全 文 ：植物遗传资源学报 2009, 10(3):385-391JournalofPlantGeneticResources
花楸树天然群体种实多样性研究
郑　健1, 2 ,郑勇奇 1 ,宗亦尘1 ,李伯菁 1
(1 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京　100091;2 中国科学院植物研究所 ,北京　 100093)
　　摘要:以花楸树分布区(山东省 、山西省 、河北省 、辽宁省)的 8个天然群体为试材 , 对其果实 、种子特性等 9个性状进行比
较分析 , 讨论群体间和群体内的表型多样性。结果表明 , 花楸树果实 、种子特性等性状在群体间和群体内均存在极其丰富的
变异 , 9个性状在群体间 、群体内均达显著或极显著差异。 9个性状的平均表型分化系数为 45.76%,群体内的变异(40.58%)
大于群体间的变异(36.81%),说明群体内的变异是花楸树的主要变异来源。花楸树果实 、种子性状与地理生态因子的相关
分析表明 , 纬度 、海拔 、年均温 、年降雨量与其性状呈显著相关。
关键词:花楸树;天然群体;果实性状;种子特性;表型多样性
PhenotypicDiversityofFruitsandSeedsinNatural
PopulationsofSorbuspohuashanensis
ZHENGJian1, 2 , ZHENGYong-qi1 , ZONGYi-chen1 , LIBo-jing1
(1ResearchInstituteofForestry, ChineseAcademyofForestry, Beijing10091;
2ResarchInstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Beijing10093)
　　Abstract:Usingtenphenotypictraitsoffruitsandseeds, thephenotypicdiversitieswasstudiedineightnatu-
ralpopulationsofSorbuspohuashanensis(Hance)Hedl., whichdistributedamong4provinces(Shandong, Shanxi,
Hebei, Liaoning).Analysisofvarianceforalthetraitsshowedthatthereweresignificantdiferencesamongpopu-
lationsandbetweenindividualswithinpopulations.Themeanphenotypicdiferentiationcoeficientforthenine
traitswas45.76%, andthevariationwithinpopulations(40.58%)wasslightlyhigherthanthatamongpopula-
tions(36.81%), whichindicatedthatthevariancewithinpopulationwasthemainpartofthephenotyticvariation
ofthespecies.ThecorrelationsbetweenthephenotypictraitsoffruitsandseedsofSorbuspohuashanensisandgeo-
graphicalandecologicalfactorsweresignificantatlatitude, altiturde, annualmeantemperatureandannualmean
rainfal.
Keywords:Sorbuspohuashanensis;Naturalpopulation;Fruitsandseedscharacteristics;Phenotypicdiversi-
ties
收稿日期:2008-08-18　　　　　修回日期:2009-12-08
基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD13B07);国家科技基础条件平台工作课题 (2005DKA21003-05)
作者简介:郑健 ,博士 ,主要从事林木遗传资源研究。 E-mail:zhengjian770116@163.com
通讯作者:郑勇奇 ,研究员 ,主要从事林木遗传资源及林木遗传育种研究。 E-mail:zhengyq@caf.ac.cn
　　花楸树(Sorbuspohuashanensis(Hance)Hedl.),
又名百花花楸 、红果臭山槐等 ,蔷薇科(Rosaceae)苹
果亚科(Maloideae)花楸属(Sorbus)落叶小乔木 ,为
我国特有树种。其树形优美 ,对有害气体如 SO2 、
SO3 、CO2等有较强抗性 ,非常适于城市绿化 。此外 ,
花楸树还可吸引鸟类 ,改善生物多样性;花楸树的药
用价值 、食用价值还有待开发[ 1] 。花楸树为我国花
楸属分布比较广泛的树种[ 2] ,可在西北 、华北 、东北
栽培利用 ,市场前景广阔 ,开发潜力巨大 。以往国内
对花楸树的研究主要集中在播种育苗技术 [ 3-5] 、扦
插繁殖[ 6] 、组织培养 [ 7] 、引种驯化[ 8]以及其野生资
源的地理分布 、生境[ 9]等方面 ,关于其表型多样性
方面的研究尚未见报道 。表型作为各种形态特征的
组合 ,是生物遗传变异的表征 ,因此表型变异是遗传
植　物　遗　传　资　源　学　报 10卷
多样性研究的重要内容。本研究在全面调查花楸树
遗传资源分布区域的基础上 ,研究并揭示花楸树遗
传资源在群体内和群体间的表型变异规律 ,旨在了
解不同地理区域花楸树的表型变异程度 ,开展花楸
树遗传资源的遗传多样性研究 ,为构建以花楸树遗
传资源为核心的种质奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
取样地点分别为山东崂山 (SDL)和泰山
(SDT),山西庞泉沟(SXP),河北驼梁山(HBT)、白
石山(HBB)、雾灵山(HBW)和塞罕坝(HBS),辽宁
老秃顶子(LNL)等 8个群体 ,于 2006、2007年 9-11
月采集花楸树果实 ,取样群体的地理位置 、立地气候
条件见表 1。
1.2　性状测定方法
1.2.1　不同群体果实性状的测定 　样本采集 (样
本量):在各群体内 ,按海拔高度由低到高 ,随机抽
取 30株生长正常 、无病虫害 、树冠整齐的成年植株
作为群体样本 (崂山群体 25株 、老秃顶子群体 23
株),且株与株间隔 ≥50m。从树冠东 、南 、西 、北 4
个方位分单株采集成熟的果实 ,分别测定百果重 、果
实长 、果实宽 、果柄长等 4个形态指标。
百果质量:在采种地现场每个群体分单株选取
100粒果实 ,用 1 /100电子天平测量 ,测量精度为
0.01 g,每个单株重复 8次 。
果实长 、果实宽:用游标卡尺在采种地现场测
量 ,测量精度为 0.01 mm,每个单株重复 30次 。
果柄长:用直尺在采种地现场测量 ,测量精度为
0.01 cm,每个单株重复 30次。
1.2.2　不同群体种子特性的测定　千粒质量:每个
群体分单株取 100粒种子 ,用万分之一天平称重 ,测
量精度为 0.0001 g,重复 8次 。
场圃发芽率:参照吴超 [ 10]的方法 ,将花楸树的
种子用 GA3处理后 ,在 0 ～ 5℃条件下进行低温层积
处理后播种 ,统计其场圃发芽率。每个处理 200粒
种子 ,重复 4次 。
表 1　花楸树各采样群体的地理位置及主要气候条件
Table1　ThegeographicallocationandmainclimaiticconditionsofsamplednaturalpopulationsofSorbuspohuashanensis
群体
Popu-
lation
气候带
Climatic
zone
经纬度
Longtitude
andlatitude
主要气候指标
年均温
度(℃)
AMT
1月均温(℃)
Mean
temperature
inJan
7月均温(℃)
Mean
temperature
inJul.
年雨量
(mm)
AMP
无霜期(d)
Nonfrost
period
土壤类型
Soiltype
SDL 暖温带 120°37.5′E
36°11′N 11～ 12 -2～ -4 25 650 ～ 900 209 棕壤
SDT 暖温带 117°06.1′E
36°15.8′N 5.3 ～ 12.8 -27.5～ -22.4 28.6 715 186～ 196 棕壤 、山地暗棕壤
SXP 暖温带 111°25.7′E
37°53.6′N 4.3 -10.2 17.5 822.6 100～ 125 山地褐土 、山地棕壤 、
HBT 暖温带 113°49.5′E
38°45.1′N 8.5 -7 22 700 - 山地棕壤
HBB 暖温带 114°41.0′E
39°13.2′N 7.3 -30.6 22 700 - 石灰性褐土 、棕壤
HBW 暖温带 117°35.0′E
40°38.0′N 7.6 -15.6 17.6 763 120～ 140 褐土 、淋溶褐土 、山地棕壤
HBS 寒温带 117°39.0′E
42°36.0′N 1.4 -43.2 15.5 530.9 60 灰色森林土 、棕壤
LNL 北温带 124°41.6′E
41°16.5′N 6.0 -33.2 38 827.2 139 (暗)棕色森林土
1.3　统计分析方法
1.3.1　各性状均值 、标准差 、相对极差及变异系数　
计算不同群体各单株的果实 、种子性状等各指标的均
值( x)、标准差(s)、相对极差(Ri′)和变异系数(CV)。
1.3.2　性状变异的方差分析　以各性状指标的每
次观测值为统计单元 ,采用巢式设计方差分析。果
实和种子性状观测值的线性模型为:模型:Yijk=μ+
Pi+Tj(i)+eijk。其中 Yijk=第 i群体第 j个单株第 k
386
　3期 郑　健等:花楸树天然群体种实多样性研究
个观测值;μ=总均值;Pi=第 i个群体的效应值;
Tj(i)=第 i个群体内的第 j个单株的效应值;eijk=试
验误差 。
将场圃发芽率经 arcsin p转换后 ,与其他各性
状观测值的数据进行方差分析 。
1.3.3　表型分化系数　参照葛颂 [ 11]的方法计算表
型分化系数 ,公式为:Vst=δ2t/s/(δ2t/s+δ2s)。
1.3.4　变异因子间的相关分析　以各群体平均值
为统计值研究性状与群体所在地的经度 、纬度 、海
拔 、年均温 、年降雨量等地理生态因子间的相关
分析。
所有测定结果分析采用 Excel2003和 SAS8.02
提供的程序进行。
2　结果与分析
2.1　花楸树群体内果实 、种子性状变异分析
各群体果实及种子性状的表型指标的均值 、变
幅和变异系数列于表 2。从表中可以看出 ,各性状
的变异幅度 、最大值 、最小值在各群体内表现为随机
分布 ,其中果实长 、果实宽的变异相对于果柄长 、百
果质量以及种子特性等性状的变异较小 ,说明花楸
树各群体内个体的果实及种子性状均存在广泛变
异 ,表明花楸树选择的潜力很大 ,天然遗传资源变异
十分丰富 ,为其进一步改良提供了物质基础 。
表 2　花楸树各群体内果实 、种子性状变异
Table2　PhenotypiccharactersoffruitsandseedsinSorbuspohuashanensispopulations
群体
Popula-
tion
果实长 Lengthoffruit 果实宽 Widthoffruit 果柄长Carpophorelengthoffruit
x±s
(mm)
变幅 Range
(mm) CV(%)
x±s
(mm)
变幅Range
(mm) CV(%)
x±s
(cm)
变幅Range
(cm) CV(%)
SDL 7.37±0.74 5.36～ 9.87 10.08 7.12±0.75 4.96～ 9.56 10.52 0.68±0.22 0.2～ 1.5 33.07
SDT 8.73±0.80 6.62～ 10.92 9.13 8.79±0.84 5.94～ 11.06 9.57 0.50±0.20 0.1～ 1.3 40.38
SXP 7.30±0.77 5.49～ 9.68 10.61 7.47±0.84 5.02～ 10.23 11.18 0.52±0.14 0.1～ 1.0 27.91
HBT 7.76±0.74 5.75～ 9.82 9.47 7.43±0.75 5.04～ 9.79 10.03 0.51±0.17 0.1～ 1.0 32.82
HBB 7.15±0.55 5.42～ 8.96 7.67 7.52±0.67 5.48～ 9.69 8.92 0.53±0.13 0.2～ 1.0 24.7
HBW 7.19±0.83 5.16～ 9.91 11.57 7.33±0.85 4.79～ 9.82 11.65 0.52±0.13 0.2～ 1.0 25.83
HBS - - - - - - - - -
LNL 6.78±0.67 5.01～ 9.23 9.88 7.72±0.81 4.98～ 10.17 10.47 0.40±0.13 0.1～ 0.75 33.08
群体
Popula-
tion
百果质量 100-fruitweight 千粒质量 1000-seedweight 场圃发芽率 Nurserygerminationrate
x±s(g) 变幅 Range(g) CV(%) x±s(g)
变幅Range
(g) CV(%) x±s(%)
变幅Range
(%) CV(%)
SDL 21.94±4.42 14.4～ 32.34 20.15 3.93±0.73 2.467～ 6.360 18.53 46.99±12.25 15.13～ 67.75 26.08
SDT 39.58±10.28 20.86～ 75.22 25.97 3.94±0.45 2.967～ 5.000 11.53 37.64±17.25 10.5～ 76.38 45.81
SXP 46.05±9.91 24.74～ 71.56 21.53 3.04±0.42 2.182～ 3.896 13.74 11.26±6.73 2.00～ 29.38 59.77
HBT 24.37±4.55 16.94～ 33.70 18.67 3.02±0.50 1.767～ 4.138 16.46 10.56±8.71 2.88～ 46.38 82.55
HBB 22.93±3.29 14.30～ 30.62 14.33 3.00±0.42 2.201～ 4.049 14.03 22.70±14.88 3.88～ 46.38 65.54
HBW 42.85±9.14 26.50～ 66.48 21.34 2.81±0.35 2.063～ 3.674 12.44 24.07±16.55 5.38～ 63.88 68.76
HBS - - - 2.62±0.49 1.974～ 4.149 18.68 13.15±5.09 7.75～ 22.75 38.75
LNL 22.28±4.52 13.26～ 32.96 20.28 2.76±0.41 1.974～ 3.532 14.88 - - -
群体
Popula-
tion
层积时间 Cold-stratificationtime 萌发速度 Germinationspeed 果实长 /果实宽 Fruitlength/widthratio
x±s(d) 变幅 Range(d) CV(%) x±s(d)
变幅Range
(d) CV(%) x±s 变幅Range CV(%)
SDL 37.20±5.84 30～ 50 15.69 3.37±0.65 3～ 5 19.36 1.04±0.10 0.7691～ 1.4695 9.94
SDT 51.33±5.97 45～ 63 11.64 4.21±1.09 3～ 6 25.79 1.00±0.09 0.7331～ 1.3272 8.86
SXP 72.08±13.14 50～ 90 18.23 4.51±0.85 3～ 6 18.81 0.98±0.09 0.7627～ 1.3029 8.84
HBT 52.73±4.24 40～ 56 8.03 3.68±0.61 3～ 4 16.68 1.05±0.11 0.7416～ 1.6442 10.83
HBB 73.40±3.85 69～ 82 5.24 4.17±0.60 3～ 5 14.5 0.96±0.08 0.7547～ 1.2459 8.96
HBW 72.80±4.90 69～ 82 6.73 4.23±0.9 3～ 6 21.26 0.99±0.11 0.6909～ 1.4168 11.28
HBS 68.33±3.83 60～ 70 5.61 3.94±0.94 3～ 5 23.77 - - -
LNL - - - - - - 0.88±0.08 0.6788～ 1.6104 9.09
2.2　花楸树群体果实 、种子性状变异水平方差分析
将原始数据进行标准化处理后 ,对 8个群体 、
229个单株的果实 、种子等 9个性状采用巢式设计
方差分析 ,逐一研究花楸树在群体间 、群体内单株间
387
植　物　遗　传　资　源　学　报 10卷
两个层次上的差异显著性(表 3)。花楸树表型 9个
性状在群体间 、群体内单株间的差异均达到极显著
水平 ,表明花楸树表型性状在群体间 、群体内单株间
存在广泛变异 ,这种差异的产生一方面与各群体所
处的生态环境不同有关 ,另一方面与其遗传因素有
关[ 12] ,群体内形成的差异性可能更接近于遗传因
素 ,而群体间的差异则可能与两者都有关。这种多
层次的变异一方面成为优良种质选择的源泉 ,同时
给多样性保护提供了物质基础 ,也表明了生物多样
性保护任务的艰巨性。
表 3　花楸树各群体间果实 、种子性状方差分析
Table3　VarianceanalysisofphenotypiccharacteristicsoffruitsandseedsamongSorbuspohuashanensispopulations
性状
Trait
均方(自由度)MS(df) F值
群体间
Amongpopulations
群体内
Withinpopulations
通机误差
Error
群体间
Amongpopulations
群体内
Withinpopulations
果实长
Fruitlength 336.116(6) 10.268(194) 0.218(5829) 32.734＊＊ 47.14＊＊
果实宽
Fruitwidth 263.058(6) 10.632(194) 0.288(5829) 24.742＊＊ 36.91＊＊
果柄长
Carpophorelengthoffruit 5.254(6) 0.267(194) 0.020(5829) 16.678＊＊ 13.48＊＊
百果质量
100-fruitweight 13596.392(6) 215.136(194) 0.4259(603) 63.199＊＊ 505.15＊＊
果实长 /果实宽
Fruitlength/widthratio 2.433(6) 0.183(194) 0.004(5829) 13.295＊＊ 50.79＊＊
千粒质量
1000-seedweight 58.200(7) 1.767(221) 0.016(1603) 32.937＊＊ 107.27＊＊
场圃发芽率
Nurserygerminationrate 2.048(6) 0.069(172) 0.002(340) 29.681＊＊ 43.86＊＊
层积时间
Cold-stratificationtime 15517.421(6) 125.125(172) 7.510(340) 124.015＊＊ 16.66＊＊
发芽速率
Germinationspeed 11.419(6) 1.275(172) 0.3567(340) 8.956＊＊ 3.57＊＊
F0.05(6, 194)=2.14;F0.01(6, 194)=2.89;F0.05(194, 5829)=1.17;F0.01(194, 5829)=1.25;F0.05(194, 603)=1.21;F0.01(194, 603)=
1.31;F0.05(7, 221)=2.06;F0.01(7, 221)=2.73;F0.05(221, 1603)=1.17;F0.01(221, 1603)=1.25;F0.05(6, 172)=2.16;F0.01(6, 172)=
2.92;F0.05(172, 340)=1.23;F0.01(172, 340)=1.35
2.3　花楸树群体果实 、种子性状表型分化分析
表型分化系数(Vst)是与遗传分化系数(Gst)相
对应 ,表示群体间变异占遗传总变异的百分比 ,反应
群体间表型分化值的大小 ,值越大 ,表明群体间的遗
传分化越大 ,群体间的遗传变异也越大。按巢式设
计方差分量比组成计算出各方差分量占总变异的比
例以及表型分化系数(表 4)。群体间的方差分量占
总变异 36.81%, 群体内的方差分量占总变异
40.58%,机误占 22.62%;另外 ,群体间的表型分化
系数在 9 个性状中的变异范围为 30.43% ～
56.21%,平均为 45.76%,表明群体内在果实 、种子
性状的变异略大于群体间 ,群体内的多样性略高于
群体间的多样性 。同时还发现 ,在这 8个群体中 ,果
实性状的平均表型分化系数为 43.708%,种子性状
的平均表型分化系数为 54.29%,说明果实性状变
异可能主要存在于群体内 ,而种子性状变异以群体
间的变异为主 。
2.4　花楸树果实 、种子性状表型变异特征
2.4.1　性状值离散性特征　花楸树 8个群体 9个
果实 、种子性状的变异系数变化较大 , 变化范围
9.77% ～ 55.32%,说明花楸树 8个群体间的果实 、
种子性状存在较大变异(表 5)。其中 ,果实 、种子性
状的平均变异系数分别为 16.24%、25.14%,表明
果实性状较种子性状变异的稳定性更高 。在这 8个
群体中 ,花楸树群体内果实 、种子性状表型变异最丰
富的是驼梁山群体 (22.84%),其次是塞罕坝群体
(21.70%)、雾灵山群体 (21.21%)、庞泉沟群体
(21.18%)、泰山群体 (20.97%)、白石山群体
(18.20%)、崂 山 群 体 (18.16%)、老 秃 顶 子
(16.56%)群体 。总体来讲 ,花楸树各群体间表型
变异都比较广泛。
388
　3期 郑　健等:花楸树天然群体种实多样性研究
表 4　方差分量与群体间表型分化系数
Table4　VarianceportionandphenotypicdifferentiationcoefficientamongSorbuspohuashanensispopulations
性状
Trait
方差分量
Variancecomponent
方差分量百分比(%)
Propotionofvariancecomponent
群体间
Amongpopulations
(δ2t/s)
群体内
Within
populations(δ2s)
随机误差
Eror
(δ2e)
群体间
Amongpopulations
(Pt/s)
群体内
Withinpopulations
(Ps)
随机误差
Eror
(Pse)
表型分化系数
(%)Phenotypic
diferentiation
coeficientVst
果实长
Fruitlength 0.2787 0.3350 0.2178 33.52 40.29 26.20 45.41
果实宽
Fruitwidth 0.29338 0.3448 0.2881 31.67 37.22 31.10 45.97
果柄长
Carpophorelengthoffruit 0.0058 0.0082 0.0198 17.15 24.34 58.52 41.33
百果质量
100-fruitweight 66.6430 53.6776 0.4259 55.19 44.45 0.35 55.39
果实长 /果实宽
Fruitlength/widthratio 0.0026 0.0060 0.0036 21.45 49.02 29.53 30.44
千粒质量
1000-seedweight 0.2468 0.2188 0.0165 51.19 45.40 3.42 53.00
场圃发芽率
Nurserygerminationrate 0.0271 0.0234 0.0016 52.04 44.92 3.03 53.67
层积时间
Cold-stratificationtime 52.1423 40.6265 7.5097 52.00 40.51 7.49 56.21
发芽速率
Germinationspeed 0.1387 0.3171 0.3568 17.07 39.02 43.91 30.43
平均
x 13.3087 10.6175 0.9822 36.81 40.58 22.62 45.76
表 5　花楸树 8个群体间果实 、种子性状变异系数(CV)
Table5　RelativeextremevaluedifferenceofphenotypiccharacteristicsoffruitsandseedsofSorbuspohuashanensis
性状
Trait
变异系数(%)CV
SDL SDT SXP HBT HBB HBW HBS LNL
平均值
x
果实长 Fruitlength 33.07 40.38 27.91 32.82 24.70 25.83 - 33.08 31.11
果实宽 Fruitwidth 10.08 9.13 10.61 9.47 7.67 11.57 - 9.88 9.77
果柄长 Carpophorelengthoffruit 10.52 9.57 11.18 10.03 8.92 11.65 - 10.47 10.33
百果质量 100-fruitweight 9.94 8.86 8.84 10.83 8.86 11.28 - 9.09 9.67
果实长 /果实宽 Fruitlength/widthratio 20.15 25.97 21.53 18.67 14.33 21.34 - 20.28 20.32
千粒质量 1000-seedweight 18.53 11.53 13.74 16.46 14.03 12.44 18.68 14.88 15.03
场圃发芽率 Nurserygerminationrate 26.08 45.81 59.77 82.55 65.54 68.76 38.75 - 55.32
层积时间 Cold-stratificationtime 15.69 11.64 18.23 8.03 5.24 6.73 5.61 - 10.17
发芽速率 Germinationspeed 19.36 25.79 18.81 16.68 14.50 21.26 23.77 - 20.02
平均值 x 18.16 20.97 21.18 22.84 18.20 21.21 21.70 16.56 20.10
2.4.2　性状值极差变异特征 　性状间存在着度
量单位的不一致 ,采用相对极差 Ri′=Ri/Ro表示
各群体内的性状极端变异程度 , 消除了量纲的差
异 ,使性状值间具有可比性 。群体内各性状相对
极差的平均值变化趋势与变异系数均值走向有较
大变动(表 6),泰山群体内的平均相对极差最大
(70.07%),其余依次是崂山群体 (66.41%)、雾
灵山群体 (65.65%)、庞泉沟群体 (65.52%)、老
秃顶子群体(60.47%)、驼梁山群体 (55.34%)、
白石山群体 (49.51%), 最小的是塞罕坝群体
(33.45%)。其中 ,果实长最大相对极差出现在崂
山群体 ,为 92.86%;果实宽最大相对极差出现在
雾灵山群体 ,为 80.37%;果柄长 、层积时间最大相
对极差出现在庞泉沟群体 , 分别为 83.09%、
66.67%;百果质量最大相对极差出现在老秃顶子
群体 ,为 96.50%;果实长 /果实宽 、场圃发芽率最
大相对极差均出现在泰山群体 ,分别为 87.73%、
86.28%;千粒质量最大相对极差出现在崂山群
体 ,为 84.76%。这进一步证明花楸树群体内果
实 、种子形态变异均比较广泛 。
389
植　物　遗　传　资　源　学　报 10卷
表 6　花楸树果实 、种子性状相对极差
Table6　RelativeextremevaluedifferenceofphenotypiccharacteristicsoffruitsandseedsofSorbuspohuashanensis
性状
Trait
相对极差 Relativeextremevalue/Ri′(%)
SDL SDT SXP HBT HBB HBW HBS LNL
果实长 Fruitlength 92.86 66.43 64.29 64.29 57.14 57.14 - 46.43
果实宽 Fruitwidth 76.31 72.76 70.90 68.87 59.90 80.37 - 71.40
果柄长 Carpophorelengthoffruit 73.37 81.66 83.09 75.76 67.15 80.22 - 82.78
百果质量 100-fruitweight 72.55 61.54 55.96 93.49 50.88 75.19 - 96.50
果实长 /果实宽 Fruitlength/widthratio 28.95 87.73 75.56 27.05 26.34 64.53 - 31.79
千粒质量 1000-seedweight 84.76 44.26 37.32 51.62 40.24 35.08 47.35 33.92
场圃发芽率 Nurserygerminationrate 68.91 86.28 35.86 56.97 55.66 76.61 19.77 -
层积时间 Cold-stratificationtime 33.33 30.00 66.67 26.67 21.67 21.67 0.00 -
发芽速率 Germinationspeed 66.67 100.00 100.00 33.33 66.67 100.00 66.67 -
平均值 Mean 66.41 70.07 65.52 55.34 49.51 65.65 33.45 60.47
2.5　花楸树群体性状与生态环境因子的相关性
对花楸树的 9个果实 、种子性状指标与采样地
的地理生态因子相关分析和差异显著性检验结果显
示 ,在所有性状中 ,果实性状与种子千粒质量及场圃
发芽率等与纬度 、海拔呈显著负相关 ,与年均温 、年
均降水量呈显著正相关;层积时间 、发芽速率与纬
度 、海拔呈显著正相关 ,与年均温 、年均降水量呈显
著负相关(表 7)。说明在花楸树分布区内 ,由南向
北 ,果实与种子大小以及场圃发芽率 ,随着海拔的升
高有逐渐减小的趋势 ,随年均温 、降水量的增大有逐
渐增大的趋势;种源越北 、海拔越高 ,打破种子休眠
所需的时间 (即层积时间 )越长 。果实宽 、百果质
量 、果实长 /果实宽等果实性状以及层积时间 、发芽
速率等种子特性指标与经度呈显著负相关 ,场圃发
芽率与经度呈显著正相关 。表明由西向东 ,果实有
逐渐减小的趋势 ,但场圃发芽率有增大的趋势 ,种源
越东 , 打破种子休眠所需的时间 (即层积时间)
越短 。
表 7　花楸树群体果实 、种子性状与地理生态因子相关系数
Table7　Correlationcoefficientsbetweenthegeo-ecologicalfactorandmorphologicaltraitoffruitsandseedsofSorbuspo-
huashanensis
性状 Trait 经度 Longtitude(E) 纬度 Latitude(N) 海拔 Altitude 年均温 AMT 年降雨量 AMP
果实长 Fruitlength -0.0340 -0.2544＊ -0.0892＊ 0.2712＊ -0.0143＊
果实宽 Fruitwidth -0.1502＊ -0.4212＊ -0.0298 0.2361＊ 0.3100＊
果柄长 Carpophorelengthoffruit 0.0233 -0.1735＊ -0.0556＊ 0.0044 0.3572＊
百果质量 100-fruitweight -0.3613＊ -0.0711 -0.4001＊ -0.3681＊ 0.3318＊
果实长 /果实宽 Fruitlength/widthratio -0.1919＊ -0.2826＊ 0.0219 0.2717＊ -0.0561＊
千粒质量 1000-seedweight 0.0539 -0.6445＊ -0.3041＊ 0.4909＊ 0.4880＊
场圃发芽率 Nurserygerminationrate 0.6102＊ -0.4146＊ -0.6340＊ 0.4854＊ 0.4033＊
层积时间 Cold-stratificationtime -0.5230＊ 0.6560＊ 0.6934＊ -0.6309＊ -0.3588＊
发芽速率 Germinationspeed -0.2412＊ 0.1129＊ 0.2779＊ -0.2510＊ 0.0705＊
＊:variancesignificantat0.05level
3　讨论
自然存在的形态变异是研究遗传变异的重要组
成部分 ,尽管形态变异是遗传型与环境因子共同作
用的结果 ,但形态变异必然蕴藏着遗传变异 ,形态变
异越大 ,可能存在的遗传变异越大。花楸树 8个群
体果实 、种子特性等共 9个表型性状的变异系数较
大 ,为 9.77% ～ 55.32%,平均变异系数为 20.10%。
而且各性状在群体间 、群体内达到显著或极显著差
异水平 ,表明花楸树天然群体间和群体内存在较大
遗传差异 ,有利于品种选育和种质创新 。这些变异
受到生境因素影响的同时 ,也反映出种质的遗传多
样性 。花楸树果实 、种子特性等性状在群体间和群
体内均达到极显著差异 ,其中群体内的方差分量达
到了 40.58%,大于群体间的方差分量(36.81%),
说明群体内的变异是花楸树遗传变异的主要来源 ,
本研究结果与腊梅[ 13] 、中国沙棘 [ 14] 、野生樱桃
李[ 15] 、野生苹果 [ 16]等蔷薇科植物相类似 。
表型多样性是在形态水平上对遗传多样性进行
的阐述 ,反映了群体遗传 ×环境的复杂性及其适应
390
　3期 郑　健等:花楸树天然群体种实多样性研究
环境压力的广泛程度 [ 17] 。本研究发现花楸树果实 、
种子特性等性状与地理生态因子的相关性很高 ,表
明就本研究所涉及采样范围内 ,环境因子对花楸树
的表型变异有一定程度的影响 。树种分布范围的大
小是影响树木地理变异的主要因子[ 18] ,一般而言 ,
树种分布区较大 ,则变异较大 ,树种分布区较小 ,则
变异较小。另外 ,树木自然分布区内环境因素多样
性也是影响树木地理变异的因子 ,分布区的环境条
件越复杂 ,则种内群体的遗传变异越大。本研究所
选择的 8个群体 ,地理跨度较大 ,海拔差异以及年降
雨量等也都有较大的差异 ,而且从花楸树的地理分
布来看 ,花楸树呈间断的不连续分布 ,由于各地选择
压的不同 ,再加上地理隔离造成的基因交流的不频
繁 ,使得花楸树的表型变异较大 。
长期的自然选择和地理隔离使花楸树产生了极
其丰富多样的种内变异。其丰富的表型变异必然蕴
藏着一定的遗传变异 ,其 54.24%的变异来源于群
体内。因此在花楸树的遗传改良工作中 ,可以适当
减少抽样群体数 ,增加群体内的家系数 ,即在群体内
进行优良单株的选择是最重要的。同时在进行花楸
树遗传资源的异地或原地保存时 ,保护一个群体的
完整性则显得更为重要。
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