全 文 ：西双版纳山黄麻林鸟类群落结构及功能分析
王直军　曹　敏　李国锋
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 　昆明　650223)
摘要:山黄麻(Trema orientalis)林是西双版纳热带森林次生演替的初级阶段 , 鸟类与山黄麻林的相互关系对森林
更新和生物多样性保护有重要意义。我们采用样带观测法 , 在山黄麻林内设 10 条观测带(各带100 m 长 , 10 m 宽 ,
合计面积 1 hm2)观测记录鸟类 ,网捕鸟类了解摄食情况。观测到的鸟类隶属 7 个营养生态位集团 , 涉及 11 科 、24
属 、45 种;这些鸟类除 5 种主要以虫为食 , 4 种主要吃草籽外 , 绝大多数都摄食山黄麻果实 , 因而山黄麻果实大量成
熟期鸟类较多。山黄麻林鸟类群落的季节动态与山黄麻物候关系密切 , 随山黄麻林的花果量而变动 ,鸟类集中在
果熟的山黄麻树上摄食 ,在山黄麻果熟的高峰期 , 鸟类群落呈现出种群数量丰富 , 多样性高而均匀度低的分布格
局。36 种食果鸟类的种群数量直接与山黄麻果实丰盛度有关 ,食虫 、食草籽的鸟类与山黄麻林结构和食用山黄麻
花果的昆虫数量均相关 ,山黄麻林维持了相应的鸟类群落 , 同时鸟类也控制了林内害虫 ,帮助山黄麻传授花粉 、散
播种子。在植被演替的过程中 ,山黄麻林与鸟类群落相互作用 ,协同发展 , 鸟类多样性联系着森林更新。
关键词:热带森林 , 物候关系 , 植被演替 , 西双版纳
中图分类号:Q958.1 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2003)03-0216-07
Analysis on the structure and function of the bird communities in Trema
orientalis forest in Xishuangbanna , Yunnan
WANG Zhi-Jun , CAO M in , LI Guo-Feng
K unming Section , X ishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kun-
ming 650223
Abstract:Trema orientalis forest is an early stage of secondary succession of tropical forest in
Xishuangbanna.The relationship betw een birds and Trema orientalis forest is important to biodiversi-
ty conservation and forest regeneration.We used the line t ransect method to study the structure and
function of the bird communi ty in the T .oriental is forest.Within T .orientalis forest , 10 line t ran-
sects w ere established , each 100 m long and 10 m w ide , to give a total area of one hectare.Within
each line , those t rees wi th abundant flowers o r f ruits were used as focal points fo r net ting birds.Forty
five species of birds f rom seven trophic groups , belonging to 24 genera and 11 families , have been
recorded in the T .orientalis forest.All of these bi rd species ate fruits of T .orientalis except five
species of insectivore and four species of seed/insect-eaters.The richness of bird species increased w ith
the quantity of T .orientalis fruit s.There w as also a close relationship betw een the phenological
stages of the T .orientalis and the composi tion of the bird communi ty associated w ith it.Further-
more , the parameter of bird diversity (H′)increased , and the parameter of evenness (J)decreased
during the peak in ripe f ruit abundance of T .orientalis , because the birds w ere at t racted by the f rui ts
and concentrated at those trees that were rich w ith ripe fruits.Occurrence of insectivorous and seed/
insect-eating bird species w as related to the st ructure of the forest;they were at t racted by insects that
feed on the f rui ts of T .orientali.The T .orientalis forest supports the bird community , and in re-
turn , the bi rds help to pollinate the flowers , disperse the seeds and control insects.As the pioneer
trees of T .orientalis are short-lived , af ter a few years successional woody t rees w ill replace them.
基金项目:云南省应用基础研究基金资助项目(2000C0082M)
收稿日期:2002-12-12;接受日期:2003-03-20
作者简介:王直军 ,男 , 1946年出生 ,研究员 ,主要从事鸟类种群生态 、森林生态研究工作。 E-mail:w angzj@public.km.yn.cn
生物多样性　2003 , 11(3):216 ～ 222 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
Therefore , diverse birds associated with the t rees of the T .oriental is fo rest may be helpful to natural
succession in this ecosystem.It is impo rtant to consider the role of birds in the dynamic process of eco-
logical succession.
Key words:t ropical fo rest , phenology , vegetation succession , Xishuangbanna
1　引言
随着人类对热带森林资源不合理的开发利用 ,
加上高速增长的人口对土地的需求 ,热带森林以每
年 1540 万 hm2 的速度从地球上消失(Singh &
Janz , 1995)。在我国的西双版纳地区 ,自然植被覆
盖率已从 20世纪 50年代的 60%下降为 90年代的
27%(Zhang &Cao , 1995;Cao &Zhang , 1996),
除自然保护区的森林还不同程度连片外 ,其他的自
然植被已经是支离破碎 ,处于大面积的农用地和人
工林包围之中。这些热带雨林片段大多数是难以耕
种的山地或村寨社区传统保存下来的 “神山” 、 “龙
山”(唐勇等 ,1997)。为了探索有效保护热带森林生
态环境及其物种多样性的途径 ,急需进行森林动态
过程 ,特别是森林恢复机制的环境生态学研究 。鸟
类多样性在次生林发展过程中的作用以及鸟类与森
林动态的关系有待深入研究。例如 ,东南亚地区的
典型先锋树种山黄麻(Trema spp.)(在西双版纳常
见的是东方山黄麻 Trema orientalis), 其种子传播
与鸟类关系密切:鸟类摄食山黄麻果实 ,果肉被消化
利用 , 种子则被分离出来 , 促成萌发(王直军等 ,
2002)。本文着重分析山黄麻林鸟类群落结构和功
能 ,希望能为热带森林的有效保护和管理提供科学
依据 。
2　研究区概况及研究方法
2.1　研究区概况
西双版纳处于热带北缘 , 为亚洲大陆向中南半
岛过渡地带 , 95%是山区 。研究工作在西双版纳景
洪县大勐龙镇勐宋地区进行。勐宋位于西双版纳西
南部(21°07′～ 21°34′N , 100°25′～ 100°35′E ), 为
海拔 800 ～ 2000 m 的山区 , 南部邻接缅甸 。在山顶
部的植被为季风常绿阔叶林 ,寨子附近主要是山地
雨林和季雨林。由于受山地地形条件和印度洋季风
的影响 , 这里雨量充沛(年降雨量 1600 ～ 1800
mm)。年均相对湿度 80%以上 ,全年干 、湿季节分
明 ,5月 ～ 10月为雨季 , 11月 ～ 次年 4月为干季 。
在该区原始森林附近轮歇休闲地 、弃耕地 、传统经济
林镶嵌分布 ,轮歇休闲地和弃耕地上生长着不同演
替阶段的次生植被 。本研究选择的山黄麻林是在轮
歇休闲地以及撂荒地上形成的次生林 ,东方山黄麻
占了绝对优势。山黄麻林内还有少量其他树种如水
锦树(Wedlandia spp.)、榕树(Ficus spp.)、木姜子
(Li tsea panamonja)、木奶果(Baccaurea ramif lo-
ra)、中平树(Macaranga denticulata)、盐肤木(Rhus
chinensis)、三元麻(Maoutia puya)等;灌丛层主要
是滇谷木(Melastoma polyanthum)、多花野牡丹
(M .af f ine)和一些幼树;草本层有紫茎泽兰(Eu-
patorium coelesticum)、飞机草(E .odoratum)、飞蓬
(Conyza canadensis)、五节芒 (Miscanthus f loridu-
lus)、 多种蒿(Artem isia spp.)、白茅(Imperata
cylindrica)、粽叶芦(Thysanolaena maxima)、马唐
(Digitaria sanguinalis)、香附子(Cyperus rotun-
dus)、耳草(Hedyotis auricularia)等 。
2.2　研究方法
1999 ～ 2002年在山黄麻开花结果阶段(2月 、4
月 、6月 、8月 、10月)进行调查 ,先做网捕取样研究 ,
即根据环境特征和鸟类取食活动路线 ,在成熟果实
较多的山黄麻树附近挂网捕鸟。将捕获的鸟小心取
下 , 放在布袋内 ,称重后分别放在底部带塑料盘的
尼龙笼内 ,让鸟类自然排出粪便 ,收集其排泄物 ,然
后标志释放鸟类 。分析收集到的鸟类排泄物 ,结合
以往研究鸟类对山黄麻种子传播的相关报道(王直
军等 ,2002),掌握山黄麻林鸟类的动态情况及其生
态功能 。在上述工作的基础上 ,用样带观测法 ,在山
黄麻林地设 10条观测带(各带 100 m 长 ,10 m 宽 ,
10条样带合计面积为 1 hm2)。2002年每月工作 10
天 ,每工作日的 7:30 ～ 11:30和 15:30 ～ 18:30用望
远镜观测记录样带内所见的鸟类 ,掌握山黄麻林鸟
类动态 。采用 Shannon-Wiener多样性指数 、均匀度
及最大多样性等参数来度量鸟类多样性 。公式如
下:
H′=-∑S
i=1 Pi log P i ;Hmax = logS ;J = H′/ Hmax
H′为多样性指数 , Hmax为最大多样性 , J 为均匀度 ,
P i为第 i 种鸟个体数与研究地中鸟类个体总数的
比值 , S 为研究地中鸟种数 。
3 期 王直军等:西双版纳山黄麻林鸟类群落结构及功能分析 217　
基于鸟类动态及相关鸟类的取食情况 ,对鸟种
多样性及鸟类群落结构和功能作了分析 。
3　结果
3.1　山黄麻林鸟类群落结构特征及动态
山黄麻在西双版纳地区主要生长于轮歇休闲
地 、撂荒地或原始森林受干扰被毁的地段 ,为常绿乔
木 ,是西双版纳地区典型的先锋树种 ,一般高 4 ～ 6
m ,在适宜的环境条件下可高达十多米;叶长 6 ～ 18
cm , 为椭圆披针形 、先端尖长 ,叶的上面布有短毛 ,
较粗糙 ,叶下面密布银灰色或淡黄色的软毛。山黄
麻花果期较长 ,开花 、产果是连续的 ,并有地区和年
度差异。花单性 ,雌雄同株 ,聚伞花序常成对生于叶
腋 ,产小型果 ,果为椭圆卵形 ,长约 3 mm ,每个浆果
内含小型果核一粒。山黄麻未成熟果为绿色 ,成熟
果为紫褐色 ,其果相继成熟 ,一般在 7 ～ 9月有较多
成熟果实。在我们开展工作期间 ,研究地的山黄麻
2月开始发花蕾并陆续开花结果直到 10月底 ,盛花
期3 ～ 4 月 ,果实逐步成熟 ,果期从 6月延续到 10
月 ,在 8月成熟的果实较多 。在山黄麻林研究地共
记录到鸟类 45种 ,隶属于 11科 24属 ,研究月份中 ,
鸟类科 、属 、种丰富度及动态情况如表 1。
表 1　研究地不同月份鸟类科 、属 、种的丰富度情况
Table 1　The number of bird species , genera , and families in
different months
科数(%)
No.of
fami lies(%)
属数(%)
No.of
genera(%)
种数(%)
No.of
species(%)
2月 February 8(73%) 10(42%) 13(29%)
4月 April 6(55%) 12(50%) 18(40%)
6月 June 6(55%) 14(58%) 25(56%)
8月 August 10(91%) 21(88%) 40(89%)
10月 October 10(91%) 18(75%) 32(71%)
总计 Total 11(100%) 24(100%) 45(100%)
表 2　山黄麻林鸟种及鸟类多样性动态参数
Table 2　Some parameters of the dynamics of bird species and
bird diversity in Trema orientalis forest
2月
February
4月
April
6月
June
8月
August
10月
October
S 13 18 25 40 32
H′ 0.9664 1.0637 1.1412 1.2646 1.2606
Hmax 1.1139 1.2553 1.3979 1.6021 1.5052
J 0.8676 0.8474 0.8164 0.7893 0.8375
　　在山黄麻果熟期 ,林内鸟类科 、属 、种较多 ,丰富
度较高 ,在 8月份大量果实成熟时期尤为突出。山
黄麻林花果期鸟类群落的组合涉及鹎科(Pycnonot i-
dae)、和平鸟科(Irenidae)、 科(Muscicapidae)、伯劳
科(Laniidae)、卷尾科(Dicruridae)、啄花鸟科(Dicaei-
dae)、太阳鸟科(Nectariniidae)、绣眼鸟科(Zos-
teropidae)、文鸟科(Ploceidae)、鸦科(Corvidae)和雀
图 1　山黄麻林鸟类群落中优势科的鸟类个体数量动态
Fig.1　The dynamics of bird individual numbers of dominant
families from Trema orientalis forest
图 2　山黄麻林鸟类群落中优势种的鸟类个体数量动态
Fig.2　The dynamics of bird individual numbers of dominant
species from Trema orientalis forest
218　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
科(Fring illidae);其中鹎科 、绣眼鸟科 、 科 、啄花鸟
科的鸟类个体数量占优势 。优势科鸟类个体数量动
态情况如图 1。
鹎科的红耳鹎(Pycnonotus jocosus),绣眼鸟科
的灰腹绣眼鸟(Zosterops palpebrosa)、暗绿绣眼鸟
(Zosterops japonica)在山黄麻林研究地中最常见 ,
形成优势种类 ,它们的个体数量动态情况如图 2。
根据山黄麻林鸟种类情况 , 采用了 Shannon-
Wiener多样性指数(H′)、均匀度(J)及最大多样性
(Hmax)等参数来度量鸟类多样性 ,结果见表 2。
研究结果表明:随着山黄麻果实逐渐成熟 ,鸟种
丰富度和物种多样性逐渐升高;在山黄麻果实大量
成熟的时期鸟种类较多 ,物种多样性指数较高;而在
山黄麻果实成熟的高峰期 , 山黄麻林内鸟类多样性
指数最高而均匀度最低。
3.2　山黄麻林鸟类食性特征及鸟类群落的功能分
析
根据山黄麻林鸟类的主要食性 ,分析鸟种摄食
功能特征 ,各月份不同摄食习性的鸟种及其所占比
例如表 3。
对出现在山黄麻林的 45 种鸟类的摄食功能进
行分析 ,发现其中 36 种摄食花蜜 、花粉和山黄麻果
实 ,与山黄麻林的物候变化直接相关 ,也与山黄麻花
果的丰盛度直接相关;另外 9 种鸟类既与山黄麻林
物候状况相关联 ,又与植被结构及食物网络关系密
切。山黄麻林各月份鸟种类情况 、鸟类个体相对多
度及鸟类群落营养生态位集团组合汇总如表 4 。
在山黄麻林所观测到的鸟类隶属 7个营养生态
位集团 ,与山黄麻花果直接有关的鸟类是红耳鹎 、黑
冠黄鹎(Pycnonotus melanicterus)、圆尾绿鹎(P .
f lavescens)、黄腹冠鹎(Criniger f laveolus)、白喉冠
鹎(C.pallidus)、灰腹绣眼鸟 、暗绿绣眼鸟 、红胁绣
眼鸟(Zosterops ery thropleura)、白颊噪鹛(Garrulax
sannio)、黑脸噪鹛 (G.perspicillatus)、黑领噪鹛
(G.pectoralis)、棕颈钩嘴鹛(Pomatorhinus ruf i-
col lis)、白眶雀鹛(A lcippe morrisonia)、灰眼雀鹛
(A .poioicephala)、银耳相思鸟(Leiothrix argen-
tauris)、蓝翅希鹛(Minla cyanouroptera)、条纹凤鹛
(Y uhina castaniceps)、 蓝 翅 叶 鹎 (Chloropsis
cochinchinensis)、橙腹叶鹎 (C.hardwick ii)、黄肛
啄花鸟(Dicaeum chrysorrheum)、黄腹啄花鸟(D.
melanozanthum)、纯色啄花鸟(D .concolor)、红胸
啄花鸟(D.ignipectus)、黄腰太阳鸟(Aethopyga
siparaja)、长嘴捕蛛鸟(Arachnothera longirostris)、
纹背捕蛛鸟(A .magna)等。因山黄麻花果期多种
节肢动物被吸引来 ,捕食它们的鸟类也接踵而来 ,在
山黄麻林中记录到的棕背伯劳(Lanius schach)、黑
卷尾(Dicrurus macrocercus)、暗绿柳莺(Phyl losco-
pus trochi loides)、铜蓝 (Muscicapa thalassina )
等是以食虫为主的鸟类 ,它们与植被结构相关又与山
黄麻花果上昆虫的分布情况关系密切。白腰文鸟
(Lonchura striata)、斑文鸟(L .punctulata)、小 (Em-
beriza pusi lla)、赤胸 (E.fucata)在山黄麻林内主要
食草籽 ,这些食草籽鸟类直接与山黄麻林草本层的状
况以及草籽的成熟情况有关 ,同时也与山黄麻林中的
食物网络紧密联系在一起。从鸟类群落种类组成情况
看 ,隶属多种取食生态位集团的鸟类都在山黄麻林内
活动 ,以获得食物资源 ,而且以留鸟为主。在西双版纳
地区种类和数量最丰富的 科(Muscicapidae),包括画
眉亚科(Timaliinae)、莺亚科(Sylviinae)、 亚科(Musci-
capinae)的鸟类在山黄麻林常见;绣眼鸟科的鸟类食果
实兼食花蜜和昆虫 ,始终与山黄麻林关系密切 ,尤其
表 3　各月份不同摄食习性的鸟种呈现情况及其所占比例
Table 3　The percentage of bird species w ith different feeding habits occurring in different months
种类数(%)
2月 February 4月 April 6月 June 8月 August 10月 October
主要食植物果实 Frugivores 2(15%) 4(22%) 6(24%) 7(18%) 5(16%)
食果实兼食昆虫 Frui t/ insect-eater 2(15%) 4(22%) 8(32%) 15(38%) 11(34%)
食果实兼食花蜜和昆虫 Fruit/ nectar & insect-eater 2(15%) 2(11%) 3(12%) 3(8%) 3(9%)
食花蜜兼食果实和昆虫 Nectar/ f ruit &insect-eater 4(31%) 5(28%) 4(16%) 4(10%) 4(13%)
食昆虫兼食花蜜和果实 Insect/ nectar & f ruit-eater - 2(11%) 1(4%) 3(8%) 2(6%)
主要食虫 Insectivore 3(23%) 1(6%) 3(12%) 4(10%) 3(9%)
食草籽兼食昆虫 Seed/insect-eater - - - 4(10%) 4(13%)
合计 T otal 13(100%) 18(100%) 25(100%) 40(100%) 32(100%)
3 期 王直军等:西双版纳山黄麻林鸟类群落结构及功能分析 219　
表 4　山黄麻林花果期鸟类群落组合 、各取食生态位集团及鸟种个体相对多度分析
Table 4　The species dominance and trophic groups of the bird communities in the Trema orientalis forests during the blossoming
and fruiting period
营养集团
Trophic group
种名
Species
居留类型
S tatus
各月份鸟个体数相对多度 Dominance
2月 February 4月 Ap ril 6月 June 8月 August 10月 October
F 红耳鹎 Pycnonotus jocosus R - 0.2151 0.2149 0.2048 0.1716
黑冠黄鹎 P.melanicterus R 0.0500 0.0645 0.0514 0.0361 0.0386
圆尾绿鹎 P.f lavescens R - - 0.0140 0.0181 0.0215
黄腹冠鹎 Criniger f laveolus R - 0.0430 0.0373 0.0331 0.0258
白喉冠鹎 C.pal lid us R - - 0.0187 0.0151 0.0172
＊黑头鹎 Pycnonotus atriceps R - - 0.0094 0.0060 -
＊绿翅短脚鹎 Hypsipetes mcclellan dii R 0.0250 - - 0.0060 -
＊黑短脚鹎 H.madagascariensis R - 0.0108 - - -
F , I 橙腹叶鹎 Ch loropsis hardwicki i R - 0.0216 0.0187 0.0090 0.0086
蓝翅叶鹎 C.coch inchinensi s R 0.0250 - 0.0094 0.0060 0.0086
＊和平鸟 Irena Puel la R - - - 0.0060 -
＊蓝绿鹊 Cissa chinensis R - - - 0.0060 -
＊虎斑地鸫 Zoothera dauma WM - - - - 0.0086
＊黑胸鸫 Turdus d issimi lis R - - - 0.0060 -
＊长嘴钩嘴鹛 Pomatorhinus hypoleucos R - - - 0.0121 -
棕颈钩嘴鹛 P.ru f icol lis R - 0.0215 0.0140 0.0090 0.0086
白颊噪鹛 Garrula x san nio R - - - 0.0060 0.0086
黑脸噪鹛 G.per spici llatus R - 0.0215 0.0187 0.0121 0.0172
＊小黑领噪鹛 G.moni leger R - - - 0.0060 -
黑领噪鹛 G.pectora lis R - - - 0.0060 0.0086
银耳相思鸟 Leiothrix argen taur is R - - 0.0094 0.0121 0.0172
白眶雀鹛 Alcippe mor risonia R 0.1000 0.0430 0.0280 0.0241 0.0258
灰眼雀鹛 A.poioicepha la R - - 0.0373 0.0392 0.0429
条纹凤鹛 Y uh ina castan iceps R - - 0.0280 0.0181 0.0215
F , N , I 灰腹绣眼鸟 Zosterops pa lpebrosa R 0.3000 0.2150 0.2009 0.1686 0.1759
暗绿绣眼鸟 Z .japonica R 0.1500 0.1505 0.1028 0.1205 0.1244
红胁绣眼鸟 Z .eryth rop leura M - - 0.0514 0.0331 0.0386
N , F , I 纯色啄花鸟 Dicaeum concolor R 0.0500 0.0215 0.0187 0.0181 0.0215
红胸啄花鸟 D .ign ipectus R - 0.0215 0.0140 0.0151 0.0086
黄肛啄花鸟 D .ch rysor rheum R 0.1000 0.0430 0.0280 0.0181 0.0215
黄腹啄花鸟 D .melanozan thum R - - 0.0094 0.0121 0.0172
＊朱背啄花鸟 D .cruentatum R 0.0500 0.0215 - - -
黄腰太阳鸟 Aethopyga siparaja R 0.0500 0.0430 - - -
I , N , F 蓝翅希鹛 Minla cyanouroptera R - 0.0187 0.0121 0.0086 -
纹背捕蛛鸟 Arachnothera magna R - - - 0.0030 0.0043
长嘴捕蛛鸟 A.longirostr is R - 0.0216 - 0.0060 0.0043
I 棕背伯劳 Lanius schach R 0.0500 - - - 0.0172
棕眉柳莺 Phyl loscopus armandi i M - - 0.0094 0.0060 -
暗绿柳莺 P.t rochi loides M - - 0.0187 0.0060 -
铜蓝 Muscicapa thalassina SM 0.0250 0.0215 0.0094 0.0060 0.0086
黑卷尾 Dicrurus macrocercus M 0.0250 - - 0.0060 0.0086
S , I 白腰文鸟 Lonchu ra str iata R - - - 0.0181 0.0343
斑文鸟 L.punctula ta R - - - 0.0121 0.0172
小 Emberiza pusil la WM - - - 0.0301 0.0386
赤胸 E.f ucata R - - - 0.0094 0.0121
F:主要食植物果实;I:主要食虫;F , I:食果实兼食昆虫;F , N , I:食果实兼食花蜜和昆虫;N , F , I:食花蜜兼食果实和昆虫;I , N , F:食昆虫
兼食花蜜和果实;S , I:食草籽兼食昆虫。R:留鸟;SM:夏候鸟;WM:冬候鸟;M:主要为候鸟 ,但发现其中有部分居留在研究区域。鸟个体
数相对多度=某种类个体数/记录到的所有鸟类个体数。除标注＊号的鸟种外 , 均网捕到了鸟类样品。
Trophic group:F , f ruit-eater;I , insectivore;F , I , f ruit/insect-eater;F ,N , I , fruit/ nectar &insect-eater;N , F , I , nectar/ fruit &insect-eater;I , N ,
F , insect/nectar & fruit-eater;S , I , seed/ insect-eater.R , resident;SM , summer migrant;WM , winter migrant;M , mainly migrant , but some res-
ident individuals w ere found in this study.Dominance=Species individual numbers/ total recorded individual numbers.All of the samples got by mist-
net except those w ith ＊m ark.
220　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
是它们的居留种类。食果鸟类的种群动态与山黄麻
果实的多寡以及成熟果实的比例关系最大 , 如鹎科
鸟类 , 特别是红耳鹎。
4　讨论
山黄麻是典型的速生先锋树种 ,喜光 、生长很
快 、适应性强 ,在撂荒地和轮歇休闲地能迅速发展起
来 ,形成单优群落并把荒地覆盖 ,或在退耕还林地上
首先长成山黄麻林次生植被 ,为进一步的植被演替
奠定基础 。山黄麻林存在数年后 ,当喜阴 、生长慢的
树木逐步在林内发展起来 ,山黄麻便逐渐死亡 ,完成
其先锋和促进植被演替的过渡作用 。山黄麻林是西
双版纳地区轮歇休闲地或弃耕地植被恢复初期的次
生林 。
山黄麻林鸟类群落结构各参数的季节动态与山
黄麻物候期关系密切:鸟类群落结构及个体数量随
山黄麻开花 、结果的发展过程而变化。在山黄麻林
花果期鸟类多样性和种群动态与山黄麻花 、果量及
其分布相关 。总体来看 ,山黄麻从开花到果实大量
成熟的时期 ,鸟种及鸟类个体数量逐渐递增(见表 1
～表 4)。值得注意的是 ,在山黄麻果实大量成熟时
其林中的鸟类种群数量大 ,鸟种多样性最高 ,种群数
量丰富 。如在我们的研究地 , 8月山黄麻果实大量
成熟的时期记录到的鸟种最多(占总纪录数的
89%),涉及的科(占总纪录数的 91%)、属(占总纪
录数的 88%)也最多;这些鸟类集中在果实成熟的
山黄麻树上摄食 ,呈现出多样性高而均匀度低的分
布格局 。对各月份鸟类情况的分析表明 , 2 月份在
山黄麻林内见到的鸟种半数以上在随后的月份中也
能见到 ,2月份与其他月份鸟类的相似性较高;4 月
和 6月除了有与 2月份相似的鸟类外还增加了较多
摄食山黄麻果实的鸟类 ,种类组成有变动;8月 ～ 10
月鸟种类随林内山黄麻果量的减少而降低。在山黄
麻林物候演变的过程中 ,山黄麻林与鸟类群落相互
作用 ,协同发展 。
在热带森林演替过程中 , 处于过渡阶段的山黄
麻林给鸟类提供了栖息地及丰富的食源 ,维持着相
应的鸟类群落 ,对鸟类多样性及森林生态系统功能
的维护有积极作用。山黄麻开花期 ,很多小型鸟类
如绣眼鸟 、啄花鸟等摄食花蜜 、花粉 , 同时捕食藏匿
于花中的虫子 ,起到传播花粉 、促进山黄麻结果的作
用。成熟的山黄麻果实适于多种鸟类口型 ,被鸟类
嗜食 , 成为许多中小型鸟类的食源(王直军等 ,
2002)。山黄麻种子经过鸟类消化道的变温处理后 ,
从休眠中被激活(张乃航 , 1996)。鸟类携带的种子
成为种子雨的来源(唐勇等 ,1997),丰富了热带森林
的土壤种子库(曹敏等 ,1997;Cao et al.,2000)。在
林冠下 , 山黄麻种子表现出光控休眠(Vazque-
Yanes ,1976 ,1977 , 1982),而当这些种子被鸟类散布
到光照适宜的环境后 ,能够被激活 ,变为活动的种子
(王直军等 , 2002)。摄食山黄麻果实的鸟类通常活
动在林缘 、林窗以及植物群落交错带光照充足 、适于
种子萌发生长的环境 ,它们摄食范围广而且联系着
各类生境 ,跟随着不同植物的果熟期而转移摄食地
(王直军等 , 2001)。鸟类的作用有助于山黄麻等先
锋树种占领新的生境(Livingston , 1972),进而推进
植被扩展 。鸟类对植被演替的全过程都有作用
(Clout ,1989)。多种多样的鸟类在受干扰林地的活
动 ,对更多植物种子的传播 ,又会促进森林结构发
展 ,成为森林更新的重要动因(Toky &Ramakrish-
nan , 1983;Loiselle , 1990;Dalling et al., 1998)。
山黄麻林次生演替的过程又与人类活动直接相
关 ,常常关联到一些实际问题(Loiselle , 1990)。如
当地民众对山黄麻并不陌生 ,把山黄麻叫做“短命
树” 。山黄麻作为自然资源的使用价值一直传统地
得到重视和利用:山黄麻树皮含鞣质 ,可制烤胶 ,其
纤维素可制作人造棉 、绳索 、用于造纸;山黄麻种子
用于榨油 、制润滑油和肥皂;其根 、叶可作药用 ,有收
敛止血 、散瘀消肿的功效。但是 ,山黄麻林的生态意
义 ,山黄麻林对鸟类多样性的维护作用 ,山黄麻林与
鸟类群落结构 、功能动态的关系 ,及其对植被演替的
过渡作用却被忽视了。山黄麻树被过度利用 ,很多
地段根本不能形成山黄麻林 ,仅以山黄麻单株存在 ,
植被在次生演替初级阶段就被破坏了 ,影响着鸟种
多样性的保护和鸟类传播植物种子功能的发挥 。
有鉴于此 ,应该进行社区生态知识教育工作 ,使
社区群众了解植被恢复 、自然演替的生态过程 ,能自
觉地保护鸟类 ,保护植被演替初期的先锋植物。鸟
类多样性 、鸟类种群数量的丰盛是决定鸟类传播植
物种子 ,发挥其生态功能的基础;而鸟类的群落结构
及组合又取决于其栖息地各演替阶段的植被 ,鸟类
群落与植被相辅相成 ,协同发展。保护需要基于系
统的认识 、系统的管理 ,对先锋植物及生态演替初期
的植被保护是不可忽视的。山黄麻要作为自然资源
3 期 王直军等:西双版纳山黄麻林鸟类群落结构及功能分析 221　
的使用 ,最好是用 4龄以上的树 ,这样既充分利用了
资源 ,又不影响山黄麻在植被演替过程中的作用 ,因
为山黄麻将被随后而起的高大树种取代 。
致　谢　野外工作得到西双版纳景洪县大勐龙镇勐
宋哈尼族乡门罗 、朵戈 、扎图 、宗伟的大力协助 ,资料
整理过程中得到美国加州大学生态学教授 Chris
Carpenter的帮助 ,特此深表谢意 。
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(责任编辑:时意专)
222　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷