全 文 ：第n 卷
1 9 87
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植物生态学与地植物学学报 V o l
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N 住
A C T A P H Y T O E C O L O G IC A E T G E O BO T A N IC A S I N I C A 9 8 7
嵘山麻栋林种群特征及生物量测定 `
李 相 敢
(南京大学生物系 )
摘 要
用点四分法抽测岭山麻栋 ( Que cr 。 : 。 。 , it s f从 。 )林 , 将获得的 15 。个样点资料建立 在 通
过群落郁闭度系数所反 映 的光照强度 、 土壤相对持水量 、 上壤肥力得分及碱解氮含量的四维
空间上 , 构造了麻栋幼苗 、 灌木层 、 草本层及其优势种生物量预测方程 ; 提出度量植物种群对资
源选择性系数的新公式 , 并证明 了它的实用性 。 本文详细探讨了林下优势种的选择性系数 、 生
态位宽度和生态位重叠 ; 指出影响麻栋幼苗生长及栋林群落生产量的限制因子 ; 阐述了种类多
样性和均匀度与环境间 的 关系 。
关越词 麻栋林 ; 种群 ; 生物量
引 言
麻栋林是暖温带落叶阔叶林的主要群落之一 。 在山东省地带性落叶林残存 很 少 , 其
中最大的麻栋林至今仅有 3万多亩 。 而其它栋林为数更少 。 它还与刺槐组成 落 叶 阔 叶
林 , 在山东分布非常普遍 。 在麻栋林的迹地与群落边缘分布着次生的赤 松 (尸f二 : d en sl’ -
f l
o r a )林 、 黑 松 ( P . 了h o n b e 勿 i￡) 林 、 李由松 ( P . t a b u l a ef o r n :`s ) 林及 侧 柏 ( lP a yt c l a d u s
or `en ot ll’s) 林 。 前人对麻栋朴性质曾作过研究 , 但缺乏深入的定量探讨 。 本项工作是在对
山东省麻栋林多点考察的书础土 , 选择唠山地 区的麻栋林作为代表 , 定量地研究了林内优
势种群的资源选择性系数 、 生态位宽度和生态位重叠 , 并探讨了林内光照水平 、 含水量 、 土
壤肥力诸因子与生物量间的关系 。 本文既是麻栋林的生态学的理论研究 , 又可为栋 林 生
产提供参考 。
一 、 群 落 生 态 条 件
唠山位于山东半岛东南 沿海 , 地处北纬 36 . 2 “ , 东经 120 .了“ , 主峰海拔 1 1 3 0m , 多系花
岗岩母质发育的棕色森林土 。 年平均气温 1 2 . 1℃ , 年降水量 70 0一 8 0 m m , 无霜期 18 0一
2 0 0天 。
一
[ 作地点在唠山 一 l: 官林场东嘴山南坡 _ 1一 , 坡度 2 0 “ , 坡向正南 , 样地均设在海 拔 4 0 m
以下的麻栋林内 。
本文为1 9 8 5年 了月收到 ; 19 8 6年 2月收到修改稿 。
友文得到 山东大学周光裕教授 、 叶正丰副教授的指导 . 表示感谢 ,
值物生态学与地植物学学报 1l 卷
(一 ) 群落光照及郁闭度系数
群 落内部因乔木层的遮蔽光照强度显著减弱 , 地面层 、 草本层 、 灌木层光照强度 全 天
平均分别是林冠外层 (以裸地代表 ) 的 1 形 、 2 绍 、 28 再 。 光照强度 日变化曲线都比林冠外
层平稳 。 ’ 最高点出现时间均比树冠外层为迟 。
乔木植株在空间上分配是不均匀的 , 植株之间的距离 、 植株的高度及冠型 , 在每 一 点
都不会相同 , 使得林内任一点的光照强度都有差异 , 20 个样点资料中 , o . s m 、 1 . 0 m 、 2 . Om 平
均值最大相差可达 5 . 48 万勒克斯 。 本文 引用郁闭度系数 k的 来表示 各样点的光照水平 。
其公式为 :
人一梦睿合一擎一 争 g ·
以四分法中心点为座标圆点 , 二轴 、 夕 轴分别与纬线 、 经线平行 。 测定圆点到每象限最
近植株的距离 试, 并测定该植株高度 气, 树高仰角 Q , 。 光照强度采 用 2 . 0 m 、 1 . 0m 、 o . s m 的
全 日平均值 。 建立 了以 k 为自变量的回归方程 :
y = 6
.
6 2 7 一 1 . 3 7 3 k
式中 犷代表光照强度 ; F 一 5 . 83 苦 > F 0 . 05 ; 相关系数 R 一 0 . 4 9 4 6 苦 > R O . 05 , 并且为负
相关 。
(二 ) 群 落 土 壤 特 征
林内土层厚度相差较大 , 一 般在 30 一 70 c m 之间 , 亦有深过 l m 的 。 表 1 是两个典 型
剖面的养分状况 , 颜色是以 日本新出版的标准土色卡作为指标 。
表 l 棕色森林土的一般 化学性质
T
a
b l
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e m星s t r y C h a r a e t o r o f b r o w n f o r e s t 5 0二l
\ \ 、 \ 类 别
深 兮卜迎缨r y
D e P t h ( e m )
~
\ ~
土壤颜色
5
0 三1 e o l o r
速 效 氮 …速 效 磷 …速 效 毛甲
N
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, r o n弓e n {Ph?, p h叮u “ } 万a “ u乎
气p p m , 」 Lp p m ) 1 气p p m ,
0一 3 0 代
,
U l 工
{ 深 棕 l
界 b r o w n, 6 Y R6 / 6 )
3 0一6 5
6 5一 8 8
e 2
.。 …。. 。。】
由表 1 可见 , 全剖面养分比较贫乏 , 速效氮 、 磷 、 钾含量均较低 , 150 个点平均含 氮 为
5 6
.
O3 p p m
, 属于养分分级标准的第 6 级即 “ 缺乏 ” 一级 。 表明林内氮素是不足 的 。 有机质
表层较高 。
李相敢 : 峪山麻栋林种群特征及生物量侧定 2 3
二 、 工 作 方 法
1
. 按点四分法 (3J 抽样规贝lj在林内随机设立 105 个样点 , 样点间距以不重复测 到 同
一株乔木为准 , 并以点为巾心 , 测定一平 方米内所见草木 、 灌木的高度 、 密度和生物量及点
到每一象限最近乔木的距离 d 和灌木的最近孙离 。 同时测量该乔木树 高 h 、 胸径 、 基径以
及灌木的高度 , 冠幅和从生时枝条数 。 分别于 6 月 10 日和 9月 10 日 , 每隔 1小时测定 1 一
20 号样点离地面 。 . s m 、 1 . Om 、 2 . o m处的相对光照强度 , 每次测定重复三次 , 取平均值 。
2
. 在 中心点处取剖而混合土样 , 因有些点土层较浅 , 为方便比较点间的土壤肥力水
平统一取 4 . sc m 以 _巨的剖面混合土 。 用烘干法测定土壤相对含水量 , 即 按 照土壤含水量
占田 间最大持水量的百分数求得相对持水量 (用 R 、 表示 ) 。 分另lJ用扩散吸收法 、 硝酸氟化
按法 、 四苯硼钠比浊法 、 硫酸重铬酸钾法测定土壤碱解氮 ( N ) 、 速效磷 、 速效钾 、 有机质 , 电
极法测定 p H 〔“ , 每个项目平行测定两次 。 共获得 1 5 0 x 2 火 6一 150 。个土壤分析数据 。
3
. 数据处理 , 全部资料用 A p p le 微型计算机处理 , 本文数理统计中假设检验显 著
用 “ 苦 ” 表示 , 极显著用 “ 料 ” 表示卿 。
4
. 利用全国土壤养分分级标准 , 将 1、 2 、 3、 4 、 5 、 6 六个级别分别评 以 6、 5 、 4 、 3 、 2、 1
分另lJ说明土壤中 N 、 P 、 K 、 有机质 的丰富状况 , 给出各样点肥力得分值 (用 F表示 ) , 在此 ,
样方可能最大肥力得分数 F 为 6 x 4一 24 分 , 最低 F 得分数为 I X 4 一 4分 。 这样 , 各样点有
各自的土壤肥力得分 , 如果 N 、 P 、 K 、 有机质含量比较高 , 则得分就要高一些 , 这样能 够 比
较不同样点肥力的相对高低 。 (下文中郁闭度系数用 R , 钾符号K 不再出现 )
三 、 研究结果及其分析
群 落明 显地分 为三层 : 斤木层 、 灌木层 、 草木层 。 枯枝落叶不多 , 偶见苔鲜 、 地衣及破
类植物 。
(一 ) 种类组成及生物量 回归预测方程
林内乔木树种有麻栋 、 栓皮栋 ( Q u e r e : 5 o a r i a b i l f s ) 、 懈树 ( Q . d e n t a r a ) 、 袍树 ( Q .
s e r r a t a )
、 赤松 、 黑松 、 黄连木 ( P `s t a e i a e h i n e n : i: ) 、 山槐 (月 lb i z f a k a l寿o r a ) , 在抽测的 1 2 0 0
株乔木中 (包括 6 月份预备实验的一次 ) , 麻栋出现频率最高 , 其次为栓皮栋 。 赤松及黑松
在土层深厚处及低郁闭度下生长 良好 , 在郁闭度系数大于 3的情况下 , 未出现松类幼苗 。
23 龄生 的麻栋与栓皮杆 平均树高为 7 .了3 m 和 了. gD m , 胸径分另U为 13 . 6 c0 m 、 15 . Oc0 m 。 17 龄
一1勺黑松 一与赤松树高为 6 . 5 0 m 、 6 . 3 0 m ; 胸径分另}l为 1 3 . 5 0 e m 、 14 . 3 0 e rn 。 每亩材积为6 . 7 3 4m “ ,
麻栋因病 虫害已发生枯木现象 。
灌木层优势于「},有荆 争 (风 t e x , , e 夕u n d o v a r . 关e t e r印 h夕 l l a ) 、 吉氏 木 兰 ( nI d ig o j e ,· 。
k `, 110二`i ) 、 胡枝子 ( L e sP e d e z a b f e o l o r ) 、 茅葺 (刀。 b : ` 5 P a r v if o l i o s ) 、 书达辣子 ( E v 。 `了若a d ` ,。 ` -
e l l`i ) 、 鼠李 ( R h a绷 n u s d a h ,` r `c u s ) 、 山胡椒 ( L i” d罗r a g l a u C a ) 等 , 种类比较少 、 而酸枣
(Z l’z y户 .vu 加厂ub 。 )仅出现在林缘空地 匕 多与荆条混生 , 此处的 酸 枣 生 物 量 很 低 。 灌
2 植物生态学与地植物学学报 1 1卷
木层平均每平方米生物量力 67 . 5克 。
林下草本种类主要有 : 黄背草 ( T he n : e d a t r i a n d r a v a r . j a p o 。 ` c a ) 、 大油芒 (Ps o d` o -
p o g o n s ib f r i c u s )
、 芒 (M i s c a ,: t h u s s i n e n s i s ) 、 野青茅 ( D划 e u 二 i a sy l v a t i c a ) 、 桔草 (yC o b o -
P o 夕。 , : 夕o e r `n g ` i ) 、 隐子草 ( C l e i s to 夕e n e s h a n c e i ) 、 细柄草 ( CaP i l l iP e d i u o P a r v ij l o r u 。 ) 、
野古草 。理r ,才,: d i o e l l a h i r t a ) 。 双子叶植物主要有茵陈 篙 ( A r t e m is i a c aP i l l a r i s ) 、 桔梗
( lP
a yt e o d o ,: 夕 r a n d if l o r u 。 ) 、 狭叶柴胡 ( B uP l e u r u , n s c o rz o n e r 1’j o l`u m ) 、 败酱 ( aP t r i n i a
s c a b i o s af
o l i a )
、 牡篙 ( A r t e , n i s f a j aP o n `c a ) 、 白薇 (yC n a n c h u m a t ar t u。 ) 、 唐松草 ( T h a l i c t -
r u 。 ; a g u i l e g 万f o l f u o v a r
.
s fb i r i c u 。 ) 、 霞草 ( G夕P s o P h f l a o ld h a 。 ; i a n a ) 、 阴地艾 ( A r t e阴 i s i a
sy l
v a t` e a )计 4 5种之多 , 攀援植物有萝孽臼了召t叻 l e x ￡5 j pQ o n i e a ) , 茜草 ( R u b`a 。 o r d 1’f o I i a ) 、
粘鱼须 (万阴 3’l a x sl’ eb ol 战O 。 草本层以禾草占优势 , 双子叶植物处于从属地位 。 桔梗生物
量 3 . 5 克 / m “ , 茵陈篙 5 . 76 克 / m “ , 狭叶柴胡 1 . 86 8 克 / ,矛 , 都比较低 。 桔梗 、 霞草的频 率 低
于 10 形 , 林下艾与茵陈篙生物量均与水分含量呈负相关 , 药用植物柴胡生物量回归预测方
程研 - 一 0 . 5 30 一 0 . 0 6 R * + O . 36 5 F ; R二与 F 在回归面上相关达到 0 . 6 8 苦 。
以一维 、 二维 、 三维环境因子建立灌木层 、 草本层生物量和灌木及草本 优势种的 回 归
方程 。 表 2 是林下灌木及草本优势种生物量回归预测方程 , 均通过 F 检验 , 达 到 显 著 和
极显著水平 。
表 2 优势 种生物且回 归方程
T a b l
e 2 D o m 呈n a n t s p e e生。 5 b i o m a s s r e g r e s s王o n e q u a t i o n
动 类 因 子 数
N
u m b
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SP e e i e s o f f a e t o r s
胡枝子 L e s P e d e z a b子c o l o r ( L b . )
回 归 方 程
R e g r e s s三o n e q u a t i o n
研一 1 70一 18 . 5刀 一 1. 9 6R w
显著程度 { 因子负荷
S呈g n 主f i 一 f
e a n e e F a e t o r r a t呈。
茅幕 R u b o s p a r y 犷f o l公。 s ( R p . ) 砰 = 6 6 5 / e (。 4 0 , 5 9而 + 1泞 S F )
吉氏木兰 I o d犷夕 o f e r a 寿了r f lo 二公子( I k W ~ 3 0 . 3 / e (。 ·们 5 7R + `忍 1及口+ ” · n , ,` 7万 )训少
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桔草 C夕二 b o P o夕。 。 夕 o e r f叩公子 ( C 夕 . ) 牙一 24 5一 0 2 3 5 R即一 1 4 , I F , ’ B , / B一= 1 7
琦背草 T h e 二 e d a t r f a o d r a v a r ,
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隐 子草 C l e玄s t o h a o e e了 ( C h . ) 不 = 0 . 6 5 2一 2 . 2 4k + 0 . 2 8 0 R w 朴 { B , = B:
华相敢 : 感白力麻栋林种群特征及 ,匕物量测 定
回归分析时 , 钧 1 、 2 、 3 维资源轴 ( er so 衅e a 二 l’s ) _匕 以郁闭度系数 左、 相刘一特水量R 。 、
碱解氮 N 和肥力得分 厂 作为 毕本变量 , 分别取它们的对数值 , 共 8 个自变 量 , 将 厂 与 N
看成同质的 。 生物量 也取 又」数值 , 元素集为 1 0行 n 列 ( ” 为样方数 ) , 在一维资源轴 上有 16
个组合 , 二维 40 个组合 、 三维空间 巨 32 个组合 , 每个种 育8 个组合的回归方程 , 借计算机
的择决性能 , 从近一千个方程中筛选了具有回归最显著的 1 个代表性方程 , 显然包含了曲
线回归 方程 。 用这些方程来预测给定环境的优势种生物量 , 并能够直观地判断优势 种 与
环境的关系 。 用标准偏回归系数的比值 、 即因子负荷表示各自变量在回归确 ,上的 贡 献 。
由于制约小 }司种的生物量环境因子不同 , 有些种能够建立二维 、 三维显著回归 方程 ,
而 不能建立一维显著回归 方程 。
其中 , 吉氏木兰三维回归方程中 , 因子负荷相差较大 , 一寸以考虑将郁 闭 度 系 数 项 消
去 。 对优势草本种回归分析表明 : 黄背草 、 苔草 ( C ar e 二 s p . )仅能在 R 。 资源轴上得 到显
著回归关系 , 均没有在三维资源轴 _ !二构成回归面的种类 , 表明影响禾草生物量 多 取 决 于
1一 2个生态因子 , 各因子负荷比较接近 , 仅桔草的因子负荷 相差较大 , 土壤肥力得分 F 在
回归而 _胜起 了决定作用 。 少( 油芒 、 隐子草 、 桔草均能在光资源轴 、 水分资源轴上得到 生 物
量回归方程 , 其中大油芒回归方程中因子负荷是相等的 。
优势草本植物中 , 没有得到 N 资源轴 仁的回归线 , 而得到了肥力得分 F 资源的回归
关系 , 说明用 F 值评价栋林群落 N 、 P 、 K 及有机质丰富状况是合理的 , 并简化了数 据 处
理的复杂性 , 强调 了肥 力综合效果 。
( 二 ) 优势灌木及草本种资源选择性系数及生态位宽度
H u r l be
r t ( 1 9 7 8 ) 〔。 在评价物种对资源选择程度时 , 用如下系数公式 :
G
,一诺一 军 〔“ : (“ 一 ” 〕
式中 X 为全部资源空角}种 x 的个体数 , 二 为 ` 资源位土的个体数 , 。 为资源位 的 个
数 。 lG 愈大 , 则种群在某些资源位的聚集程度愈高 。
牛者原想利用此公式计算栋林内优势灌木及草本植物的资源选择性系数 , 却 发 现 :
样方是随机分布的 , 在各资源位 卜的样 方面积不相等 (见表 3 ) , 造成 各资源位 巨的个体数
受该资源位上的样方数 目的影响 , 计算结果影响其正确性 。
在此 , 提 出计测植物选择性系数的公式 :
与一粼 xP 峪 一长-
公式中 众 ) 为某一物种对 f 资源轴的选择性系数 , J 为资源 位 , 几 : , 为 种 二 在 i 资
源轴的 j ;资源位的密度分配概率 , 相当于 L e vi ns 等人的资源利用函数 。 xP , ,一 d ; , / ( d,. : 十
一十心。 ) , 这里 比 , 为种 二 在 ` 轴 j 位上的种群密度 , 若在 j 位上做丁面积为 月 的样方 ,
该位上总个体数力 、 , , 贝IJ d ; ,一 x , / A , 采用上述公式 , 所得结果可不受资源位 _仁样方面积
(或样方个数 )的影响 。
植物 生态学与地植物学学报 l1 卷
表 3 资 源 位 上 样 方 频 数
T
a
l b
e3 S
a m p l
e
F
r e qu e n ey o nr es o u r e es ta ts e
\ 、 位
S t
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月巴 力 讲乙 分
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区 间 ! 频 数
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.
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16一 2 9 . 9 9 0 . 0 2 7 0 9一 1 0 0 , 0 4 7 6 5一9 . 9 0 0 . 0 3 4 0
3 0一 3 4习9一 0 . 0 7 4 3 1 1一 1 2 0 . 3 4 6 9 1 0一 1 9 . 9 0 . 2 1 7 7
3 5一 3 9 . 9 9 , 0沼 3 7 8 1 3一 1 4 0 . 3 2 6 5 2 0一 2 9 . 9 0 . 1 3 6士
4 0一 4 4 . 9 9一 0忍7 0 7 1 5一 1 6 0 . 2 0 4 1 . 3 0一 3 9 . 9 0 4 9 0 5
4 5一 4 9 . 9 9 1 0 . 1 7 5 7 1 7一 1 8 0刀7 5 4 0一 6 9 . 9 0注 7 0 5
5 0一 5 9· 99 {
,
6 0一 7 0习 9 ,
0
.
0 8 7 8 了0一 9 9 . 9 0 . 1 0 8 8
0
.
0 2 7 0 1 0 0一 1 4 9 . 9 0 .0 9 5 2
1 5 0一 2 4 9. 9 . 0 . 0 4 7 6
提出上述公式的基本思想是 : 将 ` 资源轴分成 j 个资源位 , 设植物种 二 对 i 资 源 轴
没有选择性 , 且为均匀分配的 , 即各位上密度分配比例是相等的 , xP : `一凡 , : - ·一 xP ,一… 二 xP ` , 如图 1 ( a) 所示 。 实际土 , 有时植物对资源轴具一定的选择性 , 即个体可能相对
集中分配在某几个资源位上 , 这几个位上 , 密度 试* 比较高 , 密度分配比例 xP , , 要高 , 如图
1 ( b )所示 。
.
’ 爪 _ , ’ ,才 厂 ’ / 厂方 / / ’ l
_ 全…之土 二一 』二立 且匕二二卫 一 召牡二a 少 A x i , r
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h 卜 八幻 5曰
图 1 资源位上个体密度分配概成
, : o b
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b呈1玉t y o f s p e e三e s d e n s i t y o n t h e r e S O U r C e S t a t e 3
_
_
. 一 x 、 A
, ,
均 二刁分配时 , t’x `一 一 王八不互舀二士丁二王蕊j 瓦
因密度 试 ,一 x 。 /“ ` , 在 各位是相等的 , 即 xP 、 ,一谈 ,
该选择性系数公式定义如下 : 某种植物对 ` 资源轴的选择性系数 , 等于该种 在 公抽
各资源上实测密度分配概率与均匀分配时密度分配概率的方差 。
用 L ( , ) 表示种 x 对 资源轴选择程度时 , 是以均匀分配作为参照系数的 。 显然 , 实际分
配为均匀分配时 , L 。; )一 O , 非均匀分配时 , L (` ) 必定是任一个大于零的数 。
本文计 算 xP , , 时 , 考虑到实际工作的困难 , 将 1 50 个样方中植物分配在各资源位上
李相欣 :岭山麻栋林种群特征及 土物氢
的密度频率 作为公式中的概率直接代入计算 。
植物种在 若资源轴 上生态位宽度定义为 :
B
, 、 、
_
一典乙〔` )
灌木及草本优势种选择性系数和生态位宽度值见表 4
表 4 优势种选择性系致和生态位宽度
T a b l
e 4 P a亡e h n e s s 宝n ( {e x a n d n 三e h e b r e a d t h o f d o m 主n a n t sP e e ie s
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L (N ) } B ( R )
” ( R ? )
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古氏术兰 ( I 几 )
别 条 ( 犷。 无
岁 每 (R 户 )
胡 枝 子 ( L 反 )
若 草 ( C . )
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隐 子 草 ( C 无 )
野 了于茅 ( D : · )
少丈 油 了左 (5 5 今
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.
0 14 1 0刀2 1 5 0刀3 0 5
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5 4 5
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由表 4可知 , 吉氏木兰对光资源选择性系数较高 , 氮资源次之 。 从资源位上个体数来
看 , 多聚积在 N 资源贫瘩的位 _ L , 生物量与肥力得分呈正相关 , 在 高 尸值端 , 实测生 物 量
比均匀分配时生物量高 8 ` O厂 , 多分布在水分较少的资源位上 , 生物量与土壤持水量 呈 负
相关 。 这就解释了吉氏木兰多分布于林窗生境的格局 , 在林窗下 , 光资源丰富 , N 贫膺 , 水
分偏少 。 荆条对 R 轴 、 R 、 轴 选择性较高 , 生物量随各资源丰富而增高 , 这与开阔地 的
情形并不相悖 , 因为荆条对光照要求较高 , 而林内土 壤还未超出最适生境的范围 , 仍 适 干
荆条的生长 。 而胡枝子对 F 轴与 N 轴具有较高的选择性 , 在 尸 轴上 L ( F ) 一 0 . 14 1了, L ( N )
为 0 . 112 4 。 生物量与土壤肥力得分呈正相关 , 在 尸 值较大 的资源位上 , 所测生物量 比 均
匀分配时生物量高 29 .轮形 , 显然 , 有 F 值低值端 , 生物量低于均匀分配 时 的 29 . 92 影 , 对
水分轴亦具有选择性 , 与水分 含量呈 负相关 , 水分轴高值端的 4 个资源位的生物量比低值
端三个资源位高出 10 . 0形 。 茅苟讨光资源轴具有最小 的选择性系数 , 最宽的生态 位 ; 对 F
资源轴的选择性系数最大 ; 在低水分端的两个资源位上比均匀分配时高出 1 . 29 多 。
灌木种在同一资源轴上的生态位宽度比较表明 , 吉氏木 兰 在 F 轴 、 N 轴 具有最宽 的
生态位 , 在水分 R 。 轴 上 , 也是言氏木兰最宽 , 茅茸次之 。 直观地看出 , 吉氏木兰在四个资
源位 _匕的选择性系数比其它灌木种要小 , 而生态位在各资源位上都比较宽 。 作者认为 , 在
自然状况下 , 生态位宽 , 选择系数小 , 生存机会就多 , 几种灌木优势种体型相似 , 生物 量 有
划爪匕态学与地植物学学报 ] 1老
比较的基础 , 在四种灌木巾 , 吉氏木兰生物员最高 , 这从分析种的生态位特征 1[ J一就容 易 解
释了 。
对草木优势种分祈表明 , 大 油芒以及芒在 R二 轴土生态位较户 , 在光 资源轴少. , 隐子
草生态位较宇 , 其生物量与 刀 呈负 相关 , 在 F 轴 _ _仁, 隐子草具有较高的选择性 , 生物量 与
F 呈 负相关 , 在 N 轴 上 , 隐子草 、 黄背草、 大油芒生态位较窄 , 生物量均与氮素含量呈 负相
关 。
种内对四资源轴选择性系数比较表明 : 苔草对 R二 轴选择性系数最大 , 生物量 与 土
壤含水量呈正相关 , R 一 0 . 2 6 5 0爷 > 凤、 ; 黄背 草对 R 轴 及 R二 轴选择性系数较 高 , 生 物
量均与资源轴的消长呈负相关 。 显然 , 黄背草要求高光照 、 低水分的生境条件 , 这与 黄 背
草多存在灌草丛中是吻合的 。 隐子草在水分轴 、 氮素轴上生态位 宽 于 F 轴 与 尸轴 。 野
青茅在四资源轴止_的生态位都很宽 , 最 高达 1 4 . 9个 单位 。 而大汕芒对 R 。 轴 、 F 轴选择
性系数较高 ; 芒在 R 轴 、 N 轴生态 位比较宽 。
种间在同一资源轴上比较表明 , 除芒在水分轴上选择性系数最大外 , 其它 三 轴 即 光
照 、 肥力得分 、 及 N 轴 _匕 均为隐子草的选择系数高 , 生态位窄 。 隐子草的选择性系数高 ,
比其它禾草相比 , 生存机会就少 , 这就定 量地解释了为什么隐子草在优势禾草中生物量最
低的缘故 。
吉氏木兰在灌木中生物量最高 , 隐子草在优势禾草中生物量最低 , 这在生态位宽度分
析中得 出了解释 , 反过来 , 说明新的选择性系数公式在评价植物种对资源 的选择性程度时
是成功的 。
(三 ) 种间生态位重叠
利用 H ur lb o r t ( 1 9 7 8) 计测种间生态位重叠公式 、 计算灌木及草本优势种生态位重叠
( n i c h e o v e r l a p )分别见表 5 和表 6 。
在 ￡资源轴的生态位重叠值 : N 。 i() 一 艺 凡 , 又巧 , 此式 中凡 、 、 卿 , 为种 x 、 种
y 在 i 轴 j 位上的个体频 率 。 不考虑原公式中的资源丰富度 。
T a b l
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表 S 优势滋木种生态位重叠
N i e h e o v e r l a p o f d o m 呈n a n t s h r u b s p e e呈e ,
利: 名 氏木兰器 ( I 左〕
尸二 ! 尸 }
荆 条关 (犷 : 左 ) 胡 枝 子关 ( L b . )
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由表 5可见 , 吉氏木兰一荆条 、 吉氏木兰一胡枝子 在 F 轴 、 R二 轴上生态位重叠值较大 ;
胡枝子 一荆条 , 吉氏木兰 一荆条在 N .R 轴上生态位重叠值较小 。
l 贫刁 李相敢 : 唠山麻栋林种群特征及生物量测定
表 6 优势草本种生态位重要
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表 6表明在场对配对中 : 生态位重叠值较高者多发生在 F 轴上 , 种间为摄取 肥 力 资
源发生 竞争的可能性较大 ; 隐子草一黄背草 、 野青茅 一隐子草 、 芒 一野青茅 、 隐子草一芒分别在
K
、 刀二 、 F 、 N 轴上重叠值较高 。
( 四 ) 栋林结构 、 种类多样性与环境的关系
1
. 群落结构和环境的关系
垂直分层如上所述 , 乔木层摄取光资源具有明显的优势 , 而林下光强逐层减少 。 以麻
栋占优势的乔木 密度对光照的支配直接影响下层结构的性质 , 其灌木层 、 草本层生物量及
样方中种类数均与郁闭度系数 R 呈负相关 , 而乔木幼苗的生长又受到灌木及草本层的制
约 ; 分析表明 : 乔木树种幼苗生物量与灌木层生物量呈正相 关 , R 一。 . 2 1广 > R .0 。 , 而 与
草本层生物量呈负相关 , R 一 0 . 2 1 2井> 0R 月。 , 因为 , 幼树苗多处在草本层内 , 受它 的 遮 盖
而抑制其生长 。 在生产上 , 清除一定的草本层是有利于树木更新的 。
在水平结构方面 , K 的水平分布特点决定 了栋林内优势种分布 , 但是 , R 。 与 F 在 平
面上的分布也是不均匀的 , 这两个因子也明显地影响水平结构 。 灌木层及草本层生 物 量
均与水分呈正相关 , 后者达到显著水平 R 一 0 . 4 6 4 0关关 > 凤 . 。 : ; 草本层生物量仅能与水 分 含
量构成回归方程 : 不一 一 12 . 30 十 4 . 0 7。几 R 、 且显著 , 灌木层生物量不仅能够在水分轴上
构成显著回归关系 : 牙 - 一 2 2 . 80 十 2 , 08 R 。 , 而且能够在三维空间 .上构成显著回 归 面 :
班一 一 16 . 70 一 0 . 0 7 3 5 R + 2 . 08 。凡。 一 0 . 4 4 0 0厂 草 本层生物量与 F 呈正相关 , 灌木层生物
量与 F 却皇负相关 。 样方中种类数 与 R 、 、 只 N 均为正相关 : (R , 》 一。 . 3了1砂 > 凤 . 05 ;
R (劝一 0 . 3 2 2 0> R o . t。 ; R (幻 = 0 . 3 5 6 0> R。 . 10 0
另外 , 麻栋幼苗生物量与 R 。 呈 负相关 , 证实了麻栋幼苗具有一定的耐旱性 , 能 够 在
水分较少的生境中生长 , 正如农谚 “ 山前橡子山后松 ” 。 其生物量回归 预 测 方程 为 W一
2
.
47 6 一 0
.
0 3了IR二 。 生物量亦与养分含量呈正相关 。 因而 , 在生产上 , 合理的间伐与 整 枝
及施肥不仅可以促进幼苗的生长 , 而且较高的开敞度也为松类幼苗的定居提供可能 , 以便
形成松栋混交林 。
总之 , 乔木层的存在 , 减弱了林内光照强度 , 使垂直结构明显地分为三层 。 在平面上 ,
# l一植物生态学与地植物学学报它与土壤持水量及肥力不均匀分布决定了栋林的水平结构 。 R二 与 F能够显著地影响林
内种群特征 , 究其原因乃是嵘山麻栋林处于阳坡 、 冲刷较重 , 表土层浅薄 , 其土壤保水保肥
性能差 , 使得麻栋林的性质不 但取决于光资源的丰富程度 , 而且明显地受到土壤持水量与
肥力得分 F 的制约 。 由此可见 , 栋林土壤贫痔不仅是决定栋林结构的生态因子 , 而且 也
可能是导致麻栋林低产的原因 。
2
. 种类多样性及均匀度与环境 的关系
用 S h a n n o n 一W i e n e r多样性指数公式及均匀度计测公式 〔“ 〕建立 了种类多样性 (刀 )与
均 匀度 ( H ’ ) 的回归方程 :
D 一 0 . 4 0 4 0 一 0 . 0 2 l l R + 0 . 0 2 4 8户’
H
`
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.
11 2 一 0 . 14 0 0 L o R田 + 0 . 0 0 0 6 4N
D 与 尸 呈负 相关 , 与 R二 、 F 、 N 资源轴呈正相关 , 其 中 风二一 。 . 3盯 。关 > R O . L。 , 迹象 很
清楚 , 由于肥力 、 水分及氮资源的丰富 , 同一资源能够容纳多个生态要求相近种类的生存 ;
而 K 加大 , 阳 性植物的生存受到限制 , 结果表现在多样性系数 D 随资源丰富度的提高而
变大 , 也就是说 , 充足的光照 , 只 N 、 R。 的丰富使得种类多样性系数增大 。
均匀度 H , 与 爪。 呈负相关 , 与 k 呈正相关 , 与 N 含量呈负相关 , 趋势表明 : 资 源 愈
丰富 , 均匀度愈低 , 可能由于资源的丰富 , 加强了优势种的竞争能力 , 导致种间个体数目差
异的加剧 。
四 、 结 语
1
. 本文提出了度量植物种群对资源轴及资源空间的选择性系数新公式 , 使结 果 依
据对四维空间每一资源位的定量分析 , 其数量化的结论与前人定性结论能够吻 合 。 作 大
一种植物种群生态学的分析方法 , 作者认为是有用的 , 其正确性在文中已作出了验证 。 文
中对林下优势种的选择性系数 、 生态位宽度及生态位重叠深入到每一资源轴去 讨 论 。 并
得出在肥力得分 F 轴上 , 种间生态位重叠较高与配对较多的结论 。
2
. 灌木层及草本层 优势种各自的限制因子不同 ; 两者生物量均与土壤水分呈 正 相
关 ; 给出了所有优势种最显著的回归预测方程 , 并证明了其正确性 ; 结合分析种群生 态 位
的特征 , 定性地分析了生物量在资源位的消长 , 及与环境的关系 。 指出草本层是限制幼树
更新的一个生境因子 , 影响麻栋幼苗生长的主导因子是群落土壤 含水量 , 限制麻栋生产量
的生态 因子是土层浅薄 。
3
. 种类多样性随资源的丰富度的提高而增大 , 均匀度随资源丰富的增 高而 变 小 。
其回归方程为 :
D = 0
.
4 04 0 一 0 . 0 2 l l R + 0 . 0 2 4 8 F
仃尹= 1 . 1 1 2 一 0 . 1 4 0 0 L o R川 + 0 . 0 0 0 6 4N
1扣j 李相放 : 唠山麻栋林种群特征及生物量测足 3 l
参 考 文 献
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G7一 7 7 .
T HE P O P U L AT旧 N C H AR AC T E R IS T !C S A N D D E T E RM INA T 10 N
O F B IO M AS S IN 下HE Q U E R C U S A C U T sI S I M A
F O R E S T COM M UN !T Y O N MO U N T L AO
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( Q u e ,二 ,` 5 a c u t i s s i , n a ) f o r e s t e o m m u n i t y w a s
q u a d r a t m e t h o d s
.
N e w P a t e h n e s s i n d e x
m e a s u r e d
h a s b e e n
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t h e e o v a r i a n e e o f t h e p r o b a b i l i t y o f p l a n t p o p u l a t i o n d e n s i t y d i s p o s i n g
; 。 * r e s 。 u r e宕。 x i s , j r e s o u r e 。 s t a t。 。 n d t h e o r e t se a 一p r o b a b i l i t y ; 。 、 。 x i s ,
j s t a t e w h e n t h e p o p u l a t i o n 15 r e g u l a r l y d i s p o s e d
,
( j = 1
,
2
, … n ; n = n u m b e r
0 f r e s o u r e e s t a t e s )
.
D o m i n a n t s p e e i e s i n t h e s h r u b l a y e r a n d h e r b l a y e r
w e r e p u t i n f o u r a x e s 一 l i g h t l e v e l ( k a x i s ) , r e l a t i v e 5 0 11 w a t e r e o n t e n t
( R o a x i s )
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a n d s t u d i e d
.
E a e h s p e e i e s
, p a t e h n e s s i n d
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w i t h o t h e r s p e e i e s h a v e l〕 e e n a n a l y s e d i n t h e f o u r a x e s
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d i v e r s i t y i n d e x (D ) i n e r e a s e s w i t h t h e i n e r e a s e i n a b u n d a n e e o f r e s o u r e e
,
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,
( H o m o g e n e i t y ) d e e r e a s e s w i t h t h e i n e r e a s e i n a b u n d a n e e o f r e s o u r e e
,
t h e i r r e g r e s s i o n e q u a t i o n :
D 一 0 . 4 0 4 0 一 0 . 0 2 l l R + 0 . 0 2 4 8 F 仃 ,一 1 . 1 1 2 一 0 . 1 4 0 0 L n R田 + 0 . D0 0 64 N
B i o m a s s (不 ) r e g r e s s i o n e q u a t i o n :
H e r b l a y e r : 附 = 一 1 2 . 3 0 + 4 . 0 7 0 L n R 山
S h r u b l a y e r : 不= 一 1 6 . 7 0 一 0 . 0 7 3 5 k + 2 . 0 8 0R田 一 0 . 4 4 0 0 F
Q“ e r e u s a c u t i s s i o a ` s e e d l i n g : 附一 一 3 5 . 2 5 + 2 0 . 8 8 L n N
o r 研 = 2 . 4 7 6 一 0 . 0 3 7 1R田
K e y w o r d s O a k f o r e s t ; P o p u l a t i o n ; B i o m a s s