全 文 ：北京农学院学报　２０１５，３０ （１）：６４－７０
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ｈｔｔｐ：／／ｂｎｘｂ．ｃｂｐｔ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ
ｄｏｉ：１０．１３４７３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ．１００２－３１８６．２０１５．０００４
　　收稿日期：２０１４－１２－１８
　　基金项目：国家自然科学基金 （３１２０１６４５）；北京市教委科技提升计划 （ＰＭ２０１４０１４２０７）；北京市属高等学校创新团队
建设与教师职业发展计划项目 （ＩＤＨＴ２０１５０５０３）
　　第一作者：李广鲁，硕士研究生，主要从事盐胁迫生理机制的研究，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｇｕａｎｇｌｕ８９＠１２６．ｃｏｍ
　　通信作者：冷平生，博士，教授，主要从事园林植物的研究，Ｅｍａｉｌ：ｌｅｎｇｐｓｈ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
冰叶日中花对ＮａＣｌ胁迫的生理响应
李广鲁，胡增辉，冷平生＊
（北京农学院园林学院，北京１０２２０６）
摘　要：为探索冰叶日中花 （Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．）耐盐的生理机制，在本研究中，经０ （ＣＫ）、
２００ （Ｔ１）、４００ （Ｔ２）和８００ （Ｔ３）ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理后，在１、３、５、１０、１５ｄ检测冰叶日中花幼苗的相对电
导率、脯氨酸含量、可溶性糖含量、Ｈ２Ｏ２含量、过氧化氢酶 （ＣＡＴ）活性、抗坏血酸过氧化物酶 （ＡＰＸ）活性
等生理指标。结果表明：（１）Ｔ１处理对冰叶日中花没有显著影响，Ｔ２处理对其生长产生了抑制，Ｔ３处理则使
植株严重萎蔫，并在处理５ｄ后死亡；（２）随着ＮａＣｌ胁迫的延长，Ｔ１和Ｔ２处理下相对电导率呈现先增大后减
小的趋势，Ｔ３处理则导致相对电导率持续增大直至幼苗死亡；（３）ＮａＣｌ胁迫显著增加了叶片脯氨酸、可溶性糖
含量，且与ＮａＣｌ浓度呈正相关，并在胁迫第１天急剧增加，而后呈现出下降的趋势；（４）Ｈ２Ｏ２含量随胁迫时
间的延长持续增加，且与ＮａＣｌ处理浓度呈正相关；（５）Ｔ１和Ｔ２处理后ＣＡＴ和ＡＰＸ活性呈现先增大后减小的
趋势，但Ｔ３处理引起酶活的持续下降。以上结果说明冰叶日中花可快速响应盐胁迫，迅速提高其体内渗透调节
物质含量，及抗氧化系统的活性，从而表现出极强的耐盐性。
关键词：冰叶日中花；ＮａＣｌ胁迫；耐盐性；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５．７８　文章编号：１００２－３１８６（２０１５）０１－００６４－０７　文献标志码：Ａ　网络出版时间：２０１５－０１－０３　１４：３６
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／１１．２１５６．Ｓ．２０１５０１０３．１４３６．００４．ｈｔｍｌ
Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ
ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．ｔｏ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
ＬＩ　Ｇｕａｎｇｌｕ，ＨＵ　Ｚｅｎｇｈｕｉ，ＬＥＮＧ　Ｐｉｎｇｓｈｅｎｇ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｎｇ　１０２２０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｉｃｅ　ｐｌａｎｔ（Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．）ｉｎ　ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，
ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｏｎ　ｔｈｅ　１ｓｔ，３ｒｄ，５ｔｈ，１０ｔｈ，ａｎｄ　１５ｔｈ　ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ＮａＣｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　０（ＣＫ），２００（Ｔ１），４００（Ｔ２），
８００（Ｔ３）ｍｍｏｌ　Ｌ－１，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ，ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＡＰＸ　ａｃｔｉｖｉ－
ｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ：（１）Ｔ１ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄ　Ｔ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　Ｔ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｉｌｔｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｉｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　５ｔｈ
ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．（２）ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｉｎｏｕｓ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　Ｔ１ａｎｄ　Ｔ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｔｉｎｏｕｓｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｔｉｌ　ｄｅａｔｈ　ａｆｔｅｒ　Ｔ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．（３）ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｅ　１ｓｔ　ｄａｙ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ，ｔｈｅｉｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｐａｔｔｅｒｎ．（４）ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｉｎｏｕｓ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　Ｈ２Ｏ２
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ，ａｎｄ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．（５）Ｔ１ａｎｄ　Ｔ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｌｅａｄ　ｔｏ
ｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｎｄ　ＡＰＸ，ｂｕｔ　Ｔ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｃａｕｓｅｄ　ａ　ｇｒａｄｕａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ａｌ
ａｂｏｖｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｑｕｉｃｋｌｙ　ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｎ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｌｅａｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．；ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
２０１５年第１期 李广鲁 等：冰叶日中花对ＮａＣｌ胁迫的生理响应 ６５　
　　土壤盐渍化是一个世界性的资源问题和生态问
题。中国盐渍土总面积约１亿ｈｍ２，其中现代盐渍
化土壤约０．３７亿ｈｍ２，残余盐渍化土壤约０．４５亿
ｈｍ２，潜在盐渍化土壤约０．１７亿ｈｍ２［１］。土壤盐渍
化问题可谓触目惊心。近年来，人们对植物的耐盐
性进行了大量的研究，在盐碱胁迫对植物的伤害机
制、植物对盐碱胁迫的适应性反应和如何提高植物
的耐盐性等方面取得了一定的成果［２－３］。
　　盐度是限制植物生长的主要环境因素。高盐度
对植物的毒害可以从植物产量减少和死亡率的升高
得到验证。盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗
透胁迫、离子毒害、营养失衡，并导致盐胁迫的次级
反应如氧化胁迫等的产生［４］。植物耐盐性是一个受
多基因控制的复杂生理过程，不同植物的耐盐机制不
尽相同。一般而言，耐盐性强的物种有较强的适应能
力，可快速响应盐胁迫。周俊国发现耐盐南瓜（Ｃｕ－
ｃｕｒｂｉｔａ　ｍｏｓｃｈａｔａ　Ｄｕｃｈ．）具有较高的根系活力、渗透调
节能力和活性氧调节能力［５］。李春艳在研究木榄
（Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ　ｇｙｍｎｏｒｈｉｚａ　Ｌ．）和秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ　ｃａｎｄｅｌ
Ｌ．）耐盐机理时，发现盐胁迫下其体内ＳＯＤ、ＰＯＤ等
氧化酶活性可在几个小时内迅速升高［６］。
　　冰叶日中花（Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ
Ｌ．）为番杏科日中花属植物，原产非洲南部和东部。
因其叶上有透明、反光的隆起而得名，耐旱，耐盐碱，
为兼性ＣＡＭ 植物。目前，关于冰叶日中花的研究
主要集中在不同胁迫处理以及不同信号物质在Ｃ３－
ＣＡＭ转化过程中的作用［７］。另外，关于耐盐机理
也有较多的研究，主要集中在Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运系
统、离子分布等方面［８］。但关于不同盐浓度、不同胁
迫时间对冰叶日中花生理生化指标的影响则未见报
道。在盐胁迫条件下，植物受伤害程度不仅取决于
盐胁迫水平，而且取决于植物的抗盐能力和盐胁迫
的时间［９］。在本研究中，以盆栽冰叶日中花为试验
材料，经过不同浓度盐处理后，检测相对电导率、脯
氨酸含量、可溶性糖含量、Ｈ２Ｏ２含量、过氧化氢酶
（ＣＡＴ）活性、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性等生
理指标的变化，为揭示冰叶日中花的耐盐机制提供
依据，为进一步耐盐植物种质资源的筛选和耐盐碱
植物的利用奠定基础。
１　材料和方法
１．１　材料培养
　　冰叶日中花种子购于ＣＮ　Ｓｅｅｄｓ公司。于２０１４
年２月在北京农学院科技园园林学院日光温室播种
于穴盘中，２１ｄ后移苗到塑料花盆（１２ｃｍ×１２ｃｍ×
１１ｃｍ）中，盆底有排水孔，并置于托盘上，每盆种植１
株。其中盆土基质配方为草炭∶蛭石∶珍珠岩＝３∶１∶
１，每７ｄ浇１次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。
１．２　ＮａＣｌ处理及取样
　　待幼苗长出８片叶后，选取生长一致的植株进
行处理。试验设置３个 ＮａＣｌ梯度（２００、４００、８００
ｍｍｏｌ／Ｌ）分别以Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３表示，用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液配置，浇盐量为３００ｍＬ，对照不加 ＮａＣｌ
（ＣＫ）。处理时将３００ｍＬ　ＮａＣｌ溶液均匀浇入盆
中，至花盆下端小孔有液体流出为止，对照组则浇入
等量的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。处理后，每２ｄ冲洗
托盘，并将冲洗液浇入盆土中，以确保土壤中 ＮａＣｌ
的浓度保持在一个稳定的水平。于ＮａＣｌ胁迫第１、
３、５、１０、１５天取样，取样时间为每天上午８：００，选
取植株顶部相同位置的成熟健康展开的４～５叶片，
迅速放入液氮中，置于－８０℃冰箱中保存。相对电
导率的测定使用新鲜叶片。
１．３　测定指标及方法
　　鲜重生物量：将植株地上部分取下，用去离子水
清洗后擦干称量鲜重。（由于地下部分重量很小，故
试验中未予以考虑）。
　　相对电导率、脯氨酸含量、可溶性糖含量：参考
李合生的方法［１０］。
　　Ｈ２Ｏ２含量：参考张蜀秋的方法［１１］。
　　ＣＡＴ和ＡＰＸ活性：酶液制备时，称取０．５ｇ叶
片于－２０℃预冷的研钵中，加入５ｍＬ　４℃预冷的
０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液 （ｐＨ＝７．８）冰浴研磨，然
后１０　０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，取上清液，４℃下保
存，用于ＣＡＴ和 ＡＰＸ的活性测定。ＣＡＴ活性使
用紫外吸收法测定［１０］，ＡＰＸ活性参考孔祥生的方
法测定［１２］。所有样品的吸光度值均用 ＵＶ－１１０２紫
外光分光光度计测定。
１．４　数据处理
　　上述各处理和对照均重复４次，取平均值。所得
数据采用ＤＰＳ７．０．５软件分析进行单因素方差分析。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花生长及鲜重的影响
　　不同浓度的ＮａＣｌ处理引起了冰叶日中花生长
上的差异（图１）。Ｔ１处理对冰叶日中花生长没有
明显影响，Ｔ２处理的冰叶日中花生长受到抑制，而
Ｔ３处理１ｄ后冰叶日中花便出现严重萎蔫，最终导
致了冰叶日中花的死亡（图１）。Ｔ１处理后的前５ｄ
６６　 北　京　农　学　院　学　报 第３０卷
未对其生长造成显著影响，植株鲜重与ＣＫ相当，但
处理５ｄ后，植株生长明显加快，截止到胁迫处理的
第１５天，单棵植物重达４０．９２ｇ，显著高于对照（Ｐ＜
０．０５），为对照的１．３４倍。（表１）。在Ｔ２处理后的
第５天，冰叶日中花鲜重仅为对照的６２％，随后生
长逐渐加快，到胁迫的第１５天，鲜重接近对照水平，
差异不显著（表１，Ｐ＝０．１０３）。
　　注：图Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ分别为处理前，处理第５天，处理第１０天和第１５天的照片，每张图从左往右依次对应ＣＫ、Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３处理。Ｔ３处理１０
ｄ后冰叶日中花已经死亡，未拍照。
　　Ｎｏｔｅ：ｐｉｃｔｕｒｅ　Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．ｂｅｆｏｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｏｎ　ｔｈｅ　１ｓｔ，３ｒｄ，５ｔｈ，１０ｔｈ，ａｎｄ　１５ｔｈ　ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　ｐｉｃｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｆｒｏｍ　ｌｅｆｔ　ｔｏ　ｒｉｇｈｔ　ａｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ　ＣＫ，Ｔ１，Ｔ２，Ｔ３．Ｉｎ　ｐｉｃｔｕｒｅ　Ｃ，Ｄ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ
１０ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　Ｔ３，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｅｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｔａｋｅｎ．
图１　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花生长的影响
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．
表１　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花鲜重的影响
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ
指标Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理时间Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｄ
１　 ３　 ５　 １０　 １５
鲜重
Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
／（ｇ－１·ＦＷ）
ＣＫ　 １１．２０±１．１７ａ（ｅ） １４．５９±０．９８ａ（ｄ） ２１．８１±１．４５ａ（ｃ） ２７．６３±２．５４ａ（ｂ） ３０．６０±２．１５ｂ（ａ）
Ｔ１　 １１．５９±１．３０ａ（ｅ） １５．８６±２．０４ａ（ｄ） １９．６１±０．６７ｂ（ｃ） ３０．６５±１．２１ａ（ｂ） ４０．９２±１．７８ａ（ａ）
Ｔ２　 ８．４９±０．７１ｂ（ｄ） １２．６２±０．６３ｂ（ｃ） １３．５４±０．６８ｃ（ｃ） ２１．８９±２．００ｂ（ｂ） ２８．０９±１．４８ｂ（ａ）
Ｔ３　 ８．６２±０．５０ｂ（ａ） ９．４５±０．８２ｃ（ａ） ９．５２±０．６６ｄ（ａ） － －
　　注：不同字母表示不同处理间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。其中括号前字母表示同一时间不同处理间的显著性，括号内字母表示同一处理不同
时间点间的显著性。‘－’表示植株已经死亡。
　　Ｎｏｔｅ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍｅ　ｔｉｍｅ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．‘－’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ．
２．２　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片相对电导率的影响
　　从表２可以看出，与对照相比，ＮａＣｌ胁迫导致
冰叶日中花叶片中相对电导率显著增加（Ｐ＜
０．０５）。在ＮａＣｌ处理后１ｄ，随着 ＮａＣｌ浓度的增
加，冰叶日中花叶片相对电导率逐渐升高，Ｔ３处理
后的相对电导率为对照的３．３倍。随着胁迫时间的
延长，Ｔ１和Ｔ２处理呈现先上升后下降的趋势，第１
天相对电导率便达到峰值，之后又逐渐减小，即伤害
率逐渐减小。在处理第１天，Ｔ１和Ｔ２相对电导率
分别比ＣＫ高４９．１２％和１３７．０３％，存在显著差异
（Ｐ＜０．０５）。Ｔ１处理逐渐接近对照水平，Ｔ２处理
相对电导率也逐渐下降，至胁迫第１５天仍与对照存
在显著差异。Ｔ３处理后的冰叶日中花，随着胁迫时
间的延长，相对电导率持续增大，直至植株死亡。
２．３　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片脯氨酸和可溶性
糖含量的影响
　　脯氨酸和可溶性糖是植物两种重要的渗透调节
物质，对于逆境的适应，减少伤害起着非常重要作
用。由表３可知，ＮａＣｌ胁迫后导致了冰叶日中花叶
片中脯氨酸和可溶性糖含量的显著变化，各处理均
２０１５年第１期 李广鲁 等：冰叶日中花对ＮａＣｌ胁迫的生理响应 ６７　
呈现先上升后下降的趋势，且 ＮａＣｌ浓度越高含量
越高。与ＣＫ相比，在ＮａＣｌ处理后第１天植株叶片
便发生了极明显的应激反应，脯氨酸含量显著上升
（Ｐ＜０．０５）。Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３处理脯氨酸含量分别比
ＣＫ升高２０５．６８％、５１３．４４％和９０５．９４％。Ｔ１处
理脯氨酸含量在第１天便达到峰值，Ｔ２和Ｔ３处理
也相继于第３天达到峰值，随后均有所下降。可溶
性糖含量的变化类似于脯氨酸，整体呈现先上升后
下降的趋势。与对照相比较，Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３处理植
株在胁迫第１天可溶性糖含量分别为对照的１．２３
倍，１．４２倍，１．６３倍。随着时间的延长，可溶性糖含
量逐渐下降，至第１５天，Ｔ１逐渐恢复到对照水平，
但Ｔ２处理仍较对照高４２．８６％。
表２　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片相对电导率的影响
Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理时间Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｄ
１　 ３　 ５　 １０　 １５
相对电导率／％
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＫ　 １４．２３±１．３６ｄ（ａ） １５．８５±１．４１ｃ（ａ） １５．４３±２．０９ｄ（ａ） １６．８５±０．８３ｂ（ａ） １６．９０±０．２８ｂ（ａ）
Ｔ１　 ２１．２２±２．２８ｃ（ａ） １７．７４±０．９９ｃ（ｂ） １９．７７±０．９０ｃ（ａｂ） １３．７８±１．７２ｂ（ｃ） １４．９９±０．７９ｃ（ｃ）
Ｔ２　 ３３．７３±２．２４ｂ（ａ） ２６．１９±３．１１ｂ（ｂｃ） ２７．６２±２．３３ｂ（ｂ） ２４．２５±２．１１ａ（ｂｃ） ２２．８０±１．１６ａ（ｃ）
Ｔ３　 ４６．６３±３．２７ａ（ｂ） ５５．７５±４．１９ａ（ａ） ５６．７４±０．９２ａ（ａ） － －
　　注：不同字母表示不同处理间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。其中括号前字母表示同一时间不同处理间的显著性，括号内字母表示同一处理不同
时间点间的显著性。‘－’表示植株已经死亡。
　　Ｎｏｔｅ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍｅ　ｔｉｍｅ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．‘－’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ．
表３　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Ｔａｂ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理时间Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｄ
１　 ３　 ５　 １０　 １５
脯氨酸含量
／（μｇ·ｇ－１ＦＷ）
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＫ　 ３．８７±０．６０ｄ（ｃｄ） ４．６４±０．９１ｄ（ｂｃ） ６．３４±０．８１ｄ（ａ） ４．８７±０．２４ｃ（ｂ） ３．２０±０．２３ｃ（ｄ）
Ｔ１　 １１．８３±１．０２ｃ（ａ） １０．６０±１．３６ｃ（ａ） ８．４０±１．１６ｃ（ｂ） ７．７６±０．５５ｂ（ｂ） ８．１４±０．６６ｂ（ｂ）
Ｔ２　 ２３．７４±２．０８ｂ（ａ） ２６．７０±２．６２ｂ（ａ） １９．４６±２．２４ｂ（ｂ） １６．３２±１．６１ａ（ｃ） １６．１１±１．２７ａ（ｃ）
Ｔ３　 ３８．９３±１．８９ａ（ｂ） ４７．３４±３．３３ａ（ａ） ４１．４２±１．９１ａ（ｂ） － －
可溶性糖含量
／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＫ　 ０．４３±０．０３ｄ（ａ） ０．４３±０．０４ｃ（ａ） ０．４０±０．０３ｃ（ａ） ０．４６±０．０６ｂ（ａ） ０．４２±０．０５ｂ（ａ）
Ｔ１　 ０．６２±０．０６ｃ（ａ） ０．５８±０．０３ｂ（ａ） ０．４７±０．０２ｃ（ｂ） ０．４１±０．０２ｂ（ｃ） ０．４６±０．０３ｂ（ｂ）
Ｔ２　 ０．８６±０．０３ｂ（ａ） ０．８３±０．０５ａ（ａ） ０．７０±０．０７ｂ（ｂ） ０．６８±０．０４ａ（ｂ） ０．６０±０．０５ａ（ｂ）
Ｔ３　 ０．９５±０．０７ａ（ａ） ０．８９±０．０７ａ（ａ） ０．９２±０．０６ａ（ａ） － －
　　注：不同字母表示不同处理间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。其中括号前字母表示同一时间不同处理间的显著性，括号内字母表示同一处理不同
时间点间的显著性。‘－’表示植株已经死亡。
　　Ｎｏｔｅ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍｅ　ｔｉｍｅ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．‘－’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ．
２．４　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片Ｈ２Ｏ２含量的影响
　　如表４所示，ＮａＣｌ处理导致了冰叶日中花叶片中
Ｈ２Ｏ２含量的增加，并随胁迫时间延长呈逐渐增加的趋
势。与对照相比，在ＮａＣｌ胁迫第１天Ｈ２Ｏ２含量增加
最快，且与ＮａＣｌ处理浓度呈正相关，Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３处理
后的 Ｈ２Ｏ２含量分别比ＣＫ高５４．７１％、１０７．３２％和
１６８．１７％。未经ＮａＣｌ处理的冰叶日中花叶片Ｈ２Ｏ２含
量也逐渐增加的趋势，但增加的幅度较小。
２．５　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中ＣＡＴ和ＡＰＸ活性的影响
　　盐胁迫下植物细胞内 ＮａＣｌ过量积累，活性氧
产生与清除之间的动态平衡被破坏，造成膜脂的过
氧化和脱脂作用，使膜蛋白和膜脂损失，从而破坏膜
６８　 北　京　农　学　院　学　报 第３０卷
结构。现已证实提高植物体内抗氧化酶类活性及增
强抗氧化代谢水平是增强植物耐盐性的途径之
一［１３］。ＣＡＴ，ＡＰＸ都是细胞膜系统的保护酶，在植
物受到盐胁迫时，对保持体内代谢平衡起着重要的
作用。由表５可知，对照组在正常生长过程中，
ＣＡＴ活性不变，而ＡＰＸ活性略有增大。经Ｔ１、Ｔ２
处理的植株ＣＡＴ活性和 ＡＰＸ活性呈现出先升高
后下降的趋势，且ＣＡＴ一直保持较高的活性，而经
Ｔ３处理的植株使 ＣＡＴ活性与 ＡＰＸ活性持续下
降。其中，在胁迫的第１天，酶活性变化最显著，
Ｔ１、Ｔ２和 Ｔ３处理后的 ＣＡＴ活性分别为对照的
１２７．１％，１９４．７％，８０．５％，ＡＰＸ活性分别为对照的
１６０．１％，１９８．９％，７５．４％。随后，活性有所下降，但
到胁迫处理的第１５天，经过Ｔ１和Ｔ２处理的ＣＡＴ
和ＡＰＸ活性均显著高于ＣＫ（Ｐ＜０．０５）。
表４　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片Ｈ２Ｏ２含量的影响
Ｔａｂ．４　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理时间Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｄ
１　 ３　 ５　 １０　 １５
Ｈ２Ｏ２含量
／（μｍｏｌ·ｇ－１ＦＷ）
Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＫ　 １５．３０±１．００ｄ（ｄ） １８．８１±０．６９ｄ（ｃ） １７．３６±１．２０ｄ（ｃｄ） ２７．１４±１．２４ｂ（ａ） ２４．６０±２．４９ｃ（ｂ）
Ｔ１　 ２３．６７±１．４５ｃ（ｂ） ２５．１４±１．３２ｃ（ｂ） ２４．３３±２．３９ｃ（ｂ） ２８．６５±１．８３ｂ（ａ） ２９．７３±２．５９ｂ（ａ）
Ｔ２　 ３１．７２±１．３０ｂ（ｄ） ３７．７０±２．９２ｂ（ｃ） ４１．６６±２．３２ｂ（ｂ） ３９．３９±３．５４ａ（ｂｃ） ４６．５２±１．６４ａ（ａ）
Ｔ３　 ４１．０３±２．０９ａ（ｂ） ４３．７３±２．３４ａ（ｂ） ５５．８７±３．００ａ（ａ） － －
　　注：不同字母表示不同处理间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。其中括号前字母表示同一时间不同处理间的显著性，括号内字母表示同一处理不同
时间点间的显著性。‘－’表示植株已经死亡。
　　Ｎｏｔｅ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍｅ　ｔｉｍｅ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．‘－’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ．
表５　ＮａＣｌ胁迫对冰叶日中花叶片ＣＡＴ和ＡＰＸ活性的影响
Ｔａｂ．５　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｎｄ　ＡＰＸ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍＬ．
指标
Ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理时间Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ／ｄ
１　 ３　 ５　 １０　 １５
ＣＡＴ活性
／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１ＦＷ）
Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ
ＣＫ　 ９．７９±０．５２ｃ（ａ） １０．１０±０．４２ｃ（ａ） ８．１９±１．２８ｂ（ｂ） ７．８９±０．７７ｂ（ｂ） ８．３１±０．５７ｃ（ｂ）
Ｔ１　 １１．８０±０．８７ｂ（ａ） １１．５６±０．５４ｂ（ａ） ７．５７±１．０４ｂ（ｃ） ９．８２±０．７９ａ（ｂ） １０．８１±０．９２ｂ（ａｂ）
Ｔ２　 １８．０８±０．９６ａ（ａ） １２．８９±０．９５ａ（ｂ） １０．６６±０．６４ａ（ｃ） ９．４１±０．８６ｂ（ｃ） １２．２７±０．８２ａ（ｂ）
Ｔ３　 ８．２３±０．４６ｄ（ａ） ７．１１±０．６７ｄ（ｂ） ４．７４±０．４３ｃ（ｃ） － －
ＡＰＸ活性
／（Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１　ＦＷ）
Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ
ＣＫ　 １０．６０±２．０２ｃ（ｃ） １２．８３±１．３５ｃ（ａ） １１．７５±１．１２ｂ（ｂ） １３．５１±０．７１ｂ（ａ） １２．７５±０．７３ｂ（ａ）
Ｔ１　 １６．９７±１．８０ｂ（ａ） １５．４９±０．９１ｂ（ｂｃ） １４．６３±１．０４ａ（ｃ） １５．９０±２．４３ａ（ａｂ） １４．４７±０．８５ａ（ｃ）
Ｔ２　 ２１．０９±２．１７ａ（ａ） １９．０５±１．４２ａ（ｂ） １５．１７±１．０３ａ（ｃ） １４．７２±０．５７ａ（ｃ） １５．１１±１．８３ａ（ｃ）
Ｔ３　 ８．２４±０．７６ｄ（ａ） ７．２５±０．９７ｄ（ｂ） ５．１１±０．６９ｃ（ｃ） － －
　　注：不同字母表示不同处理间差异显著 （Ｐ＜０．０５）。其中括号前字母表示同一时间不同处理间的显著性，括号内字母表示同一处理不同
时间点间的显著性。‘－’表示植株已经死亡。
　　Ｎｏｔｅ：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｍｅ　ｔｉｍｅ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｃｋｅｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．‘－’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｉｅｄ．
２．６　ＮａＣｌ胁迫下冰叶日中花生理生化指标相关性分析
　　由表６可以看出，ＮａＣｌ胁迫下，ＣＡＴ活性与
ＡＰＸ活性呈极显著的正相关（Ｐ＜０．０１），即在ＣＡＴ
活性变化时，ＡＰＸ活性有相似的变化，共同起作用
来缓解盐胁迫，与其他生理指标相关性不大。ＡＰＸ
活性则与电导率呈极显著负相关，与脯氨酸和 Ｈ２
Ｏ２含量呈显著负相关。脯氨酸与可溶性糖，Ｈ２Ｏ２
含量，电导率都呈极显著的正相关，可见，盐胁迫下
２０１５年第１期 李广鲁 等：冰叶日中花对ＮａＣｌ胁迫的生理响应 ６９　
冰叶日中花生理生化的变化是多因素共同综合作用 的结果。
表６　不同生理指标的相关性分析
Ｔａｂ．６　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｍｏｎｇ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｓ
ＣＡＴ活性
Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ
ＡＰＸ活性
Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＡＰＸ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｈ２Ｏ２含量
Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＡＴ活性Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ　 １
ＡＰＸ活性Ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＡＰＸ　 ０．８６４＊＊ １
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
－０．０３５ －０．４１６　 １
Ｈ２Ｏ２含量 Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ －０．３３５ －０．５９８＊ ０．７１６＊＊ １
相对电导率Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ －０．４０９ －０．７４５＊＊ ０．８６２＊＊ ０．７３９＊＊ １
脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ －０．３２１ －０．６７７＊ ０．９０８＊＊ ０．７６９＊＊ ０．９６７＊＊ １
　　注：‘＊’和‘＊＊’分别表示在０．０５和０．０１水平上差异显著。
　　Ｎｏｔｅ：‘＊’ａｎｄ‘＊＊’ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨　论
　　生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是
体现植物耐盐性的直接指标之一［１４］。本试验结果
表明：在较高质量浓度（４００、８００ｍｍｏｌ／Ｌ）的 ＮａＣｌ
胁迫条件下，冰叶日中花植株生长受到明显抑制，
８００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫甚至导致了植株死亡。然
而，较低质量浓度（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ胁迫对冰叶
日中花植株生长有一定的促进作用，明显加速了植
株生长，说明冰叶日中花为喜盐植物。张明轩在测
定马蔺生物量时也获得了类似的结论［１５］。
　　盐胁迫条件下，细胞质膜透性的变化导致细
胞间和细胞内的各种微环境发生改变，从而引起
酶和基质间的平衡丧失，各种代谢过程失调，最终
导致植物伤害。因此认为细胞膜透性的变化是盐
胁迫伤害的关键所在［１６］。冰叶日中花在受到８００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫时，相对电导率持续增大，但在
２００、４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，仅胁迫第１天电导
率明显增加，随后膜透性便逐渐减小，说明冰叶日
中花有较强的适应能力，可以很好的适应４００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ。
　　渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之
一［１７］。在一定的胁迫范围内，一些植物为了消除盐
胁迫所造成的不平衡，通过细胞内累积一些在渗透
上有活性又不会对大分子－溶质系统产生太大的扰
乱作用，同时还能有益于膜稳定性的对原生质无伤
害的小分子有机化合物和蛋白类保护剂－渗透调节
剂来降低细胞渗透势，维持体内水分，从而消除盐胁
迫对植物的伤害［１８－２０］。本试验研究结果表明，盐胁
迫下，冰叶日中花叶片中脯氨酸含量和可溶性糖含
量较对照明显增加，且随盐浓度增加而升高，并于胁
迫的第１至第３天迅速达到峰值，特别是脯氨酸含
量的变化更是达１０倍以上。由此可见盐胁迫下冰
叶日中花能合成较多的脯氨酸和可溶性糖来维持渗
透平衡，但对于冰叶日中花而言，渗调物质可溶性糖
不如脯氨酸对盐胁迫反应敏感。周俊国等（２００７）关
于３６０－３×１１２－２杂交种南瓜的测试发现脯氨酸和
可溶性糖含量均在胁迫第１天便达到峰值，随后又
逐渐下降，但仍显著高于对照水平，获得了与本研究
类似的结果［５］。
　　逆境胁迫可导致植物细胞产生高浓度的活性氧
物质（ＡＰＳ），这些物质若不能及时被抗氧化保护系
统清除，就会导致氧化损伤及其损伤的转移［２１］。植
物在逆境胁迫下产生过量自由基引起氧化胁迫，过
氧化氢酶（ＣＡＴ），抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）等抗
氧化酶具有清除活性氧的作用。冰叶日中花在经过
２００、４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理初期，叶片中ＣＡＴ活
性和ＡＰＸ活性上升，随胁迫时间的延长，转而呈下
降趋势，这可能是由于冰叶日中花受到盐胁迫后，迅
速做出应激反应，而随后盐胁迫对植株起到了一定
的锻炼作用，从而启动了自身的保护机制。由此推
断出低浓度的盐胁迫处理在一定程度上提高了冰叶
日中花的耐盐性。但经过８００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理，
两种酶活性持续下降，说明冰叶日中花虽然可以耐
受一定浓度的ＮａＣｌ胁迫，但高浓度ＮａＣｌ胁迫处理
超过了其自身的耐受限度，植株的细胞膜结构和功
能受到损害，细胞内自由基不能正常激活保护酶系
统，致使保护酶活性下降。
７０　 北　京　农　学　院　学　报 第３０卷
　　综上所述，短期低浓度（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ胁
迫对冰叶日中花生物量无明显影响，但可在一定程
度上增加酶活性及提高渗透调节物质含量。较高浓
度（４００ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ胁迫在短期内显著抑制植物
生长，但一段时间后其逐渐适应了较高浓度 ＮａＣｌ
环境，长期保持着较高的酶活性及较高的渗透物质
含量。由此可见，冰叶日中花可以快速响应 ＮａＣｌ
胁迫，迅速提高其体内渗透调节物质含量，及抗氧化
系统的活性，进而表现出极强的耐盐性。
参考文献：
［１］　吕贻忠，李保国．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００６：
３５６－３５７
［２］　林栖凤，李冠一．植物耐盐性研究进展［Ｊ］．生物工程进展，
２０００，２０（２）：２０－２５
［３］　冯固，李晓林，张福锁，等．施磷和接种 ＡＭ 真菌对玉米耐盐
性的影响［Ｊ］．植物资源与环境学报，２０００，９（２）：２２－２６
［４］　Ｚｈｕ　Ｊ　Ｋ．Ｓａｌｔ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］．Ａｎｎ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，２００２，５３：２４７－２７３
［５］　周俊国，朱月林，刘正鲁，等．ＮａＣｌ胁迫对中国南瓜杂交种成
株期根系生理生化特征的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７
（１０）：２０５２－２０５８
［６］　李春艳．两种红树一秋茄和木榄幼苗抗盐生理生化基础研究
［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００５
［７］　Ｉｒｅｎｅｕｓｚ　Ｓ′ｌｅｓａｋ，Ｍａｒｔａ　Ｌｉｂｉｋ，Ｚｂｉｇｎｉｅｗ　Ｍｉｓｚａｌｓｋｉ．Ｔｈｅ　ｆｏｌｉａｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓａｌｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｃ３－
ＣＡＭ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ　Ｌ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７４：２２１－２２６
［８］　Ｃｒｉｓｔｉａｎ　Ｃｏｓｅｎｔｉｎｏ，Ｅｌｋｅ　Ｆｉｓｃｈｅｒ－Ｓｃｈｌｉｅｂｓ，Ａｄａｍ　Ｂｅｒｔｌ．Ｎａ＋／
Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒｓ　ａｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ
Ｌ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１０，１８６：６６９－６８０
［９］　陈年来，马国军，张玉鑫，等．甜瓜种子萌发和幼苗生长对
ＮａＣｌ胁迫的响应［Ｊ］．中国沙漠，２００６，２６（５）：８１４－８１９
［１　０］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育
出版社，２０００：１９６－１９７，２５８－２６３
［１　１］张蜀秋．植物生理学实验技术教程［Ｍ］．北京：科学出版社，
２０１１：１９７－１９９
［１　２］孔祥生，易现峰．植物生理学实验技术［Ｍ］．北京：中国农业出
版社，２００８：２６４－２６５
［１　３］李彦，张英鹏，孙明，等．盐分胁迫对植物的影响及植物耐盐机
理研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１）：２５８－２６５
［１　４］Ｌｅｖｉｔｔ　Ｊ．Ｒｅｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｔｒｅｓｓ：２ｎｄ　ｅｄ
［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９８０：３６５－４３４
［１　５］张明轩，黄苏珍，绳仁立，等．ＮａＣｌ胁迫对马蔺生长及生理生
化指标的影响［Ｊ］．植物资源与环境学报，２０１１，２０（１）：４６－５２
［１　６］周滈，卓丽环，张荻，等．ＮａＣｌ胁迫对偃伏梾木幼苗生理影响
［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（１）：１３－１６
［１　７］余叔文，汤章城．植物生理与分子生物学：２版［Ｍ］．北京：科
学出版社，２０００：７５２－７６９
［１　８］张新春，庄炳昌，李自超．植物耐盐性研究进展［Ｊ］．玉米科学，
２００２，１０（１）：５０－５６
［１　９］陈洁，林栖凤．植物耐盐生理及耐盐机理研究进展［Ｊ］．海南大
学学报：自然科学版，２００３，２１（２）：１７７－１８２
［２　０］马焕成，蒋东明．木本植物抗盐性研究［Ｊ］．西南林学院学报，
１９９８，１８（１）：５２－５９
［２　１］李向前，王艳，张富春．棉花耐盐性及抗氧化性研究进展［Ｊ］．
生物技术通报，２００９，２５（６）：２０－２４