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植物激素对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响



全 文 :Vol. 31 No.1
Mar. 2013
第 31卷 第 1期
2013年 3月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期:2012-08-28
基金项目:国家产业化专项资金“云南省薄壳山核桃良种繁育基地建设” ( 2009-087);国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实
验室开放基金项目“美国山核桃修剪与萌枝相关性研究”(2009)。
作者简介:李俊南 (1981—),女,四川威远人。研究实习员,硕士,主要从事经济林栽培方面的研究。E-mail:lijunnan189@163.com。
通讯作者:熊新武 (1980—),男,苗族,贵州石阡人。助理研究员,主要从事经济林栽培方面的研究。E-mail:xiongxinwu110@163.com。
植物激素对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响
李俊南,熊新武,习学良,刘恒鹏,王高升
(云南省林业科学院 漾濞核桃研究院,云南 漾濞 672500)
摘 要:为给薄壳山核桃育苗技术及苗木生产提供理论依据,以薄壳山核桃种子为试材,GA3、IBA、IAA、
NAA和 6-BA分别设 50、100、150、200、250 mg/L的 5个质量浓度水平浸种 7 d后播种于沙床中,50 d后对发
芽数、虫害数、霉烂数和 90 d后对地径、苗高、根径、根长、须根数、叶数进行调查和综合比较分析。5种外
源植物激素处理中,发芽率最高的是 IAA 100 mg/L(98%),其次是 IBA 250 mg/L(93.3%),NAA 250 mg/L、6-BA
100 mg/L和 GA3 250 mg/L处理的发芽率均为 90%。NAA 150 mg/L处理的幼苗最高,达 15.1 cm;地径生长值最
大的处理是 GA3 50 mg/L,达 0.31 cm;GA3 150 mg/L根径最大,达 0.49 cm;NAA 100 mg/L处理主根最长,达
25.5 cm;6-BA 50 mg/L处理须根数最多,为 53根;IAA 250 mg/L、6-BA 50 mg/L叶片数最多,有 6片。薄壳山
核桃种子经外源植物激素浸泡后出芽率有明显的提高,各处理发芽率均高于对照。GA3影响幼苗地上部和地下
部的粗生长,中低质量浓度的NAA 有利于主根的长生长,6-BA有利于侧根的分生。IBA对幼苗苗高的影响较大。
关键词:薄壳山核桃;植物激素;发芽率;生长;种子
中图分类号:S664.1 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2013)01—0081—06
Effects of different hormones on seed germination and seedling growth in
Carya illinoensis
LI Jun-nan, XIONG Xin-wu, XI Xue-liang, LIU Heng-peng, WANG Gao-sheng
(Yangbi Hickory Research Institute, Yunnan Academy of Forestry, Yangbi 672500, Yunnan, China)
Abstract: In order to offer a theory base for seedling-raising techniques and seedling production in Carya illinoensis,
taking seeds in C. illinoensis as materials, germination and growth indexes of the seeds were investigated, compared
and analyzed which were soaked seven days in hormones and then sown in the sand bed. GA3, IBA, IAA, NAA,
6-BA respectively were set fi ve mass concentration levels of 50, 100, 150, 200, 250 mg/L. The germination indexes of
germination number, number of pest infestation seeds, number of mildewed and rot seeds after raising for 50 days, and
the growth indexes of ground diameter, height, root diameter, root length, fibrous roots number, leaves number after
raising for 90 days. In the five kinds of exogenous plant hormones treatments, the highest germination rate (98%) is
gained in the treatment of IAA 100 mg/L, the next is the treatment of IBA 250 mg/L (93.3%), and the germination
rates of the three treatments of NAA 250 mg/L, 6-BA 100 mg/L and GA3 250 mg/L are 90%. The highest seedling is
15.1 cm in the NAA 150 mg/L treatment, the maximum ground diameter is 0.31 cm in the GA3 50mg/L treatment, and the
maximum root diameter is 0.49 cm in the GA3 150 mg/L treatment, the maximum main root length is 25.5 cm in the NAA
100 mg/L treatment, the most number of fi brous roots is 53 in the 6-BA 50mg/L treatment, and the most number of leaves
is 6 in the two treatments of IAA 250 mg/L and 6-BA 150 mg/L. Germination rate of C. illinoensis seed is signifi cantly
improved after soaked by exogenous plant hormones, and the germination rates in every treatments are higher than CK.
GA3 has infl uences on diameter growth of aboveground and underground parts of seedlings, and middle and low mass
concentration of NAA can help for growth of the primary root length, 6-BA can help for growth of lateral roots, and IBA
has higher impact on growth of seedlings high.
Key words: Carya illinoensis; hormones; germination rate; growth; seed
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2013.01.020
82 第 1期李俊南,等:植物激素对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响
薄壳山核桃 Carya illinoensis又名美国山核桃、
长山核桃,是胡桃科山核桃属乔木树种,原产美
国和墨西哥。其果仁色美味香,无涩味,营养丰富,
约含油脂 72%、蛋白质 11%、碳水化合物 13%,
含对人体有益的各种氨基酸,且高于油橄榄中的
含量,还富含维生素 B1、B2,是理想的保健食品
或面包、糖果、冰激凌等食品的添加材料。薄壳
山核桃枝繁叶茂,根系发达,具有良好的水土保
持功能,是一个集经济、社会、生态效益于一体
的世界著名的高档油料干果树种 [1-5]。目前,正在云南、
浙江、江苏、湖南等省大面积推广种植 [3-4]。当前薄
壳山核桃繁殖研究主要包括有性繁殖、无性繁殖
和杂交育种。鉴于在生产中薄壳山核桃良种苗木
繁育只能以本砧嫁接的特殊性 [6-8],其种子的萌发
是苗木繁育的关键环节,直接影响着苗木的出圃
率和苗木培育的经济效益。薄壳山核桃有一个抑
制种子萌芽的休眠期,自然状态下其种子萌发期
推迟或发芽率不稳定,苗木生长期缩短,并且大
小不一致 [9-12]。因此,研究外源植物激素对薄壳山
核桃种子的萌发及幼苗早期形态表现具有重要意
义,进而可以为提高薄壳山核桃苗木培育的经济
效益并为良种的扩繁提供依据。
近来已有研究表明,外源植物激素是具有
植物激素活性的一类有机物质,其在较低的
浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或
抑制作用 [13-20]。外源植物激素法已成为研究种
子休眠和萌发的植物激素调控机理 [21-24]、调节幼
苗生长 [25] 等方面的重要手段,在多个物种得到
广泛应用。外源植物激素 GA3和 6-BA 能够促进
Echinaceaangustif olia种子提前萌发,影响种子的
生理和代谢活动 [21];6-BA是一种人工合成的细胞
分裂素,能打破种子休眠,延缓叶片衰老,促进
植物生长,增强植物抗逆性,在农业和园艺上应
用较广 [26-27]。IAA能显著提高种子的萌发能力和
幼苗活力 [28-29]。关于 NAA在种子萌发方面应用的
研究报道较少,在插条生根培养中应用广泛。IBA
作为一种生长素类似物能够促进细胞分裂和分化,
提高植株的根系活力,通过植株根系活力的提高
促进根系对矿质养分的吸收,进而促进植株的快
速生长 [29]。近年来,关于外源植物激素在各种果
树上应用的研究较为广泛,在核桃上应用的研究
有高焕章、鲍新梅等 [28]以及眭顺照、罗江会 [29]
的研究,在薄壳山核桃上应用的研究不多,且尚
处于试验阶段。本研究中就不同外源植物激素的
不同浓度对薄壳山核桃发芽及苗期生长的影响进
行初步研究,以期寻求提高薄壳山核桃发芽率和
加快苗期生长的有效途径,从而为薄壳山核桃苗
木培育提供实践依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
1.1.1 种 子
本试验所用种子是云南省林业科学院漾濞核
桃研究站丰产园内当年采收的成熟种子,试验品
种为云引 2号。
1.1.2 植物激素
试验中所用植物激素包括:赤霉素(GA3),
吲哚丁酸(IBA),吲哚乙酸(IAA),萘乙酸(NAA),
6-苄基腺嘌呤(6-BA)。
1.2 方 法
1.2.1 选 种
试验于 2010年 3月在漾濞核桃研究站苗圃内
的沙床中进行。首先将上一年 10月中上旬采收的
种子进行筛选,要求种仁饱满,无霉变和虫蛀。
将选好的种子放于阴凉处自然晾干 2 d,并放于
3~ 5 ℃冷库内储藏待用。
1.2.2 浸 种
取出已备种子,分别用不同质量浓度的
GA3、IBA、IAA、NAA和 6-BA共 5种植物激素
浸种 7 d,以清水处理为对照(CK)。每种质量浓
度处理 50粒,不设重复。各种植物激素的质量浓
度设置如表 1所示。
表 1 植物激素试验处理因素及水平
Table 1 Factors and levels in the plant hormone
treatments mg/L
因素
Factor
水平 Level
1 2 3 4 5
GA3 50 100 150 200 250
IBA 50 100 150 200 250
IAA 50 100 150 200 250
NAA 50 100 150 200 250
6-BA 50 100 150 200 250
1.2.3 播 种
将浸种后的种子取出,按 3 cm×4 cm的株行
距点播于沙床内。播种前将沙床清理干净,将土
面整平,用 0.5%高锰酸钾溶液浇透。播种后床上
搭拱棚盖膜及遮阳网。
1.2.4 播后管理
播种后注意床内的温度和湿度,定期对苗床
浇水和去除杂草,防止河沙过干和发生霉变。高
温天气及时加强通风透气,以防芽和幼苗的灼伤。
83第 31卷 经 济 林 研 究
1.2.5 统计方法
播种后 50 d观察萌芽情况,统计发芽数、虫
害数、霉烂数,计算发芽率、烂种率。发芽率=(发
芽总粒数 /供试种子数)×100%,烂种率= [(虫
害数+霉烂数)/供试种子数 ]×100%。播后 90 d
观测苗木生长情况,随机抽取 10株分别测量苗高、
地径、根径、主根长、须根数、叶数,并计算其
平均值。
2 结果与分析
2.1 不同处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响
不同处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响见
表 2。由表 2可知,处理中发芽率最高的是 IAA
(100 mg/L),为 98%,其次是 IBA(250 mg/L)
的 96.3%和NAA(250 mg/L)的 95%。与对照相比,
GA3质量浓度由低到高发芽率依次增加了 2.0、
24.0、18.0、18.5、30.0个百分点;IBA质量浓度
由低到高发芽率依次增加 11.3、18.0、1.3、18.0、
34.3个百分点;IAA质量浓度由低到高发芽率依
次增加 16.0、36.0、12.0、22.0、18.0个百分点;
NAA质量浓度由低到高发芽率依次增加 24.7、
14.7、21.3、24.7、33.0 个百分点;6-BA 质量浓
度由低到高发芽率依次增加 20.0、31.5、20.0、
18.0、24.0个百分点。处理中 IAA(150 mg/L)烂
种率最高,为 22.4%;其次是 IBA(150 mg/L),
为 16.7%;有 9个处理未出现烂种。
各处理发芽率反正弦转换后进行方差分析 [30],
结果见表 3。方差分析结果表明,植物激素间发芽
率差异性不显著,质量浓度间发芽率具有极显著
差异。可见,试验设计范围内美国山核桃种子的
发芽率受植物激素质量浓度的影响较大,受植物
激素种类的影响较小。
为了比较各质量浓度间的差异性,进一步进
行多重比较,结果见表 2。多重比较结果表明,处
理 IAA(100 mg/L)与其它处理发芽率差异极显著;
处理GA3(100、200、250 mg/L)、IBA(250 mg/L)、
IAA(100、200 mg/L)、NAA(50、150、200、
250 mg/L)、6-BA(50、100、150、250 mg/L)
与对照发芽率有极显著差异,且与处理 GA3(50、
150 mg/L)、IBA(50、100、150、200 mg/L)、
IAA(50、150、250 mg/L)、NAA(100 mg/L)、
6-BA(200 mg/L)发芽率存在显著差异性;其它
处理间发芽率无显著差异。
2.2 不同处理对薄壳山核桃幼苗生长的影响
采用直观分析法对薄壳山核桃幼苗各生长指
标结果(见表 4)进行比较,分析各种外源植物激
素对生长指标影响的程度、主次顺序以及各指标
的最优水平(见表 5)。由表 5可见,IBA对幼苗
苗高的影响最大(R= 4.85),NAA(150 mg/L)
处理的幼苗最高,达 15.1 cm;GA3对幼苗地径的
影响较大(R= 0.08),地径生长值最大的处理是
表 2 各植物激素处理中的发芽情况†
Table 2 Germination status in different hormone treatments
植物激素
Hormones
质量浓度
Mass concentration
/(mg·L﹣ 1)
发芽率
Germination
rate /%
烂种率
Rot rate
/%
CK - 62.0 C 5.0
GA3
50 64.0 BC 10.0
100 86.0 AB 2.0
150 80.0 BC 2.0
200 80.5 A 0
250 90.0 AB 0
IBA
50 73.3 BC 0
100 80.0 BC 6.7
150 63.3 BC 16.7
200 80.0 BC 0
250 93.3 AB 0
IAA
50 78.0 BC 0
100 98.0 A 0
150 74.0 BC 22.4
200 84.0 AB 16.0
250 80.0 BC 2.1
NAA
50 86.7 AB 4.0
100 76.7 BC 4.0
150 83.3 AB 10.0
200 86.7 AB 2.0
250 90.0 AB 4.0
6-BA
50 82.0 AB 8.0
100 90.0 AB 2.0
150 82.0 AB 0
200 80.0 BC 14.0
250 86.0 AB 0
† 不同大写字母分别表示差异达1%显著水平。
The different capital letters indicate significant differences at 1% level.
表 3 各植物激素处理中的发芽情况的方差分析†
Table 3 Variance analysis of germination status in
different hormone treatments
因素
Factor
来源
Source
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
freedom
均方差
Mean
square error
F P
激素
Hormone
组间 143.32 4 35.831
0.737 0.576组内 968.34 20 48.417
总和 1 111.66 24
质量浓度
Mass
concentration
组间 2 449.41 5 489.880
10.118** 0.000组内 968.34 20 48.417
总和 3 417.75 25
† “**”表示在0.01水平差异显著。“**” indicates a significant
difference at 0.01 level.
84 第 1期李俊南,等:植物激素对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响
GA3(50 mg/ L),其地径为 0.31 cm;GA3对幼苗
根径的影响最大(R= 0.11),处理GA3(150 mg/L)
根径最大,达 0.49 cm;NAA对幼苗主根长的影响
最大(R=13.2),处理 NAA(100 mg/ L)主根最
长,达 25.5 cm;NAA对幼苗须根数的影响最大
(R=16.7),处理 6-BA(50 mg/ L)须根数最多,
为 52.6条;处理 IAA(250 mg/ L)、6-BA(150
mg/ L)叶片数最多,有 6片。
2.3 薄壳山核桃幼苗各生长指标相关性分析
薄壳山核桃幼苗各生长指标相关性分析结果
表 4 植物激素处理对幼苗生长的影响
Table 4 Effect of hormone treatments on seedling growth
植物激素
Plant hormones
质量浓度
Mass concentration
/(mg·L-1)
苗高
Seedling height
/cm
地径
Ground diameter
/cm
根径
Root diameter
/cm
主根长
Main root length
/cm
须根
Fibrous root
叶数
Leaf number
GA3
50 13.83 0.31 0.48 12.57 40.6 4
100 14.5 0.29 0.44 13.35 48.3 5
150 12.38 0.3 0.49 14.74 43.8 4
200 9.95 0.29 0.44 13.05 42.7 3
250 10.3 0.23 0.38 12.9 39 3
IBA
50 10.7 0.26 0.38 13.5 46 4
100 9.69 0.28 0.44 12.3 34.4 3
150 8.25 0.28 0.41 12.95 40.3 3
200 13.1 0.3 0.43 13.6 34.3 5
250 12.41 0.25 0.45 10.62 37 4
IAA
50 10.55 0.26 0.4 12.8 42.7 3
100 13.6 0.31 0.46 15.5 46.5 4
150 13.15 0.28 0.4 14 40.5 3
200 11.7 0.25 0.4 14.6 38.2 4
250 14.45 0.29 0.44 14.95 45.4 6
NAA
50 11.15 0.28 0.44 15.65 51.8 4
100 13.25 0.25 0.42 25.5 35.1 5
150 15.1 0.31 0.44 15.3 45.9 4
200 11.9 0.3 0.42 12.3 42 4
250 10.8 0.28 0.39 13.4 41 3
6-BA
50 13.45 0.28 0.42 14.7 52.6 5
100 13.35 0.31 0.41 13.8 48.8 5
150 13.85 0.28 0.42 14.95 44.2 6
200 13.2 0.28 0.41 16.2 45.7 5
250 12.15 0.26 0.41 12.7 37 4
CK 8.7 0.27 0.41 14.85 46.6 3
表 5 影响幼苗各生长指标的因素主次顺序与优水平†
Table 5 The order-sequence and optimal levels of the factors affecting seedling growth
生长指标
Growth index
R(极差)值
Range value
因素主次顺序
Order-sequence
of factors
最优处理 Optimal treatment
植物激素
Plant hormones
水平 Level
/(mg·L-1)
苗高 Seedling height RA= 4.55 RB= 4.85 RC= 3.9 RD= 4.3 RE= 1.7 B、A、D、C、E NAA 150
地径 Ground diameter RA= 0.08 RB= 0.05 RC= 0.06 RD= 0.06 RE= 0.05 A、(CD)、(BE) GA3 50
根径 Root diameter RA= 0.11 RB= 0.07 RC= 0.06 RD= 0.05 RE= 0.01 A、B、C、D、E GA3 150
主根长Main root length RA= 2.15 RB= 2.98 RC= 2.7 RD= 13.2 RE= 3.5 D、E、B、C、A NAA 100
须根 Fibrous root RA= 9.3 RB= 11.6 RC= 8.3 RD= 16.7 RE= 15.6 D、E、B、A、C 6-BA 50
叶数 Leaf number RA= 2 RB= 2 RC= 3 RD= 2 RE= 3 (CE)、(ABD)
IAA 250
6-BA 150
† A=GA3,B=IBA,C=IAA,D=NAA,E=6-BA,括号内的因素主次顺序相同。A=GA3,B=IBA,C=IAA,D=NAA,E=6-BA. The order-
sequence of factors in the brackets are the same.
85第 31卷 经 济 林 研 究
苗木表明幼苗营养较好,有利于苗木的高生长和
根部的粗生长,但地上部分高生长和主根粗生长
消耗营养较多,地下部分主根长生长营养缺失,
从而抑制了主根的生长长度,主根长与地径、根
径呈负相关作用。叶片的光合作用为幼苗提供营
养物质,叶片数量与苗高呈极显著相关关系,相
关系数达 0.738。与主根长的相关作用大于与地径、
根径的相关关系。
3 结论与讨论
3.1 结 论
薄壳山核桃种子经外源植物激素浸泡后出芽
率有明显的提高,各处理的发芽率均高于对照,
烂种率最高达 22.4%。处理 IAA(100 mg/L)与其
它处理发芽率差异极显著,处理效果最优,发芽
率为 98%。
GA3对薄壳山核桃幼苗的地径和根径影响较
大,最优水平分别为 50、150 mg/L,说明 GA3影
响幼苗地上部和地下部的粗生长。NAA对幼苗的
主根影响较大,最优水平为 100 mg/L,中低质量
浓度的 NAA有利于主根的长生长。影响须根数最
优水平为 6-BA 50 mg/L,综合分析得出 6-BA有利
于侧根的分生。IBA对薄壳山核桃幼苗的苗高影
响较大。
幼苗苗高与叶片数相关性最大,相关系数达
0.738。主根长与地径、根径均呈负相关。幼苗地上
部的生长与地下部的生长呈负相关,苗木培育过程
中应采取有利措施降低薄壳山核桃苗的根冠比。
3.2 讨 论
植物激素在改善种子萌发和幼苗发育上具有
积极作用,作用效果与施用方法和施用物质量以
及施用种子种类有一定的关系。试验中采用不同
质量浓度的植物激素浸种处理,研究其对薄壳山
核桃种子发芽及幼苗生长的影响,单一植物激素
各水平间以及不同植物激素间发芽率差异不明显,
不同植物激素对薄壳山核桃种子发芽的相互作用
还需做进一步的研究。烂种率与浸泡时间密切相
关,在生产应用中,可结合种子的储藏、层积以
及播种时间得到更为理想的发芽率。
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表 6 幼苗各生长指标相关性分析†
Table 6 Relationship analysis of the growth indexes of seedlings
生长指标
Growth index
苗高
Seedling height
地径
Ground diameter
根径
Root diameter
主根长
Main root length
须根
Fibrous root
叶数
Leaf number
苗高 Seedling height 1.000 - - - - -
地径 Ground diameter 0.434* 1.000 - - - -
根径 Root diameter 0.363 0.609** 1.000 - - -
主根长Main root length 0.264 -0.109 -0.022 1.000 - -
须根 Fibrous root 0.227 0.362 0.055 0.013 1.000 -
叶数 Leaf number 0.738** 0.245 0.155 0.356 0.258 1.000
† “*”表示在0.05水平显著相关,“* *” 表示在0.01水平显著相关。 “*” indicates significant relation at 0.05 level, and “* *” indicates significant
relation at 0.01 level.
见表 6。由表 6可知,幼苗地径生长与苗高生长呈
显著正相关,与根径生长呈极显著正相关;主根
长与地径、根径均呈负相关;须根数与苗高、地径、
根径、主根长均呈正相关;叶数与苗高呈极显著
正相关。
地径反映苗木地上部分营养状况,地径大的
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[本文编校:闻 丽 ]