全 文 ：大别山山核桃种群遗传多样性研究
王正加1 , 2　黄有军2　郭传友3　黄坚钦2＊　王华芳1
(1北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083)　(2 浙江林学院现代森林培育省级重点实验室 ,浙江临安　311300)
(3淮北煤碳师范学院生物系 ,安徽淮北　235000)
摘　要　为了更有效地保护和合理开发大别山山核桃(Carya dabieshanensis)资源 ,该文利用 RAPD分子标记技术 , 对
3 个天然大别山山核桃种群的 90个单株的遗传多样性 、种群内和种群间的遗传变异进行了研究 , 结果表明:20 对10
bp随机引物共检测到 238 条谱带 ,其中多态带为 162 条 , 占 68.1%。遗传多样性分析结果显示:Shannon 多样性指
数为 0.476 1 , 58.18%的变异分布于群体内 , 而种群间变异占了 41.82%;Nei 指数群体总基因多样度为 0.314 5 , 群
体内平均基因多样度(HS)为 0.186 5 , 群体间的基因多样度(HST)为 0.128 0 , 群体 Nei 基因分化系数(GST)为
0.406 7 , 说明 40.67%的变异存在于种群间 , 群体内的变异占了总变异的 59.33%, 与 Shannon 多样性指数相比基本
一致 ,均表明种群内有较丰富的遗传变异 , 这为优良品种选育提供广阔前景;种群间的基因流(Nm)为 0.730 6 ,证明
种群间遗传交换较小 ,这与环境适应性和高山阻隔有一定的关系。
关键词　山核桃　种群　RAPD分析　遗传多样性
RAPD ANALYSIS ON GENETIC DIVERSITYOF CARYA
DABIESHANENSIS POPULATIONS
WANG Zheng_Jia1 , 2　HUANG You_Jun2　GUO Chuan_You3　HUANG Jian_Qin2＊ and WANG Hua_Fang1
(1 School of Biological Science and Technology , Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China)
(2 Key Laboratory of Modern Si lvicultural Techology of Zhejiang Province , Zhejiang Forestry College , Lin an , Zhejiang 311300 , China)
(3 Department of Biology , Huaibei Coal Industry Normal College , Huaibei , Anhui 235000 , China)
Abstract　The genetic diversity and genetic variation within and among three natural Carya dabieshanensis
populations were studied using RAPD analysis.The result showed that 238 loci were detected by using 20 ran-
dom primers(10 bp)of which 162 loci were polymorphic (68.1%).Species genetic diversity indicated by
Shannon s index was 0.476 1 , 58.18% of which was due to within population genetic diversity and 41.82%
among population variation.Species gene diversity indicated by Nei s index was 0.314 5 , gene diversity with-
in populations(HS)was 0.186 5 , gene diversity among populations(HST)was 0.128 0 and the coefficient of
gene differentiation(GST)among the populations was 0.406 7 , 59.33% of which was within populations and
40.67%was among populations.The gene diversity estimated by Nei s index was consistent with that estimat-
ed by Shannon s index.These results suggest that there is rich genetic within population variation , which of-
fers excellent prospects for seeding selection.The estimate of gene flow from GST(Nm)was 0.730 6 , indicat-
ing that genetic recombination between populations is quite small , which probably is related to environmental
adaptations of C.debieshanensis and population isolation in their high mountain habitat.
Key words　Carya dabieshanensis , Population , RAPD analysis , Genetic diversity
　　大别山山核桃(Carya dabieshanensis)属胡桃科
山核桃属植物 ,是刘茂春和黎章矩于 1984定名的新
种。主产于皖西金寨和霍山 ,面积共 1 333 hm2 。分
布区的母岩以石灰岩最多 ,以石灰岩发育的黑色和
红色淋溶石灰土 ,板岩发育的石质红壤 ,页岩发育的
黄 、红壤生长良好(祝学范和祝学林 , 2001),是较好
的生态树种之一。大别山山核桃有果大 ,壳薄 ,出仁
率和出油率均较高等优点 ,在某些性状方面还优于
昌化山核桃 ,目前 ,大别山山核桃绝大部分都处于野
生状态 ,产量低 ,人工栽培很少 ,且尚未结果。因此 ,
大别山山核桃急待进一步开发 ,扩大人工栽培面积
和生产规模 ,增加产量 ,这对提高当地山区农民的收
　　收稿日期:2005-03-16　接受日期:2005-09-13
　　基金项目:国家自然科学基金(30371124)、浙江省科技厅重大招标项目(0211025)、浙江省自然科学基金重大项目(ZA0208)和杭州市科技局
重大攻关项目(2002112A12)
　＊通讯作者 Author for correspondence　E_mail:huangjq@zjfc.edu.cn
　　E_mail of the f irst author:wzhj21@163.com
植物生态学报　2006 , 30(3)534 ～ 538 　 　 　 　 　 　 　
Journal of Plant Ecology (formerly Acta Phytoecologica Sinica)
入意义重大。郭传友等(2004)对大别山山核桃的生
态群落作了详尽的调查 ,结果认为 ,其在分布的群落
中占据明显的优势 ,是群落的建群种 ,林下有保存较
好的次生植被 ,具有丰富的物种多样性 ,共有维管植
物128种(含变种),隶属于 95属 ,52科 。群落林冠
郁闭度较高(约 0.8),林下灌木和草本种类相对贫
乏。近年来 ,大别山山核桃果实的营养和经济价值
逐步为人们所认识 ,由于受经济利益的驱使 ,其野生
群落在山区农民不合理地采摘果实的过程中受到不
同程度地破坏 ,自然分布面积有所减小。为了保护
和开发大别山山核桃资源 ,改良品质 ,保护生态环
境 ,本文利用简便 、快速 、易行的 RAPD标记技术对
目前分布较窄的大别山山核桃天然种群进行遗传多
样性分析 ,为大别山山核桃的资源保存 、引种驯化及
遗传改良提供科学依据。
1　材料和方法
1.1　植物材料采集与处理
根据大别山山核桃在大别山北坡分布区的地
形 、地势 、气候及局部生境等具体特征 ,在大别山山
核桃群体中选择了 3个种群 ,分别是金寨县渔潭乡
的西园种群 、关庙乡的仙桃种群和霍山县漫水河镇
的平田种群(表 1),在每个种群内单株间隔 50 m 以
上采集30个单株的叶片 ,迅速装入放有变色硅胶的
密封袋内干燥 ,带回实验室后 ,放入低温冰箱中保存
备用 。
表 1　材料来源
Table 1　Origin of material
种群
Population
地理位置
Geographical location
海拔
Elevation(m)
西园 Xiyuan 31°10′N , 115°37′E 530
仙桃 Xiantao 31°41′N , 115°40′E 750
平田 Pingtian 30°37′N , 114°54′E 640
1.2　DNA提取及纯度检测
用Genequartpro(Phamacia)测定 DNA 的含量和
纯度 ,OD260/OD280于 1.8 左右较纯 ,可用于 RAPD分
析(Pich &Schubert , 1993)。
1.3　RAPD反应体系优化
参照王正加等(2003)。
1.4　RAPD引物筛选
从600条随机引物中筛选出谱带清晰 、重复性
好的引物 20个用于全部 DNA 的扩增(王正加等 ,
2005)。
1.5　数据处理
统计 20个引物在所有 DNA样品中扩增的电泳
带总数与多态带的数目 ,有电泳带记为 1 ,无电泳带
记为0 ,作 0/1矩阵输入计算机 。用 POPGEN32计算
Shannon多样性指数 、群体遗传分化指数和遗传距离
等 ,并用 UPGMA进行聚类分析。
2　结果与分析
2.1　多态位点百分比及其分布
对 20个 RAPD引物在 3个种群中的扩增情况
进行统计 , 结果表明 , 20 个引物共扩增出 238 条
DNA片断 ,平均每个引物扩增出 11.9条 ,其 DNA片
断的大小分布在 200 ～ 2 500 bp之间 。其中 ,呈多态
性的条带有 162条 ,占总条带数的 68.1%,平均每个
引物扩增出的多态条带 8.1条 ,显示大别山山核桃
天然群体具有丰富的遗传变异。
从表 2各种群的统计结果看 ,多态位点比率最
高的种群是平田种群 ,最低的种群是仙桃种群。根
据多态位点比率的大小 , 3种群的排列顺序为平田
种群>西园种群>仙桃种群。可见 ,大别山山核桃
各自然种群间的变异性同样存在着一定的差异 。
2.2　不同种群的遗传多样性
根据等位基因频率计算了大别山山核桃 3个自
然种群的 Shannon 遗传多样性指数(I),结果显示
(表 3), 平田种群的遗传多样性 I 值最高 , 为
0.280 1 , 仙桃种群的遗传多样性 I 值最低 , 为
0.265 1。依据各种群 Shannon遗传多样性指数的大
小 ,3个种群的排列次序为:平田种群>西园种群>
仙桃种群 ,其顺序与根据多态位点比率的排序结果
一致。为了准确地评价大别山山核桃各种群间的遗
传分化 ,本文进一步应用 Shannon多样性指数计算
和分析了变异在群体间和群体内分布(表 3)。由表
3可见 ,总群体Shannon多样性指数为 0.476 1 ,群体
内平均 Shannon 多样性指数为 0.275 0 , 平均有
58.18%的变异分布于群体内 , 种群间变异占了
41.82%。可见大别山山核桃群体内蕴涵着更丰富
的变异 ,具有很大的选择潜力。
Nei 群体遗传分化指数是衡量种群遗传分化最
常用的指标 ,表示在总的遗传变异中种群间变异所
占的比例(葛颂和洪德元 , 1994),本研究结果显示 ,
大别山山核桃3种群的基因多样性也存在着一定的
差异 。平田种群的基因多样性最高(0.191 6),仙桃
种群的基因多样性最低(0.1789)。依据基因多样
3 期 王正加等:大别山山核桃种群遗传多样性研究 535　
表 2　大别山山核桃种群内多态位点比率
Table 2　Percentage of polymorphic loci within populations of Carya dabieshanensis
种群
Population
样本数
Number of samples
位点数
Number of loci
多态位点数
Number of polymorphic loci
多态位点百分率
Percentage of polymorphic loci
西园 Xiyuan 30 238 129 54.0
平田 Pingtian 30 238 131 55.2
仙桃 Xiantao 30 238 127 53.2
总计 Total 240 238 162 68.1
表 3　大别山山核桃的基因多样性
Table 3　Genetic diversity of Carya dabieshanensis
西园
Xiyuan
平田
Pingtian
仙桃
Xiantao
种的基因
多样性
Species genetic
diversity
种群内基因
多样性
Within_population
genetic diversity(Hs)
种群间基因
多样性
Inter_population
genetic diversity(HST)
种群间基因
分化系数
Coeff icient of gene
differentiat ion(GST)
Shonnon多样性指数
Shonnon Index(I) 0.279 8 0.280 1 0.265 1 0.476 1 0.275 0 0.201 1 0.418 2
Nei 指数
Nei index
0.189 0 0.191 6 0.178 9 0.314 5 0.186 5 0.128 0 0.406 3
性数值的大小 ,3种群的排列次序是:平田种群>西
园种群>仙桃种群 ,这与根据 3 种群多态位点百分
率(PPB)的高低大小排序一致 。
应用 Nei 指数估测的基因多样性在群体内和群
体间的分布进行了统计与分析(表 3),由表 3可见 ,
群体总基因多样度为 0.314 5 ,群体内平均基因多样
度(Hs)为 0.186 5 , 种群间基因分化系数(GST)为
0.406 3 ,也就是说群体总变异的 40.63%存在于种
群间 , 群体内的变异占了总变异的大部分 , 达
59.37%。Shannon遗传多样性和 Nei 群体遗传分化
指数两种分析方法都得出了变异的大部分存在于群
体内的结论 。由 GST估算的大别山山核桃基因流为
0.730 6 ,显示种群间的基因交流较小 。
2.3　群体间遗传一致度和遗传距离
基因分化系数只能对一个群体的分化程度作出
评价 ,却不能判定群体间相互关系的远近 ,而遗传一
致度(或称为遗传相似系数)和无偏遗传距离的度量
则可以说明每两个群体间彼此关系的亲疏。为了确
定大别山山核桃 3个种群彼此间的遗传关系 ,计算
出了各种群间的遗传一致度和遗传距离(表 4)。为
了更直观地显示大别山山核桃 3个自然种群之间的
相互关系 ,利用 UPGMA 聚类分析方法所得出的结
果 ,绘制了 3种群间的聚类图(图 1)。
由表 4可见 ,大别山山核桃各种群间遗传相似
系数最高值为 0.835 1 ,最低值为 0.802 1 ,平均为
0.816 7。各种群间的遗传距离在0.180 3和 0.220 5
表 4　大别山山核桃居群间的遗传一致度和遗传距离
Table 4　Nei s genetic identity and genet ic distance among populations
of Carya dabieshanensis
居群
Population
西园
Xiyuan
平田
Pingtian
仙桃
Xiantao
西园 Xiyuan ＊ 0.835 1 0.802 1
平田 Pingtian 0.180 3 ＊ 0.812 8
仙桃 Xiantao 0.220 5 0.207 2 ＊
＊:对角线上是 Nei s遗传一致度 ,对角线以下是遗传距离 Nei s ge-
netic identity(above diagonal)and genet ic distance(below diagonal).
图 1　大别山山核桃 3个自然种群 UPGMA 聚类图
Fig.1　Dendrogram among 3 populations of Carya dabieshanensis
using UPGMA cluster analysis
之间变动 ,平均为 0.202 7。根据图 1各种群的聚类
结果 ,西园种群与平田种群间的关系最近 ,西园种群
与仙桃种群间的关系最远。一般情况下 ,植物群体
遗传变异性的分布格局与该物种的地理分布情形和
生态特征等有关(Loveless &Hamrick , 1984),但同时
也存在着不同的观点。一种学派研究结果认为遗传
距离与空间距离之间的相关性很大(Kiang &Chi-
536　 植　物　生　态　学　报 30 卷
ang , 1990;Alpert et al.,1993),而另一学派的学者研
究结果则认为遗传距离与空间距离之间并无明显的
内在关系(黄启强等 , 1995;李军等 ,1995)。对于大
别山山核桃群体的研究结果表明 ,群体间遗传距离
与空间距离之间的相关性显著 ,群体间产生了较大
的遗传变异。
3　讨　论
对于任何一个物种来说 ,其遗传多样性越丰富 ,
对环境变化的适应能力就越强 ,就越容易扩展其分
布范围和开拓新的环境(葛颂和洪德元 , 1994)。一
般认为特有种和狭窄分布的植物与广布种相比 ,其
遗传多样性较低 ,这可能是造成物种濒危的原因之
一(汪小全等 ,1996)。
本文筛选了 20 个随机引物对大别山山核桃 3
个天然种群进行了 RAPD 扩增 ,结果显示大别山山
核桃天然群体具有较丰富的遗传变异。
对大别山山核桃天然群体 3个种群遗传多样性
的研究表明 , 大别山山核桃 RAPD 多态性条带
百分比为 68.1%, 低于珙桐(Davidia involucrata)
(97.03%)、辽东栎(Quercus liaotungesis)(79%)、观
光木(Tsoongiodendron odorum)(84.62%、78.13%)及
蒙古栎(Quercus mongolica)(71.22%),而高于华木
莲(Sinomanglietia glauca)(53.2%)和银杉(Cathaya
argyrophylla)(32%)(宋丛文和包满珠 , 2004;恽锐
等 ,1998;黄久香和庄雪影 , 2002a , 2002b;夏铭等 ,
2001;林新春等 , 2003;汪小全等 , 1996)。群体总
Shannon 多样性指数为 0.476 1 , 群体内变异占
58.18%,有 41.82%的变异分布于群体内各种群之
间 ,低于美洲山杨(Populus tremuloides)(0.650 0)、北
美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)(0.618 9)、鹅掌楸
(Liriodendron chinense)(0.580 6), 而高于观光木
(0.356 5)、大青杨(Populus ussuriensis)(0.310 0)、华
木莲(0.278 2)和版纳青梅(Vatica guangxiensis)
(0.168 6)(Yet et al., 1995;罗光佐等 , 2001;黄久
香和庄雪影 , 2002b;苏晓华等 , 1997;林新春等 ,
2003;李巧明等 , 2002)。群体 Nei 总基因多样度HT
为0.314 5 , 低于板栗(0.316 8)、北美鹅掌楸
(0.433 1)和鹅掌楸(0.395 5)(高捍东 ,2001;罗光佐
等 ,2001);GST为0.406 3 ,即群体中的变异有40.63%
存在于种群间 ,59.37%的变异分布于群体内 ,表明
大别山山核桃群体具有较丰富的遗传多样性 。由
GST估算的大别山山核桃基因流(Nm)为0.730 6 ,表
明群体间的基因交流很少 ,这可能是大别山核桃分
布地域较广 ,并存在高山阻隔等有一定的关系 ,同时
也证明了大别山山核桃经过长期的自然选择之后 ,
能适应环境等变化 。有些学者认为 ,稀有植物所具
有的遗传变异比常见种低 ,稀有种因种群缩小而导
致近亲繁殖和等位基因的随机重组 ,从而降低其种
群生存的能力(葛颂等 ,1997;Wright , 1931)。所以必
须采取积极有效的措施来保护种群遗传衰退。
近些年来 ,对遗传多样性在物种中所起的保护
作用 ,不同的学者有不同的看法 ,有的认为 ,遗传多
样性对物种的生存和发展起着决定作用 ,而另一些
则认为 ,生态因素(如生境的破坏和环境的变迁等)
是物种濒危和灭绝的直接原因 ,因此是物种保护中
应首先考虑的问题(葛颂和洪德元 ,1999)。事实上
物种的多样性水平 、生活史特性以及生态因素等都
会影响物种的生存与发展。为了大别山山核桃遗传
育种 、种质资源保护等科研工作和可持续发展的需
要 ,建议当地政府和林业管理部门尽快采取有效措
施予以保护 ,在其基础上进行科学地开发利用 ,创造
有效基因交流的条件 ,以达到保护环境 、保护遗传多
样性 、增加农民收入的目的 。
参　考　文　献
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责任编委:葛　颂　责任编辑:姜联合
538　 植　物　生　态　学　报 30 卷