还可以看出，土壤有机质含量变化表现“单峰”趋势，而Ｎ和Ｐ则呈现“双峰”趋势。
表１　土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比随季节的变化
采样月份（月） ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０ 均值
Ｃ含量／（ｇ·ｋｇ－１） １５．７０±０．３１ｃ １５．４３±０．１８ｃ １４．４７±０．１８ｄ １５．１７±０．０７ｃ ２９．６７±０．１８ａ １６．５７±０．１３ｂ １８．０９±６．０２
Ｎ含量／（ｇ·ｋｇ－１） ０．２１±０．０１ｆ ０．４９±０．０１ｂ ０．４５±０．０１ｃ ０．２７±０．０１ｅ　 ０．８４±０．０２ａ ０．３２±０．００ｄ ０．４５±０．２３
Ｐ含量／（ｇ·ｋｇ－１） ０．１６±０．００ｄ ０．１８±０．０１ｃ ０．２７±０．０１ｂ ０．１１±０．００ｆ　 ０．９８±０．００ａ ０．１３±０．００ｅ ０．３４±０．３３
Ｃ／Ｎ　 ７４．８０±０．８１ａ ３１．５２±０．５６ｄ ３２．４０±０．６８ｄ ５６．３８±２．４１ｂ ３５．３７±０．９２ｄ ５２．３３±０．８５ｃ ４６．０９±１７．６９
Ｃ／Ｐ　 １００．３３±３．３６ｃ ８４．３４±２．２６ｄ ５４．６０±３．５４ｅ １３７．８８±０．６１ａ ３０．３８±０．１２ｆ １２４．４５±４．０１ｂ ８１．５１±３８．５６
Ｎ／Ｐ　 １．３４±０．０５ｄ ２．６８±０．０５ａ １．６８±０．０８ｃ ２．４５±０．１０ｂ ０．８６±０．０２ｅ ２．３８±０．０５ｂ １．８０±０．７１
　　注：同行数据后小写字母不同表示差异显著（ｐ＜０．０５）。下同。
６５２ 水土保持学报　　　 　　 第２７卷
土壤的Ｃ／Ｎ比变化幅度为３１．５２～７４．８０，最高在５月，是最低月份（６月）的２．３７倍。Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ比变
化在不同月份间（Ｃ／Ｐ为３０．３８～１３７．８８，Ｎ／Ｐ为０．８６～２．６８）有显著差异，最高月份（Ｃ／Ｐ为８月，Ｎ／Ｐ为６
月）化学计量比分别是最低月份（均在９月）的４．５４倍和３．１２倍。从表１中数据变化趋势还可看出，三者变化
趋势均呈现“三峰”模式。
２．２　山核桃叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化及其化学计量比
不同月份绿叶叶片Ｃ含量平均值为４７４．８４～４９９．２０ｇ／ｋｇ，其中在果实生长发育初期（７月）含量最高，为
４９９．２０ｇ／ｋｇ，以后随着果实的膨大与成熟，叶片Ｃ含量呈下降趋势，但变化不明显。绿叶的Ｎ和Ｐ含量最高
值均在叶片生长发育初期（５月），平均值分别为２４．６５，２．７０ｇ／ｋｇ，各是最低月份（８月和７月）的１．５０倍和
２．１８倍。对叶凋落物而言，其Ｃ含量与绿叶相比，为最高５０４．８７ｇ／ｋｇ，显著有别于绿叶，而凋落物中Ｎ含量则
降低到最低值，为１３．１０ｇ／ｋｇ，Ｐ含量平均值为１．４８ｇ／ｋｇ，与落叶前（９月）的含量变化差异不明显。综上，叶
片Ｃ含量变化前期（５－７月）呈现上升趋势，而后下降。Ｎ和Ｐ含量变化则由最高值显著下降到最低值，而后
又显著上升，接着又下降（表２）。
绿叶叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ间比值变异在不同月份均表现有不同的差异。Ｃ／Ｎ在果实发育中期，即８月份最高
（３０．１０）。在５月，由于叶低Ｃ含量和高Ｎ、Ｐ含量导致Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ明显低于其他月份的计量比，而Ｎ／Ｐ也表现
最低（９．１３）。在７月，由于高Ｃ含量和低Ｐ含量导致Ｃ／Ｐ最高（４０３．６８），Ｎ／Ｐ也是在７月表现最高（１５．３１）。
叶凋落物由于高Ｃ含量和低Ｎ含量导致Ｃ／Ｎ最高（３８．５５），而Ｎ／Ｐ在凋落物中表现最低（８．８３）。
表２　叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比随季节的变化
采样月份（月） ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０ 均值
Ｃ含量／（ｇ·ｋｇ－１） ４７４．８７±１．２９ｄ ４８７．００±０．８７ｃ４９９．２０±３．４５ａｂ　４９３．１７±０．０９ｂ ４９６．６０±２．１１ｂ ５０４．８７±２．１７ａ ４９０．１７±９．４２
Ｎ含量／（ｇ·ｋｇ－１） ２４．６５±０．４０ａ ２０．７３±０．３１ｂ １８．９３±０．２４ｃ １６．３８±０．０９ｄ １８．８９±０．０６ｃ １３．１０±０．０３ｅ １９．９２±２．８６
Ｐ含量／（ｇ·ｋｇ－１） ２．７０±０．０１ａ １．６６±０．０２ｂ １．２４±０．００ｄ １．６５±０．０１ｂ　 １．４８±０．０２ｃ １．４８±０．０１ｃ 　１．７５±０．５２
Ｃ／Ｎ　 １９．２７±０．３０ｅ ２３．５０±０．３９ｄ ２６．３７±０．１７ｃ ３０．１０±０．１７ｂ ２６．２９±０．１８ｃ ３８．５５±０．１６ａ ２５．１１±３．７４
Ｃ／Ｐ　 １７５．８８±０．３４ｄ ２９２．８６±３．６５ｃ ４０３．６８±３．２６ａ ２９８．３３±２．５６ｃ ３３６．３８±３．２６ｂ ３４０．３６±０．８３ｂ ３０１．４３±７６．９１
Ｎ／Ｐ　 ９．１３±０．１５ｄ １２．４６±０．１１ｂ １５．３１±０．２２ａ ９．９１±０．１４ｃ １２．８０±０．２０ｂ ８．８３±０．０５ｄ １１．９２±２．３０
２．３　山核桃细根Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化及其化学计量比
细根Ｃ含量在山核桃生长季变化幅度较小（４９５．７０～５０１．６７ｇ／ｋｇ），随着叶逐渐凋落，细根Ｃ含量有增高
的趋势（９－１０月），在１０月叶完全脱落后，达到最高（５０６．１７ｇ／ｋｇ）。细根Ｎ含量在山核桃生长初期（５月）和
末期（９月）显著高于其他生长月份的Ｎ含量，但是在这２个月中，Ｐ含量在统计学上表现最低。在７月Ｎ含量
最低，为８．５９ｇ／ｋｇ，相反Ｐ含量却最高，为１．５０ｇ／ｋｇ（表３）。
随着山核桃叶的逐渐展开到成熟，细根Ｃ／Ｎ比表现明显升高，在７月达到最高，为５８．１６，而后随着果实的
渐熟，细根Ｃ／Ｎ呈现显著下降趋势。由于细根Ｐ含量在７月最高，引起Ｃ／Ｐ和 Ｎ／Ｐ比在该月最低，分别为
３３３．１１和５．７３。
表３　细根Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比随季节的变化
采样月份（月） ５　 ６　 ７　 ８　 ９　 １０ 均值
Ｃ含量／（ｇ·ｋｇ－１）４９９．５７±１．１２ｂｃ　４９５．７０±１．２６ｃ ４９９．３７±１．２８ｂｃ　４９７．５３±１．５８ｂｃ　５０１．６７±２．５０ａｂ　５０６．１７±０．８５ａ ４９８．７７±３．１７
Ｎ含量／（ｇ·ｋｇ－１） １０．８９±０．０３ａ ９．２２±０．０８ｃ ８．５９±０．１７ｄ ９．３６±０．０９ｃ １０．７２±０．０７ａ １０．３９±０．０９ｂ 　９．７６±０．９４
Ｐ含量／（ｇ·ｋｇ－１） １．２６±０．０２ｄ １．２４±０．０１ｄ １．５０±０．０３ａ １．３１±０．０１ｂｃ　 １．２８±０．０２ｃｄ 　１．３６±０．０１ｂ 　１．３２±０．１０
Ｃ／Ｎ　 ４５．８７±０．１６ｄ ５３．７９±０．５６ｂ ５８．１６±１．１５ａ ５３．１５±０．５３ｂ　 ４６．７８±０．１２ｄ　 ４８．７４±０．４８ｃ ５１．５５±４．８６
Ｃ／Ｐ　 ３９６．５９±４．３６ａ　３９８．７３±３．０５ａ　３３３．１１±６．１０ｄ　３７８．８８±３．５３ｂｃ　３９２．０７±６．２９ａｂ　３７３．１７±３．８４ｃ　３７９．８８±２６．２１
Ｎ／Ｐ　 ８．６５±０．１２ａ ７．４１±０．０５ｂｃ　 ５．７３±０．０６ｄ ７．１３±０．１１ｃ ８．３８±０．１５ａ ７．６６±０．０７ｂ ７．４６±１．０８
２．４　山核桃林地土壤和功能构件细根、绿叶Ｃ、Ｎ、Ｐ及其计量比的关联性
山核桃林地土壤Ｐ含量与土壤有机质和Ｎ含量之间分别具有极显著和显著的线性正相关（表４），且其斜
率分别小于１和大于１，说明土壤Ｐ增加的速率分别小于土壤有机质增加的速率或大于土壤Ｎ增加的速率。
叶Ｃ物质的积累与叶Ｐ极显著负相关，却与叶Ｃ／Ｐ比极显著正相关，说明Ｃ物质积累的过程同时需要吸收并
积累一定比例的Ｐ。叶Ｎ含量与叶Ｃ／Ｎ比极显著负相关，叶Ｐ含量与土壤Ｃ／Ｎ比显著线性相关，而与叶Ｃ／Ｐ
极显著负相关。叶Ｃ／Ｐ比与叶Ｎ／Ｐ比显著线性正相关，且Ｃ／Ｐ增加的速率明显高于Ｎ／Ｐ增加的速率。细根
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别与土壤Ｎ／Ｐ比、细根的Ｃ／Ｎ比和细根的Ｃ／Ｐ比极显著负相关。从表４中还可以发现，叶Ｃ／Ｐ
７５２第５期 　　　 　　闫道良等：山核桃功能器官细根、叶和林地土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量时间变异特征
表４　山核桃林地土壤和细根、绿叶Ｃ、Ｎ、Ｐ计量的关联性分析
拟合方程 Ｒ２　 Ｐ值 ｒ
ＳＰ＝－０．６５＋０．０５×ＳＣ ０．９５０　 ０．００４　 ０．９７７＊＊
ＳＰ＝－０．２７＋１．３５×ＳＮ ０．８４０　 ０．０２９　 ０．９１６＊
ＬＣ＝５１９．２７－１６．６７×ＬＰ ０．９６０　 ０．００９ －０．９６２＊＊
ＬＣ＝４５６．３６＋０．１１×ＬＣ／Ｐ ０．９２１　 ０．０１０ 　０．９６０＊＊
ＬＮ＝３８．９９－０．７６×ＬＣ／Ｎ ０．９９１　 ０．０００ －０．９９５＊＊
ＬＰ＝０．５５＋０．０３×ＳＣ／Ｎ ０．７７４　 ０．０４９　 ０．８８０＊
ＬＰ＝３．７２－０．００７×ＬＣ／Ｐ ０．９３７　 ０．００７ －０．９６８＊＊
ＬＣ／Ｐ＝－５５．１６＋２９．９１×ＬＮ／Ｐ ０．７９３　 ０．０４３　 ０．８９０＊
ＲＣ＝５０３．９８－２．８９×ＳＮ／Ｐ ０．９４８　 ０．００５ －０．９７４＊＊
ＲＮ＝３．６３＋０．８２２×ＲＮ／Ｐ ０．９０２　 ０．０１３　 ０．９５０＊
ＲＮ＝１９．７４－０．１９４×ＲＣ／Ｎ ０．９９２　 ０．０００ －０．９９６＊＊
ＲＰ＝２．７７６－０．００４×ＲＣ／Ｐ ０．９９３　 ０．０００ －０．９９７＊＊
ＲＣ／Ｎ＝８３．８４－４．３２８×ＲＮ／Ｐ ０．９４５　 ０．００６ －０．９７２＊＊
ＲＣ／Ｐ＝２２５．０２８＋２０．７６×ＲＮ／Ｐ ０．７７８　 ０．０４８　 ０．８８２＊
　　注：Ｓ表示土壤，Ｌ表示叶，Ｒ表示根；＊和＊＊分别表示在ｐ＜０．０５
和ｐ＜０．０１显著。
比、细根Ｃ／Ｐ比分别与各自的Ｎ／Ｐ比显著正相关。
２．５　山核桃Ｎ、Ｐ养分重吸收特征
通常情况下，枯落物的 Ｎ和Ｐ含量分别小于７，
０．５ｇ／ｋｇ时，认为Ｎ和Ｐ被完全重吸收，分别大于１０，
０．８ｇ／ｋｇ为被不完全吸收［７］。本研究中，山核桃叶凋
落物Ｎ、Ｐ平均含量分别为１３．１０，１．４８ｇ／ｋｇ，表明 Ｎ
和Ｐ在山核桃叶枯落前并没有被完全重吸收。山核桃
叶Ｎ的重吸收率为２０．０６％，Ｐ重吸收率为１０．２７％，
Ｎ重吸收率显著高于Ｐ重吸收率（ｐ＜０．０５）。
３　讨论与结论
３．１　土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量关系变异特点及其关联性
土壤养分是植物赖以生存的物质基础，尤其是土
壤中的氮和磷，是限制植物生长的重要养分，直接影响
着植物群落生产力或产量［８－１０］。本研究中，土壤磷含量
与土壤有机质显示极显著正相关，与土壤氮表现显著
正相关。这与已有研究土壤磷含量的变化趋势随有机质含量的增加而增加［１１］相一致，这表明，向林地土壤施
入有机肥，不但可以增加土壤有机质，土壤磷含量也得到了很大提高。同时，在一定的全氮含量范围内，磷增加
的速率高于氮含量增加的速率（表４）。原因可能在于氮能促进植物生长，尤其促进根系生长，而植物在生长过
程中根系会分泌一些低分子有机酸等物质，对土壤中的Ｐ具有一定的活化作用，而且氮肥本身的生理酸性也
促进了磷酸盐的溶解和释放，增加了土壤中的Ｐ含量。因此，增加山核桃林地土壤有机质的含量，对于山地Ｐ
提升有促进作用。土壤中的有机质、Ｎ和Ｐ在不同月份一般都表现显著变化，这可能与植物不同的生长发育
阶段对元素的需量与吸收有关。
３．２　山核桃叶片、细根Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量关系变异特点及其关联性
Ｎ／Ｐ比是衡量植物营养状况和判断植物受养分限制情况的重要指标［１２］。在群落水平上，当叶片Ｎ／Ｐ＜１４
时，植物生长主要受Ｎ限制；Ｎ／Ｐ＞１６时，植物生长主要受Ｐ限制；当１４＜Ｎ／Ｐ＜１６时，植物生长受Ｎ和Ｐ共
同限制［１３］。在本研究中，山核桃生长期间，叶片的Ｎ／Ｐ均值为１１．９２，明显小于１４，表明该样地山核桃生长总
体上受Ｎ限制。尽管季节因素对该区域植物叶片Ｎ／Ｐ变化影响显著，但影响研究区植物生长的限制性元素
未随生长季节变化而改变。这与笔者观察测定的该样地山核桃叶片叶绿素含量明显小于其他样地有一致之处
（数据没有给出）。笔者研究发现，叶片、细根Ｎ、Ｐ含量并没有在土壤Ｎ、Ｐ含量最高月份而呈现最高，叶片和
细根的Ｎ、Ｐ含量与土壤Ｎ、Ｐ含量间没有明显的相关性，这说明山核桃植株对土壤Ｎ、Ｐ的变化具有内稳态平
衡机制。叶物质的积累与叶片的Ｃ／Ｐ比呈现极显著相关，由此可以推断Ｐ对山核桃碳物质的积累，即植株的
生长发育乃至结实起着极其重要的作用。
植物体的Ｃ与Ｎ和Ｃ与Ｐ含量具有明显的相关性，因此，植物体的Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ通常能反映植物对Ｎ和
Ｐ的利用效率，一定程度上也反映了土壤中Ｎ和Ｐ的供应状况。植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有
较高的养分利用效率，反之，营养元素供应充足，元素利用效率较低。笔者研究发现，在山核桃整个绿叶生长期
（５－９月），由嫩叶展开期植株对氮、磷的低效率利用，到果实成熟期转而对氮、磷的高效率利用（表４），也即在
果实发育期土壤氮、磷供应相对减少，这同时也说明了在果实发育期土壤养分的供应情况直接影响着当年的产
量。叶片的Ｎ、Ｐ含量与叶片的建成，也即Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ呈极显著负相关，从斜率可以看出，Ｎ的利用效率对叶
片Ｎ的影响远比Ｐ的利用效率对叶片Ｐ的影响要强烈。这一点与根中的Ｎ、Ｐ分别与Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ的关系有
一致之处，这进一步说明了叶片及细根建成过程中对Ｃ的积累主要由Ｎ控制，且Ｎ、Ｐ投入为非等速的。再
者，反映叶片对Ｐ的利用效率高低的指标Ｃ／Ｐ，与Ｎ和Ｐ的相对限制性（即Ｎ／Ｐ）呈显著正关联。笔者通过研
究还发现，细根建成过程中反映Ｐ利用效率的指标Ｃ／Ｐ强烈依赖根中Ｎ／Ｐ（斜率为２０．７６）。以上研究说明植
物对某单个元素的吸收利用，与其他元素的供给有着紧密的关联，元素之间的耦合效应在施肥生产实践中应考
虑不同肥料的有效配比。
植物的养分重吸收率能反映植物对养分保存、利用以及对养分贫瘠环境的适应能力［１４］。研究表明，无脉
８５２ 水土保持学报　　　 　　 第２７卷
薹草、长芒草、四季竹以及全球的Ｎ、Ｐ重吸收率均明显高于山核桃Ｎ、Ｐ重吸收率［１５－１７］，这与不同植物对养分
的回收能力有关以外，也反映了山核桃在养分贫瘠环境下并没有通过加强自身的 Ｎ重吸收提高对缺Ｎ的限
制，关于限制Ｎ重吸收的因素是值得进一步探讨的课题。
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９５２第５期 　　　 　　闫道良等：山核桃功能器官细根、叶和林地土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量时间变异特征