全 文 ：书不同种源花楸树幼苗越夏能力的比较*
彭 松
1，2
马 淼
3
郑勇奇
1
张川红
1＊＊
( 1中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091; 2重庆合川中学，重庆 401520; 3石河子
大学生命科学学院，新疆石河子 832000)
摘 要 以来自 6 个种源花楸树 1 年生幼苗为材料，通过观测苗木田间生长表现、叶片相
对电导率、光合特性等生理指标并利用隶属函数综合评价不同种源花楸树对夏季高温环境
的适应性，为早期筛选出适应低海拔地区的优良种源奠定理论基础。结果表明:不同种源
对高温的适应性表现不同。山东崂山种源的苗高年增长量最大，为 34． 99 cm，而河北雾灵
山种源的地径年增长量最大(6． 90 mm);河北驼粱山种源的净光合速率和蒸腾速率最高，
分别为 12． 1 μmol CO2·m
－2·s－1和 6． 28 μmol H2O·m
－2·s－1，而山西庞泉沟种源净光合
速率和蒸腾速率最低，分别为 8． 03 μmol CO2·m
－2·s－1和 4． 39 μmol H2O·m
－2·s－1。山
西庞泉沟种源叶片受伤害程度最大，叶伤害指数为 46． 53%;受伤害最小的是山东泰山种
源，叶伤害指数为 17． 75%。综合评价表明，越夏能力最强的是山东泰山和山东崂山种源，
河北种源次之，山西种源最差。
关键词 耐热性;高海拔;隶属函数;叶伤害指数;叶解剖结构
中图分类号 S792． 25 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2014)2－0321－07
Comparision in thermotolerance over summer of seedlings among different provenances of
Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl． PENG Song1． 2，MA Miao3，ZHENG Yong-qi1，
ZHANG Chuan-hong1＊＊ (1Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Key La-
boratory of Forest Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing 100091，
China;2Hechuan High School of Chongqing，Chongqing 401520，China;3College of Life Sci-
ence，Shihezi University，Shihezi 832000，Xinjiang，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，
33(2) :321－327．
Abstract:As an important tree species with high economic and ecological values，Sorbus pohuas-
hanensis (Hance)Hedl． is naturally distributed in the alpine forest ecosystems in North China．
Growth traits and physiological parameters in field were measured and heat tolerance of 1-year-old
seedlings of six provenances were evaluated by subordinate function in order to select superior
provenances at the earlier stage，which could well adapt to the habitats at low altitudes in North
China． The results indicated that seedlings of the different provenances showed different adapta-
bility to hot summer． Annual height increment of seedlings from Shandong Laoshan was the lar-
gest (34． 99 cm) ，and annual ground diameter increment of seedlings of Hebei Wuling mountain
provenance was the largest (6． 90 mm)． Net photosynthetic rate and transpiration rate of seed-
lings of Hebei Tuoliang moutain provenance were the highest (12． 1 μmol CO2·m
－2·s－1 and
6． 28 μmol H2O·m
－2·s－1，respectively) ，and those of Shanxi Pangquangou provenance were
the lowest (8． 03 μmol CO2·m
－2·s－1 and 4． 39 μmol H2O·m
－2·s－1，respectively)． Leaf
damage of seedlings from Shanxi Pangquangou provenance was the greatest with the leaf damage
index of 46． 53%，while that from Shandong Taishan provenance was the least with the leaf dam-
age index of 17． 75% ． Comprehensive evaluation results indicated that the 1-year-old seedlings
originally coming from Shandong Province (Taishan and Laoshan)adapted better to the condi-
tions of hot summer in Beijing Plain than those from other provinces．
Key words:heat tolerance;high altitude;subordinate function;leaf damage level;leaf anatom-
ical structure．
* 国家“十二五”科技支撑计划课题项目(2013BAD01B06)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:Zhangchenator@ 163． com
收稿日期:2013-08-01 接受日期:2013-08-29
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(2) :321－327
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0009
著名林学家 Mayr 于 1906 年创立的“气候相似
论”是树木引种理论研究的先导，他认为植物原产
地与引入地的气候相似，树木才有可能引种成功
(吴中伦，1983)。我国在 60 年代开展湿地松、火炬
松的引种实验，并于 70—80 年代大面积推广而获得
巨大的经济、社会与生态效益，就是依据“气候相似
论”的成功例子(王豁然等，1998)。在大范围内区
域之间水平引种，此理论至今仍有指导作用。然而，
对同一气候带内，特别是在同一省内的高海拔山区
的乡土树种引入低海拔地区而进行的垂直引种则难
度增大，尤其是遗传保守性大的乔木树种。前人对
此作了不少努力。如我国“植物园之父”陈封怀教
授原设想把丰富的高山、亚高山树种引入平地，在江
西庐山(海拔 700 ～ 800 m)创办森林植物园，引种高
山、亚高山木本树种近千种，而能在低丘地区推广的
不过日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)、日本花柏
(Ch． pisifera)等少数几种(祁承经，1990)。
花楸树(Sorbus pohuashanensis (Hance)Hedl．)
是北京山区观赏价值很高的乡土树种，又名百花花
楸、百华花楸，蔷薇科(Ｒosaceae)苹果亚科(Mal-
oideae)花楸属(Sorbus)落叶小乔木，主要分布于黑
龙江、吉林、辽宁、内蒙古、甘肃中南部、陕西中西部、
山西北部、河北、山东中西部及安徽东南部，生于海
拔 900 ～ 2500 m 坡地或山谷林中(傅立国等，
2003)。花楸树在北京周边地区海拔 1200 ～ 2500 m
山地有自然分布，如北京门头沟区百花山、怀柔县喇
叭沟门，河北雾灵山;而北京、天津等多数华北地区
的城市海拔＜100 m，与花楸树山区原生境的海拔差
异＞500 m，这导致花楸树的驯化栽培难度较大。目
前国内华北地区尚没有成功引种到平原地区并应用
于城市绿化。各种生态因子综合地作用于林木，或
某一因子在树木生长发育某一阶段起主导作用决定
着引种驯化的成败。高海拔山区乡土树种引入平原
地区，环境因子如日照、温度、湿度、土壤均发生变
化。其中主要限制因子是平原地区的夏季酷暑、秋
旱与春季的“倒春寒”。引种到低海拔地区的花楸
树幼苗在夏季会产生卷叶、叶焦、叶黄等现象。彭松
等(2011)研究表明，在 40 ℃下对 1 年生花楸树幼
苗进行 0、2、4、6、8 和 10 h 的高温胁迫处理，其细胞
膜系统、叶绿体超微结构、保护酶系统以及光合系统
都受到不同程度的破坏，说明幼苗对高温逆境是比
较敏感的。以单一的生理指标评估来自不同种源花
楸树幼苗越夏能力会出现较大的误差;况且，植物在
夏季的生长表现是对高温、高光强等环境因素的一
个综合的表现。基于此，本研究尝试用不同的生理
指标，采用隶属函数数值法，并综合花楸树生长调查
和幼苗叶片解剖结构特征的分析，对产自北京周边
不同种源的花楸树引种栽培于平原地区的幼苗越夏
能力进行了评估，并从生理水平进行早期优良种源
的选择。本研究旨在为花楸树的引种栽培、遗传改
良和新品种选育提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验地点在北京房山区琉璃河苗圃，地理位置
116°05 E，39° 34 N，海拔 24 m，年均温 13 ℃。
1971—1980 年的温度记录，北京 7 月平均温度为
25． 6 ℃，极端最高气温为 39． 5 ℃(北京气象中心资
料室，1984)。采用 HOBO 温度监测记录仪测得试
验地 2008 年 7 月平均温度为 27． 6 ℃，最高温度能
达到 42． 4 ℃，日最高温度超过 30 ℃的天数 20 d，超
过 40 ℃天数 4 d(彭松，2009)。本试验利用采集于
河北、山西、山东 3 省天然分布的 6 个种源花楸树种
子培育的 1 年生的幼苗，行间距为 15 cm×15 cm。
各种源地理环境情况见表 1。
表 1 各参试种源地理位置与温度
Table 1 Detailed information of the selected provenances of Sorbus pohuashanensis in the experiment
种源编码 种源地 东经 北纬 海拔
(m)
年平均温度
(℃)
最热月平均
温度(℃)
SDL 山东崂山 120°36． 4—120°37． 6 36°10． 4—36°11． 1 493 ～ 991 11 ～ 12 24． 5*
SDT 山东泰山 117°5． 0—117°6． 1 36°15． 4—36°15． 8 1002 ～ 1451 5． 7 －＊＊
SXP 山西庞泉沟 111°25． 7—111°31 37°50． 7—37°53． 6 1836 ～ 2179 4． 3 －
HBB 河北白石山 114°40． 5—114°41 39°12． 7—39°13． 2 1656 ～ 1931 7． 3 －
HBT 河北驼梁山 113°48． 5—113°49． 5 38°44． 0—38°45． 1 1565 ～ 1971 8． 5 19． 0＊＊＊
HBW 河北雾灵山 117°27． 3—117°29． 3 40°33． 7—40°35． 5 1042 ～ 1847 7． 6 17． 6
* 6 月 21 日至 9 月 5 日的均温为 24． 5℃。8 月份气温最高，日最高气温＞30℃的日数为20． 1 d，占全夏季的33． 1%。＊＊泰山极顶极端最高气
温 28． 6℃，年极端最高温度为 23． 3 ～ 27． 6 ℃，极端最高温多年平均值为 25． 1℃(张建伟等，2011)。＊＊＊最高气温不超过 31 ℃。
223 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
1. 2 试验方法
1. 2. 1 叶片相对电导率的测定 于 8 月 22 日，随
机取各个种源花楸树生长一致，苗植株中部，表观正
常的 4 片功能叶，用去离子水洗净，然后用直径为
0． 8 cm 的打孔器在叶片主脉两侧的中央部分切取
小圆片，每个叶片切取 2 个小圆片。相对电导率的
测定方法和计算方法参见陈建勋和王晓峰(2002)。
1. 2. 2 叶伤害指数 花楸树引种到低海拔地区，幼
苗在夏季会产生卷叶、焦、黄等现象。通过观察夏天
高温期花楸树幼苗叶片的表现发现，将花楸树引种
至北京平原地区，叶片的伤害主要体现为:叶黄化和
叶焦斑点的现象。针对花楸树幼苗的叶伤害现象，
参考尹贤贵等(2001)和乔志霞等(2006)的试验方
法制定了花楸树叶伤害指数的测量方法。
1. 2. 3 净光合速率、蒸腾速率的测定 试验于 8 月
下旬选晴朗无云的日子于 10:00—11:30，使用 Li-
6400 便携式植物光合作用测定仪(Li-Cor，USA) ，
测定花楸树苗的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。
试验中各种源选取 3 株与平均苗木大小相近、生长
良好且无病虫害的苗木作为测定样本，测定时选择
苗高 2 /3 处的完整功能叶片。重复 3 次，取平均值
代表该种源的净光合速率和蒸腾速率。
1. 2. 4 幼苗生长参数的测量 各个种源随机挑选
30 株花楸树幼苗，利用卷尺和游标卡尺分别于 4 月
底和 11 月底测量其苗高和地径，并计算出该期间苗
高和地径的平均净增长值。
1. 2. 5 光响应曲线测定 光响应曲线测定参考刘
宇锋等(2005)方法，在 7 月 27 日 9:00—12:00 进
行，天气晴朗，气温 28 ～ 31 ℃，相对湿度 40% ～
60%，叶室 CO2浓度控制为 365 μmol·mol
－1，测定
光响应曲线，每个叶片测定时间约为 20 min。
光饱和点与补偿点:运用非直线双曲线模型，结
合 SPSS软件的非线性回归，并在低光阶段辅以直线
回归作补充，计算光响应曲线相关参数并绘制出拟
合图形。非直线曲线模型理论公式如下:
A =
φQ + Amax － (φQ + Amax)
2 － 4φQA槡 max
2k － Ｒday
式中，A为净光合速率，φ为表观量子效率，Amax为最
大净光合速率，Q为光合有效辐射，k 为光响应曲线
曲角，Ｒday为暗呼吸速率。
1. 2. 6 不同种源越夏能力的综合评价 采用模糊
数学中隶属函数法(宋洪元等，1998) ，对受试 6 个
种源花楸树幼苗的各指标求其隶属值，并累加后求
取平均数，综合比较各种源的越夏能力。隶属值平
均值越大，其能力越强。与植物抗逆性呈正相关的
净光合速率、蒸腾速率，用公式(1)计算:
Xμ =
X－Xmin
Xmax－Xmin
(1)
式中:X为某个种源的某一指标的测定值，Xmax为某
一测指标的最大值，Xmin为该指标中的最小值。
若与植物抗逆性成负相关的叶片相对电导率和
叶伤害指数，可通过反隶属函数，即公式(2)计算其
耐性隶属函数值，如下所示:
Xμ =1－
X－Xmin
Xmax－Xmin
(2)
将隶属值累加，得出不同种源花楸树幼苗引种
到北京平原地区后，对夏季高温等环境适应能力的
综合值。
1. 2. 7 不同种源叶解剖结构比较 花楸树选取山
东崂山、河北驼梁山和山西庞泉沟种源的花楸树，同
时选取华北珍珠梅(Sorbaria kirilowii (Ｒegel)Max-
im)作为参照树种。取用 FAA固定叶片样品，用常
规石蜡切片法将各种源花楸树叶片制成永久性切
片，然后通过 Leica 显微镜观察叶片结构，100 倍镜
头下，观察 30 个视野，测量叶片厚度、栅栏组织厚
度、海绵组织厚度、上表皮厚度、栅栏组织细胞数量，
计算栅栏组织厚度与海绵组织厚度比值，计算平
均值。
1. 3 数据处理
所有数据均采用单因素方差分析(one-way
ANOVA)方法进行显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 花楸树不同种源幼苗的生长差异
不同种源花楸树苗高年增长量和地径年增长量
的单因素方差分析表明，无论是苗高增长量，还是地
径增长量，各种源的差异极显著。苗高年增长量最
大的为 SDL种源(34． 99 cm) ，最小为 HBT 种源(18
cm)。不同种源平均苗高年增长量大小顺序为:SDL
＞HBW＞SDT＞SXP＞HBB＞HBT。地径年增长量最大
为 HBW 种源(6． 9 mm) ，最小为 SDL 种源(5． 34
mm)。不同种源平均地径增长量大小顺序为:HBW
＞HBT ＞SDT ＞SXP＞HBB＞SDL。不同种源的苗高生
长与地径生长之间的分配不一样(表 2)。山东和河
北雾灵山种源高生长和地径生长量接近，生长均表
现较好;山西和河北白石山种源高生长和地径生长
323彭 松等:不同种源花楸树幼苗越夏能力的比较
量也接近，表现较差;而山东崂山种源虽然高生长表
现最好，但地径生长表现最差，河北驼梁山种源则地
径生长表现好于其高生长。
2. 2 不同种源花楸树幼苗夏季的生理指标
对不同种源的生理指标方差分析结果表明，除
相对电导率外，其余 4 项生理指标净光合速率、蒸腾
速率、水分利用效率，叶伤害指数在种源间存在极显
著的差异。
所试种源中，HBT 种源净光合速率最高，为
12. 1 μmol CO2·m
－2·s－1。SXP种源净光合速率最
小，为 8． 0 μmol CO2·m
－2·s－1。各个种源净光合
速率大小排序为:HBT＞SDL＞SDT＞HBB＞HBW＞SXP
(图 1)。
所试种源中，HBT 种源蒸腾速率最高，为 6． 28
μmol H2O·m
－2·s－1。SXP 种源蒸腾速率最小，为
4． 39 μmol H2O·m
－2·s－1。各个种源蒸腾速率大
小排序为:HBT＞SDT＞SDL＞HBB＞HBW＞SXP(图 2)。
SXP种源的相对电导率最高，为20 ． 20%;SDT
表 2 花楸树不同种源苗高和地径平均年增长量
Table 2 Average annual increment of height and ground
diameter of seedlings of different provenances of Sorbus po-
huashanensis
种源编号 苗高年均增长量
(cm)
地径年均增长量
(mm)
SDL 34． 99 5． 34
HBW 27． 87 6． 90
SDT 27． 17 6． 55
SXP 23． 41 6． 20
HBB 22． 80 5． 63
HBT 18． 00 6． 88
苗高 F0． 01(5，143)= 9． 57＞Fα(5，143)= 2． 28) ，地径 F0． 01(5，143)=
5． 21＞Fα(5，143)= 2． 28)。
图 1 不同种源幼苗净光合速率
Fig． 1 Net photosynthetic rate of seedlings of different
provenances
图 2 不同种源蒸腾速率
Fig． 2 Transpiration rate of seedlings of different prove-
nances
图 3 不同种源的相对电导率
Fig． 3 Leaf relative conductivity of seedlings of different
provenances
图 4 不同种源幼苗叶伤害指数
Fig． 4 Leaf damage index of seedlings of different prove-
nances
种源的相对电导率最小，为 13． 41%(图 3)。各种
源相对电导率大小排序为:SXP ＞ HBT ＞ HBW ＞
SDL ＞ HBB ＞ SDT。
叶伤害指数是从表观现象上，衡量夏季高温对
花楸树幼苗伤害程度。叶片受伤害程度最大是 SXP
423 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
表 3 非直角双曲线模型分析不同种源光响应曲线参数
Table 3 Non-rectangular hyperbola model for photosynthesis-light response curve among different provenances
种源代号 最大净光合速率
(μmol CO2·
m－2·s－1)
光饱和点
(μmol CO2·
m－2·s－1)
光补偿点
(μmol CO2·
m－2·s－1)
暗呼吸速率
(μmol CO2·
m－2·s－1)
线性方程 Ｒ2
SDT 51． 30 1395． 44 26． 37 0． 895 Y=0． 0375X－0． 999 0． 9890
SDL 32． 83 1043． 22 9． 86 0． 434 Y=0． 0318X－0． 3144 0． 9895
HBB 63． 42 1294． 19 45． 77 1． 860 Y=0． 0508X－2． 325 0． 9968
HBT 50． 65 1246． 85 23． 42 1． 095 Y=0． 0414X－0． 969 0． 9907
HBW 53． 11 1119． 25 12． 70 0． 378 Y=0． 0480X－0． 609 0． 9980
SXP 43． 13 1378． 56 29． 90 0． 928 Y=0． 0305X－0． 912 0． 9877
种源，叶伤害指数为 46． 53%。受伤害最小的是
SDT种源，叶伤害指数为 17． 75%。各个种源伤害
指数大小排序为:SXP＞HBT＞HBB＞HBW＞SDL＞SDT
(图 4)。
不同种源对夏季适应性不同，不仅表现在叶伤
害指数的平均数有差异，还表现在叶受伤害的植株
数量和单株树叶受伤害的程度不同。山东泰山种源
叶受伤害比其他种源轻。测定的 30 株样株中，山东
泰山种源 30%的植株叶没有受伤害，即 30%的样株
叶伤害指数为 0，而山西庞泉沟 100%植株叶受伤
害，其余种源是 6． 66% ～ 13． 33%的样株叶受日灼
伤害。山西庞泉沟有 2 株样株的叶伤害指数为
100%，而山东泰山种源没有叶伤害指数为 100%的
样株，其余种源叶伤害指数为 100%的样株为 1 株。
2. 3 不同种源花楸树幼苗光响应曲线
CO2浓度控制在 360 μmol·mol
－1环境条件下，
各种源花楸树幼苗叶片光响应曲线差别不大。各种
源花楸树净光合速率随光合有效辐射的变化趋势
是:在光合有效辐射较低时，花楸树幼苗叶片净光合
速率随光合有效辐射的增强而显著上升;当光合有
效辐射增加到 1000 ～ 1400 μmol CO2·m
－2·s－1(即
光饱和点)以后，净光合速率趋于平稳继而缓慢
下降。
在受试种源中，光饱和点最大的为泰山种源
(SDT) ，达到 1395． 44 μmol CO2·m
－2·s－1。这表
明，来自山东泰山花楸树种源，光饱和点较高，说明
其幼苗对强光的适应能力较强。
不同种源的最大净光合速率差别很大，河北种
源的最大净光合速率较高，其中 HBB 表现为最高，
为 63． 42 μmol CO2·m
－2· s－1，而 SDL 的最低为
32. 83 μmol CO2·m
－2·s－1(表 3)。这反映了不同
种源的花楸树幼苗对强光的利用程度不同。
2. 4 隶属函数综合评价
按照隶属函数值大小将不同种源排序结果为:
SDT＞SDL＞HBT＞HBB＞HBW＞SXP(表 4)。SDT种源
的综合值最高，为 3． 634;SXP 种源的综合值最小，
为 0。这说明，不同种源花楸树幼苗，对北京地区夏
季高温的适应能力差异很大。受试种源中，隶属函
数值较高的是泰山种源和崂山种源，表明山东种源
的花楸树幼苗适应北京地区夏季的能力较强。
2. 5 不同种源花楸树叶解剖结构比较
与华北珍珠梅相比(表 5) ，花楸树 3 个种源叶
片厚度和单位栅栏组织细胞数量的平均值均大于珍
珠梅，说明花楸树叶片厚度较大，栅栏组织发达。华
北珍珠梅栅栏组织厚度与叶片厚度比值却大于花楸
树 3 个种源的平均值，但 SDL 种源花楸树的栅栏组
织厚度与叶片厚度比值却比华北珍珠梅较大。
3 个种源花楸树叶片解剖结构特征也表现不
同。3 个种源叶片厚度表现为 HBT＞SXP＞SDL，叶片
单位栅栏组织细胞数量表现为 SDL＞HBT＞SXP，叶
片栅栏组织厚度与叶片厚度比值表现为 SDL＞SXP＞
HBT。从其叶片解剖结构特征推测，这 3 个种源中
崂山种源耐热性状最为优良。
表 4 夏季不同种源花楸树幼苗各指标的隶属函数值
Table 4 Subordinative function values of physiological in-
dexes of seedlings from different provenaces of Sorbus po-
huashanensis in summer
测定指标 种源代码
SDT SDL HBB HBT HBW SXP
相对电导率 1 0． 603 0． 618 0． 059 0． 427 0
净光合速率 0． 806 0． 823 0． 693 1 0． 199 0
蒸腾速率 0． 828 0． 774 0． 253 1 0． 237 0
叶伤害指数 1 0． 715 0． 549 0． 387 0． 667 0
总隶属函数值 3． 634 2． 915 2． 113 2． 446 1． 53 0
平均隶属函数值 0． 909 0． 729 0． 528 0． 612 0． 383 0
523彭 松等:不同种源花楸树幼苗越夏能力的比较
表 5 花楸树和华北珍珠梅叶片解剖结构
Table 5 Comparison of leaf anatomical structures between Sorbus pohuashanensis and Sorbaria kirilowii
树种 叶片厚度
(μm)
栅栏组织厚度
(μm)
海绵组织厚度
(μm)
上表皮厚度
(μm)
栅栏组织细胞数量
(个·100 μm－1)
栅栏组织厚度 /
叶片厚度
花楸树(SDL) 204． 28±7． 46 87． 14±16． 78 69． 05±11． 79 31． 43±5． 73 11． 05±0． 80 0． 43±0． 08
花楸树(HBT) 240． 71±7． 30 87． 14±20． 54 113． 58±20． 98 26． 43±4． 97 9． 79±0． 43 0． 36±0． 08
花楸树(SXP) 208． 42±13． 02 78． 42±9． 58 95． 26±9． 64 25． 79±5． 07 7． 74±0． 56 0． 38±0． 04
华北珍珠梅 118． 33±2． 40 48． 33±4． 22 36． 16±2． 15 18． 83±2． 15 9． 13±0． 43 0． 41±0． 03
3 讨 论
光合作用是树木重要的生理过程，其强弱取决
于树木的遗传特性和环境条件的影响。树木对某一
地区的适应情况，是它对该地区各种环境条件的生
理和生态反应的综合表现。因此，光合强度在引种
驯化中，常作为评价树木适应性的重要指标。高海
拔与低海拔环境因素的差别很多，但短时的高温是
其中的一个因素。高温对光合作用的影响很大，由
于类囊体膜上的光系统Ⅱ(PSⅡ)复合体对短时间
的高温极为敏感，因此高温胁迫可诱导 PSⅡ的活性
中心向无活性中心转化(温晓刚等，1996) ，引起叶
绿素降解，Ｒubisco 对 CO2的亲和力下降，以及光合
系统中关键组分热稳定性的降低(Ladjal et al．，
2000)。高温对植物光合作用的抑制表现在不耐热
品种比耐热品种明显(马德华等，1999)。本研究表
明，在高温条件下，来自山东的花楸树种源，净光合
速率较其他种源高。
植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对
光照条件的要求，分别体现了对强光和弱光的利用
能力。一般地，光补偿点较低、光饱和点较高的植物
对光环境的适应性较强，而反之，植物对光照的适应
性较窄。本结果表明，来自山东泰山(SDT)和山西
庞泉沟的花楸树种源，光饱和点较高，说明来自这 2
个种源幼苗对强光的适应能力较强。高温胁迫条件
下，花楸树幼苗主要以热耗散的形式来避免光合系
统遭受高温的破坏(彭松等，2011)。但光照强度超
过其光饱和点后，会对光系统产生破坏，从而影响其
生理活动。
在一定温度范围内，随温度的增加，蒸腾能力会
增强，从而起到降温的作用，防止叶片被高温灼伤。
蒸腾速率较高的叶片其叶温通常总是低于环境温
度，对植物生理活动有利(武维华，2010)。大量的
研究表明，植物叶片蒸腾速率与植物抗热性有一定
的相关性:抗热品种具有更高的蒸腾速率(秦俊等，
2001)。本研究表明，来自山东的花楸树种源，蒸腾
速率较其他种源高，有助于其抵抗高温。
夏季高温高光强对植物伤害最直接的表现为叶
伤害，有些叶片通过避光来减少伤害，即发生叶卷
曲，严重的叶伤害会产生黑色坏死斑点或整叶死亡。
彭松(2009)研究短时高温胁迫下花楸树叶绿素含
量下降，相对电导率增大，超氧化物歧化酶、抗坏血
酸过氧化物酶含量先增加后降低;高温(40 ℃)6 h
处理，叶绿体超微结构基本没有发生变化;高温(40
℃)8 h处理后，叶绿体超微结构发生了较大变化，
质膜受到严重破坏，基粒片层变得模糊并且受到破
坏，基质片层出现紊乱、排列错位等现象。本研究表
明，山西庞泉沟(SXP)种源叶伤害程度最大，受伤害
程度最小的是泰山(SDT)和崂山(SDL)种源。叶片
是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较
大的器官，环境变化常导致叶的长、宽及厚度，叶肉
栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形
态解剖结构的响应与适应(李芳兰和包维楷，
2005)。从叶解剖结构结果发现，山东崂山种源的
叶解剖结构表现为栅栏组织厚度 /叶片厚度比值较
大，河北驼梁山种源叶片厚度最高，叶肉栅栏组织也
较高，表现为较强的抗高温能力。这与旱生结构的
特点比较相似，旱生结构的主要特点表现为:叶片
厚，栅栏组织特别发达，常为两层至多层(陈豫梅
等，2001)。
植物对夏季环境因素的反应是复杂的。本研究
发现，在北方平原地区夏季高温高光强条件下，不同
种源花楸树在苗高和地径的净增长量、净光合速率、
蒸腾速率和叶伤害指数差异极显著。综合评价结果
表明，花楸树 1 年生幼苗在北京平原地区，越夏能力
最强的是山东泰山和崂山种源，最差的是山西庞泉
沟种源。叶伤害指数调查结果与综合评价结果比较
近似。因此，可以通过叶伤害指数来快速判别苗木
对夏季的适应能力。山东种源花楸树幼苗表现突
出，具有强化机械组织的叶解剖结构，导致高温胁迫
623 生态学杂志 第 33 卷 第 2 期
时维持较低的膜透性和较低的叶伤害指数，较高的
蒸腾速率有利于降低叶温，从而减少对叶绿体的伤
害，加强对光合系统的保护，维持较高的光合作用，
这样有利于植株光合产物的积累，促进植株的生长，
最终提高对高温高光强环境和干燥空气的抵御。建
议北京平原地区引种栽培花楸树时，要适地适种源，
采用山东的种源。树木对逆境的抵抗力或忍受能力
在苗期是最弱的，随着树龄增大会逐渐增强。本结
论仅限于 1 年生的幼苗，后期还需继续观察不同种
源的越夏能力表现。
不同地区由于生态条件不同，植物在长期的进
化过程中形成了适应性不同的地理类型，对外界不
良环境的抵御能力有差异。郑健等(2009，2012)研
究发现，不同种源花楸树果实、种子特性，复叶和小
叶等形态性状存在极其丰富的变异，且与纬度、年均
温、年降雨量等地理生态因子呈显著相关。本实验
过程中也观察到有些单株夏季时叶片并不受伤害，
表现出较强的夏季适应性。因此，自然界中的花楸
树存在丰富的自然变异，将来可通过筛选或杂交等
途径，选育出能适应低海拔地区的优异种质资源。
致 谢 中国林业科学研究院林业研究所的王豁然先生对
本文的英文摘要进行了审阅，特此感谢。
参考文献
北京气象中心资料室． 1984． 中国地面气候资料． 北京:气
象出版社．
陈建勋，王晓峰． 2002． 植物生理学实验指导(第 2 版)． 广
州:华南理工大学出版社．
陈豫梅，陈厚彬，陈国菊，等． 2001． 香蕉叶片形态结构与
抗旱性关系的研究． 热带农业科学，(4) :14－16．
傅立国，陈潭清，郎楷永，等． 2003． 中国高等植物(第 6
卷)． 青岛:青岛出版社．
李芳兰，包维楷． 2005． 植物叶片形态解剖结构对环境变化
的响应与适应． 植物学通报，22(增刊) :118－127．
刘宇锋，萧浪涛，童建华，等． 2005． 非直角双曲线模型在
光合光响应曲线数据分析中的应用． 中国农学通报，21
(8) :76－79．
马德华，庞金安，霍振荣，等． 1999． 黄瓜对不同温度逆境
的抗性研究． 中国农业科学，32(5) :28－35．
彭 松，郑勇奇，马 淼，等． 2011． 高温胁迫下花楸树幼
苗的生理响应． 林业科学研究，24(5) :602－608．
彭 松． 2009． 花楸树不同种源越夏能力比较和引种栽培
(硕士学位论文)． 北京:中国林业科学研究院．
祁承经． 1990． 湖南植被． 长沙:湖南科学技术出版社．
乔志霞，沈火林，安 岩． 2006． 番茄耐高温胁迫能力鉴定
方法的研究． 西北农业学报，15(6) :114－120．
秦 俊，傅徽楠，王玉勤． 2001． 芹菜的耐热生理研究． 辽
宁农业科学，(6) :24－27．
宋洪元，雷建军，李成琼． 1998． 植物热胁迫反应及抗热性
鉴定与评价． 中国蔬菜，(1) :48－50．
王豁然，江泽平，傅紫芰． 1998． 林木引种驯化与森林可持
续经营． 北京:中国环境科学出版社．
温晓刚，林世青，匡延云． 1996． 高温胁迫对光系统Ⅱ异质
性的影响． 生物物理学报，12(4) :714－718．
吴中伦． 1983． 国外树种引种概论． 北京:科学出版社．
武维华． 2010． 植物生理学(第 2 版)． 北京:科学出版社．
尹贤贵，罗庆熙，王文强，等． 2001． 番茄耐热性鉴定方法
研究． 西南农业学报，14(2) :62－65．
张建伟，刘建霞，郭慧玲，等． 2011． 泰山地区第四纪末次
冰期古气候特征． 海洋地质前沿，27(11) :47－50．
郑 健，胡增辉，郑勇奇，等． 2012． 花楸树种源间表型性
状的地理变异分析． 植物资源与环境学报，21(3) :50－
55．
郑 健，郑勇奇，宗亦臣，等． 2009． 花楸树天然群体种实
多样性研究． 植物遗传资源学报，10(3) :385－391．
Ladjal M，Epron D，Ducrey M． 2000． Effects of drought pre-
conditioning on thermotolerance of photosystem Ⅱ and sus-
ceptibility of photosynthesis to heat stress in cedar seed-
ings． Tree Physiology，20:1235－1241．
作者简介 彭 松，男，1983 年生，讲师。主要从事生物学
教学。E-mail:s． peng_ps@ 163． com
责任编辑 王 伟
723彭 松等:不同种源花楸树幼苗越夏能力的比较