全 文 ：第 32卷　第 6期
2008年 11月
　南京林业大学学报 (自然科学版)
　JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)
Vol.32, No.6
Nov., 2008
干旱胁迫对几种楸树苗木叶片荧光特性的影响
王良桂 ,张春霞 ,彭方仁＊ ,岑显超 ,杜旭华
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘要:在模拟干旱胁迫条件下 ,对 4种不同类型楸树叶片的叶绿素荧光动力学参数进行了研究 , 结果表明 ,干旱
胁迫对楸树叶片的叶绿素荧光参数存在显著影响。随着干旱胁迫的加剧 , PSⅡ最大光化学量子效率(Fv′/Fm′)、
光化学猝灭系数(qP)呈现 “降低—增加—降低”的规律;原初光能转化效率(Fv/Fm)在干旱胁迫初期降低 ,之后
升高 , 再降低。说明胁迫初期楸树发生光抑制 ,逆境适应调整后 , PSⅡ反应中心开放增加 ,减少了光抑制 ,后期干
旱胁迫加剧 , 光抑制增大。 Fv/Fo、NPQ、ETR、ΥPSⅡ等指标在胁迫初期升高 , 后期降低 ,说明经受适度的干旱胁迫 ,
植株可作出一系列适应性调节 , 体现出自身的保护机制。 4种不同类型楸树对干旱胁迫逆境的适应能力不同 ,
Fv/Fm反映其光抑制的大小 , 按其变化可得出抗旱性从大到小依次为南阳楸 、金丝楸 、圆基长果楸 、楸树。
关键词:楸树;干旱胁迫;叶绿素荧光动力学
中图分类号:S723.1　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2008)06-0119-04
Effectsofdroughtstressonthefluorescencecharacteristics
offourtypeofCatalpaspp.
WANGLiang-gui, ZHANGChun-xia, PENGFang-ren＊ , CENXian-chao, DUXu-hua
(ColegeofForestResourcesandEnvironmentNanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Thechlorophylfluorescenceparameters, e.g.Fv/Fm, Fv′/Fm′, ΥPSⅡ , qP, NPQ, ETR, forfourtypeof
Catalpaspp.weredeterminedandanalysedusingchlorophylfluorescencekineticstechnologyunderdroughtstress.The
resultsshowedthattheFv′/Fm′andqP hadthetrendofdecrease—increase—decreasewiththeincreaseofdrought
stress.Itindicatedthatphotoinhibitiontookplaceatthefirststageofdroughtstress, thenthetreeadjusteditselfandthe
reactioncenterbegantoopenandreducethephotoinhibition.Antheend, thephotoinhibitionbegantoincrease.The
resultsofFv/Fo、NPQ、ETR、ΥPSⅡincreaseintheearly, andreduceinthelater.Theresultsshowedthatthetreecould
adapttheadversityandtheplanthadprotectionmechanism.Thereweregreatdiferentofthecapabilitytoreactto
droughtstressforfourtypeofCatalpa.AccordingtoFv/Fm, theabilityofdroughtresistanceoffourtypeofCatalpaspp.
was` Nanyang , `Jinsi , `Yuanjichangguo , Catalpabungei.
Keywords:Catalpaspp.;Droughtstress;Chlorophylfluorescencekinetics
　　收稿日期:2007-12-24　　　　修回日期:2008-06-10
　　基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目(2006BAD24B08);江苏农业科技攻关项目(BE2005368);江苏省农业三项工程项目(SX
(2005)118)
　　作者简介:王良桂(1962—),男 ,副教授 ,博士生。 ＊通讯作者:彭方仁 ,男 ,教授 ,主要研究方向为森林培育 , frpeng@njfu.edu.cn。
　　引文格式:王良桂 ,张春霞 ,彭方仁 ,等.干旱胁迫对几种楸树苗木叶片荧光特性的影响 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2008,
32(6):119-122.
　　水分是植物生长发育的必要条件之一 ,由于干旱胁迫引起的林木 、农作物减产的量相当于其他因素引
起减产量的一半 [ 1] 。楸树(CatalpabungeiC.A.Mey.)是我国生态幅度较大的优良乡土树种 、特有的优质
珍贵用材树种和著名的园林观赏树种 。目前对楸树的主要生物学特性 、种质资源现状 、良种选育 、繁殖技
术 、造林技术等方面开展了较为系统的研究[ 2-5] ,但有关楸树对干旱胁迫的适应机理及不同品种(类型)楸
树抗旱性等方面的研究还较为薄弱。笔者主要探讨不同楸树类型在 PEG-6000模拟干旱情况下叶绿素
荧光的响应及调控机理 ,研究干旱胁迫下楸树苗木的生理反应 ,揭示楸树的光合机理 ,为楸树在干旱立地
条件下的栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　供试楸树及处理
　　供试材料为生长健壮 、无病虫害的南阳楸 、圆基长果楸 、楸树 、金丝楸 4种不同类型楸树 1年生嫩枝扦
插苗。干旱胁迫处理试验在人工气候室内进行 ,气温设定 26℃,空气相对湿度 80%。嫩枝扦插苗首先在
盛有 1/2 Hoagland营养液中缓苗过渡 1周 , 1周后更换新鲜营养液 ,同时加入不同渗透势的 PEG-6000溶
液进行人工模拟干旱胁迫处理。试验采用完全随机设计 ,分别在胁迫 0、6、12、18、24、30、36、42h后测定不
同类型楸树的功能叶叶绿素荧光参数 。
1.2　光合指标测定
采用英国产 FMS2型便携式调制荧光分析仪测定各种叶绿素荧光参数。先测定稳态荧光参数(Fs),
同时加一个强闪光(6 000μmol/(m2· s)),脉冲 0.8s测定光下最大荧光参数(Fm′),关闭作用光 5s后暗
适应 3s,在打开远红光 5s后测定光下最小荧光参数(Fo′),光下的最大可变荧光强度(Fv′),光化学猝灭系
数(qP)和 PSⅡ的非循环光合电子传递速率(ETR)。叶片经暗适应 20min后测定初始荧光参数(Fo),随后
加一个强闪光(6 000μmol/(m2· s)),脉冲 0.8s测定最大荧光参数 (Fm)以及黑暗中的最大荧光强度
(Fv)。其他荧光参数如下:可变荧光(Fv)=Fm-Fo、最大荧光效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化学量子效率
(Fv′/Fm′)、光化学猝灭系数(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)、非光化学猝灭系数(NPQ)=(Fm-Fm′)/(Fm
-Fo)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、PSⅡ实际光化学效率(ΥPSⅡ )=1-Fs′/Fm′。以上各参数重复测定 5次。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对不同类型楸树叶片 Fv/Fm和 Fv/Fo值的影响
　　叶绿素荧光动力学参数的测定中 ,经暗适应的叶片测得的可变荧光(Fv)与最大荧光参数(Fm)的比值
(Fv/Fm)代表了最大光化学效率即原初光能转化效率 ,而可变荧光 (Fv)与初始荧光参数(Fo)之比(Fv/
Fo)代表光系统Ⅱ(PSⅡ)的活性 , Fv/Fm被认为是反映光抑制的可靠指标 ,比值越低证明其发生光抑制的
程度越高。 4种类型楸树的(Fv/Fm)值在干旱胁迫前较高(图 1A),胁迫处理后呈先降后升 ,最后再降低。
这种趋势可能是植物受到干旱胁迫后产生的适应过程。按其胁迫后的降低幅度从大至小排列依次为:南
阳楸 、金丝楸 、圆基长果楸 、楸树 。
(Fv/Fo)表示 PSⅡ的活性 。干旱胁迫下 , Fv/Fo呈增加 —降低的趋势(图 1B),可能是干旱胁迫初期 ,
楸树叶片光合结构受到破坏 ,为了调整自身结构适应逆境 ,所以 PSⅡ活性增加 ,随着胁迫时间的延长 ,破
坏增大 , PSⅡ的活性越来越差 , 降幅由大到小顺序为:圆基长果楸 (8.69%)、楸树 (6.57%)、南阳楸
(4.01%)、金丝楸(1.74%)。
2.2　干旱胁迫对不同楸树叶片 qP和 NPQ的影响
光化学猝灭系数(qP)反映的是 PSⅡ天然色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额 ,若要保持比较
高的光化学猝灭系数就要使 PSⅡ反应中心处于开放的状态 ,所以光化学猝灭系数又在某种程度上反映了
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PSⅡ反应中心开放程度 , qP越大 , PSⅡ电子传递活性也越大[ 6] 。 4种不同类型楸树叶片的光化学猝灭系数
(qP)均表现出随干旱胁迫处理时间的延长呈现出 “下降—上升 —再下降 ”的规律(图 2A)。由此可见 ,干
旱胁迫会明显地影响到楸树光合作用的光化学电子传递 。圆基长果楸在干旱胁迫 6h时降到谷底 ,之后上
升;金丝楸和南阳楸在胁迫 12h后降到最低 ,之后开始增加;楸树在胁迫 24h后降到最低;4种类型的楸树
qP降幅的从大至小顺序为:圆基长果楸 、楸树 、南阳楸 、金丝楸 。
非光化学猝灭系数(NPQ)反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式
耗散的光能部分 [ 6-7] 。干旱胁迫初期(6h时), 4种不同类型楸树的 NPQ增加达最大(图 2B),之后迅速降
低 ,只有金丝楸的再次升高 ,而楸树 、圆基长果楸在胁迫 24h时也略有增加 ,说明 4种类型楸树干旱初期
PSⅡ开放较少 ,用于光合电子传递的份额也较少 ,用于非光化学途径被耗散的光能增多 ,胁迫后期 ,刚好反
过来 ,反应中心逐渐趋于开放 ,用于光合电子传递的份额增多 ,而用于非光化学途径被耗散的光能却减少
了 ,可能是楸树在干旱胁迫条件下调整自身机能适应逆境的结果。
2.3　干旱胁迫对不同楸树叶片 ETR和 ΥPSⅡ的影响
ETR代表的是表观光合电子传递速率 [ 6-8] , 4种楸树在进行干旱胁迫处理后 ,叶片的 ETR迅速升高
(图 5),干旱胁迫处理 6h后达到最大值 ,随后迅速下降 ,在干旱胁迫 12 ～ 24h内降到最低 ,随着干旱胁迫
的加剧 , ETR值又有所增加。但都明显低于对照(0h),说明干旱胁迫使楸树叶片发生了光抑制导致光合
量子传递效率的明显降低 。
ΥPSⅡ代表的是 PSⅡ实际光化学效率 ,常用来反应电子在 PSⅠ和 PSⅡ的传递情况 ,是荧光参数的重要
内容。随着干旱胁迫时间的延长 , ΥPSⅡ的值 0 ～ 6h内先升高(图 3B),再降低 ,在胁迫 12 ～ 24 h达到最低
谷 ,随后略有升高 ,但明显低于对照。这与 ETR值的变化趋势基本一致 。说明干旱胁迫下 ,经 PSⅡ的线性
电子传递效率降低 ,光合作用的机能受到破坏 。
2.4　干旱胁迫对不同楸树叶片 Fv′/Fm′的影响
Fv′/Fm′代表光适应下 PSⅡ最大光化学量子效率 ,它反映有热耗散存在时 PSⅡ反应中心完全开放时的
121　第 6期　　　　　　　　　　　　王良桂 ,等:干旱胁迫对几种楸树苗木叶片荧光特性的影响
光化学效率 ,也称为最大天线转换效率。随着干旱胁
迫的加剧 , 4种楸树的 Fv′/Fm′值相应的降低(图 4),
在胁迫 24h时有一个峰值出现 ,但是低于对照 ,可能
是楸树为适应干旱而调整反应中心开放程度的过程。
4种楸树在胁迫后期即干旱 42h时 ,南阳楸 Fv′/Fm′值
降低了 0.078,楸树的降低了 0.056,金丝楸的降低了
0.033,圆基长果楸的降低了 0.005,所以干旱胁迫条
件下 , 4种楸树 PSⅡ最大光化学量子效率由大到小顺
序为:圆基长果楸 、金丝楸 、楸树 、南阳楸。
3　讨　论
植物在逆境条件(如寒冷 、干旱等)下会产生适
应 、伤害 、修复 、补偿等不同的阶段性反应 [ 8-12] ,在不
同阶段各种生理指标反应都不一样。该试验结果表
明:干旱胁迫处理对 4种不同楸树叶片叶绿素荧光参
数存在显著的影响。干旱胁迫处理引起叶片荧光参数的变化 ,导致光合作用的异常 ,影响光合电子的传递
过程是干旱胁迫造成植物伤害的主要生理基础 。
叶绿素荧光可以快速地检测完整植株在逆境条件下光合作用的真实行为 ,可以评价光合机构的功能。
研究表明 ,不同树种叶片的荧光参数对干旱胁迫的反应表现出一定的规律性:随着干旱胁迫时间的延长 ,
4种楸树叶片的 Fv′/Fm′、qP基本呈现 “降低—增加 —降低”的过程 ,说明干旱胁迫下 , PSⅡ反应中心的开放
的状态受到影响 ,逐渐趋于关闭状态。而叶片叶绿素荧光参数 Fv/Fo、NPQ、ETR、ΥPSⅡ等指标表现出初期
升高 ,随着胁迫进行而降低 ,说明经受适度的干旱胁迫 ,植株可以作出一系列的适应性调节。 Fv/Fm被认
为是反映光抑制的可靠指标 ,比值越低证明其发生光抑制的程度越高[ 11-12] 。从干旱胁迫期间光抑制的大
小评价 4种不同楸树的抗旱性从强到弱依次为:南阳楸 、金丝楸 、圆基长果楸 、楸树。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 梁新华 ,许　兴 ,徐兆桢 ,等.干旱对春小麦旗叶叶绿素 a荧光动力学特征及产量间关系的影响 [ J] .干旱地区农业研究 , 2001, 19(3):
72-77.
[ 2] 张守仁.叶绿素光动力学参数的意义及讨论 [ J] .植物学通报 , 1999, 16(4):444-448.
[ 3] 张　锦 ,田菊芬.优良乡土树种揪树种质资源及发展策略 [ J] .安徽农业科学 , 2003, 31(6):1012-1013.
[ 4] 杨玉珍 ,王顺财 ,彭方仁.我国揪树研究现状及开发利用策略 [ J] .林业科技开发 , 2006, 20(3):4-7.
[ 5] 王改萍 ,岑显超 ,何　力 ,等.水分胁迫对楸树苗木光合特性的影响 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 , 2007, 31(6):57-60.
[ 6] 李延菊 ,李宪利 ,高东升 ,等.扁桃叶绿素荧光特性的研究 [ J] .落叶果树 , 2006(3):1-4.
[ 7] WangLJ, LiuWQ, SunGR, etal.Efectsof5-aminolevulinicacidinphotosynthesisandchlorophyⅡ fluorescenceofradishseedlings[ J] .
ActaBotBorealOccidentSin, 2005, 25(3):488-496.
[ 8] 赵会杰 ,邹　琦 ,于振文.叶绿素荧光分析技术及其在植物光合机理研究中的应用 [ J] .河南农业大学学报 , 2000, 9(3):248-251.
[ 9] 王可玢 ,许春辉 ,赵福洪 ,等.水分胁迫对小麦核叶某些体内叶绿素 a荧光参数的影响 [ J] .生物物理学报 , 1997, 13(2):273-278.
[ 10] AsadaK, TakahashiM.Productionandscavengingofactiveoxygeninphoto-synthesis[ C] // KlyeDJ, OsmondCB, ArntzenCJ.
Photoinhibition.Amsterdam:Elsevier, 1987.
[ 11] 赵丽英 ,邓西平 ,山　仑.水分亏缺下作物补偿效应类型及机制研究概述 [ J] .应用生态学报 , 2004, 15(3):523-526.
[ 12] 赵丽英 ,邓西平 ,山　仑.渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响 [ J] .应用生态学报 , 2005, 16(7):1261-1264.
(责任编辑　王国栋)
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