全 文 ：第 37 卷第 3 期 通 化 师 范 学 院 学 报(自然科学) Vol． 37 №3
2016 年 6 月 JOUＲNAL OF TONGHUA NOＲMAL UNIVEＲSITY Jun． 201
6
DOI:10． 13877 / j． cnki． cn22 － 1284． 2016． 06． 008
长白楤木花的结构研究
*
刘秀岩1，刘亚娟2，朱俊义1，梁 宇1
(1．通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化 134000;2．德惠实验中学，吉林 德惠 130300)
摘 要:利用扫描电子显微镜技术，观察长白楤木(Aralia Contunentalis Kitag)花的结构及其发育过程，研究结果表明:长
白楤木花的雄蕊、雌蕊均为 5 基数，雄蕊的发生早于雌蕊，雄蕊、雌蕊起源于不同的原基，但雄蕊和雌蕊却同时成熟，待开花前雄
蕊紧紧包围着雌蕊，这是两性花正常传粉受精、完成同花传粉的根本保证，同时揭示了多心皮合生形成单雌蕊的过程．另外，长
白楤木花蜜腺属于花盘蜜腺，由分泌表皮、产蜜组织及维管束三部分组成，开展花蜜腺研究，为进一步探讨五加科植物花蜜腺的
形态演化关系以及各属间的亲缘关系奠定了基础．
关键词:长白楤木;花;繁殖结构
中图分类号:Q944 文献标志码:A 文章编号:1008 － 7974(2016)
03 － 0021 － 03
长白楤木 (Aralia continentalis Kitag)属于五
加科楤木属植物，学名东北土当归，是多年生草本植
物，主要分布于东北、华北及陕西、河南、四川、西藏
等地．地下有块状粗根茎，地上茎高达 1 米左右． 茎
草质直立、有棱线、稍分枝、基部木质化;叶为二回或
三回羽状复叶;圆锥花序大，顶生或腋生，分枝紧密，
主轴及分枝有灰色细毛;伞形花序直径 1． 5 ～ 2 厘
米，有花多数．果实为紫黑色浆果、球形、有 5 棱、直
径约 3 毫米．花期 7 ～ 8 月，果期 8 ～ 9 月［1］．长白楤
木嫩茎可食用，是东北地区传统山野菜［2］． 其根可
入药，具有祛风燥湿、活血止痛、利尿解毒，镇惊补
虚之功效［3］． Abbe(1974)［4］、陈之端等(2001)［5］、
朱俊义等(2008)［6］对桦木科的桦木属(Betula
L．)、桤木属(Alnus Miller)、榛属(Corylus L．)、虎
榛子属(Ostryopsis Decne．)、鹅耳枥属(Carpinus
L．)和铁木属(Ostrya Scop．)雌雄生殖结构的早期
发育进行过扫描电镜观察，讨论了这些发育形态性
状对于理解分类群之间关系的价值，但是有关五加
科植物繁殖器官的发育过程研究未见报道． 本文通
过研究长白楤木繁殖器官的发育过程及其蜜腺的结
构，可以为今后进一步研究五加科植物的进化、演
化、系统分类提供一定的形态学依据．
1 实验材料与方法
1． 1 实验材料
长白楤木花采于通化师范学院生物基地内并经
鉴定，取花的各个时期用 FAA固定液固定备用．
1． 2 BSE2 观察模式的电镜观察标本的制作
长白楤木花结构可通过电镜扫描在 BSE2 观察
模式下观察．将固定好的实验材料，用流动的清水洗
掉 FAA 固定液，依次用 50%、70%、80%、90%、
95%、100%浓度的乙醇脱水 50 分钟，再用二甲苯连
续浸泡 2 次，每次 1h，之后再用醋酸异戊酯连续浸
泡 2 次，每次 1h，最后进行 CO2 临界干燥后喷金，放
置 H ITACH IS － 3000N型扫描电子显微镜内，在低
真空背散射模式(BSE2)下观察照相．
2 实验结果
2． 1 长白楤木花序特征
长白楤木花序为复合花序，分枝的花序轴上着
生伞形花序，每个伞形花序的小花数量 20 个左右，
分枝的花序轴在总花序轴上呈总状花序样式排列，
由下向上开放．
·12·
* 收稿日期:2015 － 10 － 12
作者简介:刘秀岩，女，吉林通化人，教师．
图版 I 长白楤木花花序结构
1．示刚刚发生于叶柄基部的复合花序;2 ～ 3．示复合花序继续生
长，分枝的花序轴在总花序轴上呈总状花序样式排列;4．示分枝的花
序轴上着生的伞形花序．
2． 2 长白楤木花器官的发育
(1)长白楤木花雄蕊、雌蕊的发育．长白楤木花
雄蕊的发生早于雌蕊，雄蕊是 5 基数．最开始在花瓣
基部形成 5 个球形雄蕊原基，在雄蕊原基逐渐形成
具 4 个药囊的雄蕊过程中，经历四棱形花药雏体、四
药囊花药、四药囊及花丝的雄蕊．虽然雄蕊的发生早
于雌蕊，但雄蕊和雌蕊却同时成熟，待开花前雄蕊紧
紧包围着雌蕊，长白楤木雌蕊基数是 5 个，5 个心皮
原基分别起源于 5 个雄蕊原基的基部，随着发育的
进行，5 个心皮逐渐联合，形成 5 心皮的合生雌蕊，
合生雌蕊柱头 5 裂，柱头表皮细胞形态清晰，为空心
花柱． 这是两性花正常传粉受精、完成同花传粉的
根本保证．
图版 II 长白楤木花发育结构
1．示长白楤木花为无限花序;2 ～ 5．示一朵发育成熟尚未开放的
小花;6 ～ 9．示雄蕊原基;10 ～ 14． 示处在发育的雄蕊和雌蕊、雌蕊晚
于雄蕊发育，雌蕊原基位于雄蕊原基的基部;15 ～ 16． 示 5 个雌蕊心
皮联合形成单雌蕊;17 ～ 18．示雌蕊、雄蕊进一步发育;19 ～ 20． 示由
花被包围的小花;21 ～ 23．示小花已发育成熟，外具被片，雄蕊发育成
熟，雌蕊柱头形成;24 ～ 26．示 5 心皮雌蕊及雌蕊柱头细胞形态;27 ～
30．示球形雄蕊原基形成成熟雄蕊的过程． 12 ～ 14． 1 棒 = 50μm;15． 1
棒 = 300μm．
(2)长白楤木花蜜腺的形态． 长白楤木花的花
蜜腺位于雌蕊基部，蜜腺呈圆形片状，由分泌表皮、
产蜜组织及维管束三部分组成，属于花盘蜜腺，分泌
表皮分布大量退化的气孔，为分泌孔，蜜腺生长一段
时间后，完成传粉受精后，自然消失．
图版 III 长白楤木花蜜腺结构
1 ～ 2．示长白楤木花蜜腺形态;3 ～ 4．示俯视雌蕊及蜜腺，蜜腺呈
片状;5 ～ 6．示蜜腺上退化的气孔为分泌孔．
3 结论
对植物进行繁殖器官发育过程研究，一方面可以
提供结构植物学研究案例，另一方面可研究属间或科
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间植物进化、演化过程，进行植物系统分类学研究．
本文研究结果表明，长白楤木花的雄蕊、雌蕊均
为 5基数，雄蕊的发生早于雌蕊，雄蕊、雌蕊起源于不
同的原基，但雄蕊和雌蕊却同时成熟，待开花前雄蕊
紧紧包围着雌蕊，这是两性花正常传粉受精、完成同
花传粉的根本保证．另外，本文研究结果揭示了多心
皮合生形成单雌蕊的过程，此方面的研究未见报道．
蜜腺是虫媒花的典型特征，也是蜜源植物的主
要特征．蜜腺由于分类标准不同，有不同的类型，按
分泌物含糖量、淀粉量的多少，分为淀粉型蜜腺和非
淀粉型蜜腺(吉成均等，1995)［7］;按蜜腺分布位置，
分为侧蜜腺、侧中蜜腺、环状蜜腺(邓彦斌等，
1995)［8］;按结构组成分为结构蜜腺、非结构蜜腺
(刘文哲等，1995)［9］;按形状分为颗粒状、乳头状、
短柱状、环状、盘状等(宁熙平等，2003)［10］;按起源
发生位置，分为花被蜜腺(沈宗根等，1994)［11］、花盘
蜜腺(刘文哲等，1995)［12］、隔膜蜜腺(李平等，
1995)［13］、花托蜜腺(张红梅等，1998)［14］、子房蜜腺
(辛华等，2001)［15］、花柱蜜腺(辛华等，1999)［16］、总
苞蜜腺(滕红梅等，2002)［17］．
长白楤木花蜜腺属于花盘蜜腺，由分泌表皮、产
蜜组织及维管束三部分组成． 五加科其他植物的蜜
腺尚未见报道，通过开展长白楤木花蜜腺研究，为今
后进一步探讨五加科植物花蜜腺的形态演化关系以
及各属间的亲缘关系奠定了形态学基础．
参考文献:
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(责任编辑:陈衍峰)
Ｒesearch on the Flower Structure of Aralia Contunentalis
LIU Xiu － yan1，LIU Ya － juan2，ZHU Jun － yi1，LIANG Yu1
(1． Tonghua Normal University，Tonghua，Jilin 134000，China;
2． Dehui Experimental Middle School，Dehui，Jilin 130300，China)
Abstract:The flower structure and its development of Aralia Contunentalis were observed by scanning electron mi-
croscopy(SEM)． The results showed that the stamens and pistil were 5 bases． The stamens occurred ear-
lier than the pistil，and they originated from different primordiums，but matured at the same time． The
stamens surrounded the pistil tightly before flowering，which could make the adichogamous flower com-
plete the normal pollination fertilization and the pollination with flowers． And many carpel formed the sin-
gle pistil． Moreover，the flower nectary belonged to the faceplate nectary and was composed of secretory
epidermis，producing honey tissue and vascular bundle． The research on flower nectary was to further ex-
plore flowers nectary morphology evolution relations of Araliaceae and relationship of each genus．
Key words:Aralia Contunentalis;Flower;Ｒeproductive structure
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