全 文 ：干旱胁迫对楸树嫁接苗部分生理生化指标的影响
刘国志1 , 王新建2 , 崔俊昌3 , 余慧荣3 , 田振波3 , 郭 伟3
　(1.河南农业大学林园学院 ,河南郑州 450002;2.河南省林业科学研究院 ,河南郑州 450008;3.河南省荥阳市林业局 ,河南荥阳 450100)
摘要　以金丝楸、豫楸 1号、灰楸和梓树 4种砧木与豫楸 1号接穗的嫁接苗为材料通过盆栽干旱胁迫 ,以正常浇水处理为对照 ,研究了不
同程度干旱胁迫对这 4种砧木楸树嫁接苗部分生理生化指标的影响。结果表明:保护酶 SOD活性先上升后下降 ,活性表现明显的是金
丝楸嫁接苗;MDA的积累都有明显增加 ,金丝楸嫁接苗积累最少 ,梓树嫁接苗和灰楸嫁接苗增加较多;脂膜透性都有不同程度的上升 ,
其中梓树嫁接苗和灰楸嫁接苗上升较快 ,金丝楸嫁接苗积累较少;可溶性蛋白的含量都有不同程度的上升 ,其中金丝楸嫁接苗积累较
多。经过对几项生理指标的综合方差分析认为 ,金丝楸嫁接苗相对于其他三个品种具有较强的抗旱能力。
关键词　楸树;干旱胁迫;脂膜透性;保护酶活性;渗透调节
中图分类号　S718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)18-07546-03
Effect of the Drought Stress on the Physiological and Biochemical Character of Catalpa bungei Grafted Seedlings
LIU Guo-zhi et al　(Henan Agricultural University , College of Horticulture and Forestry ,Zhengzhou ,Henan 450002)
Abstract　The bungeic A.Mey was grafted in four stocks including Catalpa ovata Don , Calpa fargesii Bur and others.And the experiment in the drought
stress to four types of grafted nursery plants was conducted in potted condition , the physiological and biochemical effect such as the activity of SOD , lipid
membrane permeability , the reaction of the peroxide accumulation and cell osmoregulation substance was analyzed.The results showed that:the activity of
protective enzyme SODwas increased after the first drop ,which was evidently showed in bungeic A.Mey.The accumulation of MDA was increased signifi-
cantly and the largest accumulated amount was in grafted nursery plants with Catalpa ovata Don.The lipid membrane permeability had various increasing
degrees and the grafted nursery plant with Catalpa ovata Don and Calpa fargesii Bur expressed faster increasing degree of lipid membrane permeability and
less in bungeic A.Mey.The soluble protein content was in varying degree ,and more appeared in bungeic A.Mey.After the comprehensive analysis of vari-
ance of several physiological indices , it was thought that the grafted nursery plant with bungeic A.Mey had strong resistance to drought.
Key words　Grafting;Drought stress;Lipidmembrane permeability;Protection activity;Osmoregulation
　　楸树(Catalpa bungei C.A.Mey.)属紫葳科 、梓树属 ,是我
国珍贵的优质用材树种和风景园林树种 ,素有“木王”之称。
其木质坚硬 ,纹理优美 ,干形优良 ,是良好的速生用材树种 ,
但是楸树的自花结实较少 ,不容易推广种植[ 1] 。笔者通过对
灰楸 、金丝楸 、豫楸 1号 、梓树 4种砧木与豫楸 1号接穗的嫁
接苗进行干旱胁迫处理 ,研究了不同干旱条件下叶片部分生
理生化指标的变化规律 ,以期为楸树优良品种的选择及大力
推广栽培技术提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料与处理　灰楸 、金丝楸 、豫楸 1号 、梓树 4种砧木和
接穗豫楸 1号均来自河南林业科学院苗木培育实验基地。
采用盆栽营养土培养 ,盆径 20 cm ,装土 2.5 kg ,2006年 8月嫁
接 ,2007年 4月初转入人工气候箱 ,在温度 20 ℃、湿度 80%
的条件下培养 7 d后 ,保持盆土的含水量和空间湿度基本一
致 ,再进行每隔 3 d控水干旱胁迫处理 ,4个不同品种砧木嫁
接苗 ,每个砧木嫁接苗 20盆 ,分为 8个处理(表 1),每个处理
16盆 ,以正常养护处理为对照(CK)。测定了不同控水条件
下不同砧木嫁接苗各项生理生化指标。数据为 3个重复的
平均值。
1.2　生理生化指标测定
1.2.1　脂膜透性的测定。采用电导率法[ 2] 。
1.2.2　丙二醛(MDA)的测定。参照李合生等的方法[ 3] ,略有
改动。酶液提取:提取插穗叶片上清液 1.5 ml ,加入 2.5 ml
作者简介　刘国志(1978-),男 ,河南许昌人 ,硕士研究生 ,研究方向:林
木培育。
收稿日期　2008-04-14
0.5%的硫代巴比妥酸(TBA)(用 10%三氯乙酸配制)。混合
物于 100 ℃沸水浴加热 20 min ,迅速冷却 ,于10 000 r/min 离
心 20 min ,分别测定上清液在 450、532、600 nm处的吸光度值 。
1.2.3　超氧化物歧化酶(SOD)活力的测定。参考李合生
等[ 3] 的方法 ,略有变动 。酶液提取:称取插穗叶片 0.5 g于预
冷的钵体中 ,加 1 ml 0.05 mol/L 、pH 值 7.0的磷酸缓冲液在
冰浴上研磨成浆 ,加缓冲液使终体积为 5 ml 。将提取液于
10 000 r/min冷冻离心 20 min ,上清液用于 SOD的测定。
1.2.4　可溶性蛋白的测定。采用考马斯亮蓝法[ 4] 。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对脂膜透性的影响　由表 1可看出 ,随着干
旱胁迫的加强 ,细胞脂膜透性逐渐增大 ,4个品种的电导率都
逐渐加大 ,其中豫楸 1号砧木嫁接苗和梓树砧木嫁接苗增加
最为明显 ,分别由 56.63%上升到 92.26%和由 57.54%上升
到 94.24%;金丝楸砧木嫁接苗增加略显缓慢 ,由 60.66%上
升到 84.83%,这说明豫楸 1号砧木嫁接苗和梓树砧木嫁接
苗受到干旱胁迫后脂膜系统损坏较大 ,膜的透性明显增强 ,
金丝楸砧木嫁接苗的抗旱性较好。
2.2　干旱胁迫对MDA含量的影响　MDA含量是衡量膜透
性的一个重要指标[ 2] ,MDA含量增加越多 ,膜透性损害越严
重。由表 2可看出 ,MDA 的变化与细胞膜透性呈正相关 ,金
丝楸砧木嫁接苗的MDA质量摩尔浓度由 3.79 μmol/g(鲜重)
增加到 18.81μmol/g(鲜重),梓树砧木嫁接苗 、灰楸砧木嫁接
苗和豫楸 1号砧木嫁接苗增加值均大于金丝楸砧木嫁接苗 。
金丝楸砧木嫁接苗的MDA含量与灰楸砧木嫁接苗和豫楸 1
号砧木嫁接苗间差异显著(P <0.05),由此认为金丝楸砧木
嫁接苗具有较强的抗旱能力。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(18):7546-7548　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　孙红忠　责任校对　马君叶
表 1　干旱胁迫对脂膜透性的影响结果
Table 1 Effects of drought stress on membrane permeability
树种 Tree species
细胞质膜电导率(%)Cell membrane conductivity
04-01
April 1st
04-04
April 4th
04-07
April 7th
04-10
April 10th
04-13
April 13th
04-16
April 16th
04-19
April 19th
金丝楸砧苗对照 CK of Catalpa bungei grafted seedlings 60.66 63.24 61.14 57.14 60.54 59.77 57.33
灰楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 62.24 65.55 60.28 57.28 59.46 60.68 61.99
豫楸 1号砧苗对照 CK of Yuqiu No.1 graf ted seedlings 56.63 60.99 58.24 55.24 57.70 60.01 61.23
梓树砧苗对照 CK of Catalpa ovata grafted seedlings 57.54 60.03 59.02 58.39 56.23 59.29 58.40
金丝楸砧苗处理 Treatment of Catalpa bungei grafted seedlings 60.66 64.10 62.51 61.88 79.11 85.25 84.83
灰楸砧苗处理 Treatment of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 62.24 60.35 72.72 71.31 85.25 81.88 91.86
豫楸 1号砧苗处理 Treatment of Yuqiu No.1 grafted seedlings 56.63 60.70 67.99 76.85 81.71 83.12 92.26
梓树砧苗处理 Treatment of Catalpa ovata grafted seedlings 57.54 63.91 72.73 75.01 88.93 89.89 94.24
表 2　干旱胁迫对MDA含量的影响
Table 2　Effects of drought stress on the MDA content μmol/ g(鲜重)
树种 Tree species 04-01
April 1st
04-04
April 4th
04-07
April 7th
04-10
April 10th
04-13
April 13th
04-16
April 16th
04-19
April 19th
金丝楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 3.79 4.02 　　4.79 　　4.40 3.26 4.35 4.01
灰楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 3.63 4.30 3.52 4.41 3.72 4.47 3.96
豫楸 1号砧苗对照 CK of Yuqiu No.1 graf ted seedlings 4.72 3.91 3.24 3.26 4.99 3.80 3.95
梓树砧苗对照 CK of Catalpa ovata grafted seedlings 3.06 3.43 3.64 4.68 4.50 3.37 4.29
金丝楸砧苗处理 Treatment of Catalpa bungei grafted seedlings 3.79 4.44 5.57 5.69 13.39 16.69 18.81
灰楸砧苗处理 Treatment of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 3.63 4.33 14.35 17.71 20.94 21.35 25.18
豫楸 1号砧苗处理 Treatment of Yuqiu No.1 grafted seedlings 4.72 5.47 7.41 14.25 16.09 19.41 21.86
梓树砧苗处理 Treatment of Catalpa ovata grafted seedlings 3.06 4.13 15.95 21.91 21.33 26.95 28.09
2.3　干旱胁迫对 SOD活性的影响　细胞中保护酶系统主要
是 SOD , SOD 活性越强 ,消除自由基的能力越强 ,抗旱性也
强[ 4] 。试验结果表明(表 3), SOD活性在轻度干旱细胞内都
有增加 ,但是随着干旱胁迫的加剧开始下降 。从表 3可看
出 ,金丝楸砧木嫁接苗和灰楸砧木嫁接苗相对其他两个品种
来说上升得较快 ,活性由 15.04、14.89 U/mg(干重)依次上升
到28.26、28.68 U/mg(干重),增加最少的是梓树砧木嫁接苗 ,
其活性由 13.44 U/mg(干重)上升到 24.37 U/mg(干重)。
表 3　干旱胁迫对 SOD活性的影响
Table 3　Effects of drought stress on SOD activity U/mg(干重)
树种 Tree species 04-01
April 1st
04-04
April 4th
04-07
April 7th
04-10
April 10th
04-13
April 13th
04-16
April 16th
04-19
April 19th
金丝楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 15.04 10.27 13.90 16.60 15.33 13.23 17.47
灰楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 14.89 15.10 16.49 19.26 16.87 10.85 12.88
豫楸 1号砧苗对照 CK of Yuqiu No.1 graf ted seedlings 13.24 14.86 13.24 15.55 17.12 12.82 18.71
梓树砧苗对照 CK of Catalpa ovata grafted seedlings 13.44 17.24 13.44 14.02 15.28 11.18 14.88
金丝楸砧苗处理 Treatment of Catalpa bungei grafted seedlings 15.04 18.36 26.60 26.11 28.69 29.41 28.26
灰楸砧苗处理 Treatment of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 14.89 16.49 19.26 24.41 26.18 27.31 28.68
豫楸 1号砧苗处理 Treatment of Yuqiu No.1 grafted seedlings 13.24 15.74 25.55 26.17 28.01 25.44 24.95
梓树砧苗处理 Treatment of Catalpa ovata grafted seedlings 13.44 14.22 17.02 19.61 23.11 25.22 24.37
2.4　干旱胁迫对细胞内可溶性蛋白含量的影响　从表 4可
看出 ,轻度的干旱逆境条件下可溶性蛋白的含量逐渐升高 ,
但是干旱逆境的加强 ,可溶性蛋白又有下降的趋势 ,这其中
金丝楸砧木嫁接苗和灰楸砧木嫁接苗最多 ,可溶性蛋白的含
量积累分别由 39.50 mg/g(鲜重)上升到 69.25 mg/g(鲜重)和
由 35.33 mg/g(鲜重)上升到 57.32 mg/g(鲜重),而豫楸 1号
砧木嫁接苗和梓树砧木嫁接苗次之 ,可以说明金丝楸砧木嫁
接苗蛋白质含量积累最多。
3　结论和讨论
(1)MDA是植物细胞膜过氧化物之一 ,MDA能与细胞内
各种成分发生反应 ,从而引起各种酶和膜的损伤[ 6] ,当MDA
含量大量增加时 ,表明体内细胞受到严重的破坏 。试验表
明 , 4个品种的材料细胞内MDA都不同程度的增加 ,说明都
受到了损害 ,其中受害较轻的是金丝楸砧木嫁接苗。
(2)细胞内活性氧自由基积累导致膜脂过氧化[ 5] ,通透
性增加 ,离子大量泄露 ,严重时会导致植物死亡。植物内源
保护酶系 ,如过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)等将
主动调动抗氧化酶类 SOD等来清除体内的活性氧 ,抑制过氧
化 ,减轻活性氧的伤害以保护细胞膜不受活性氧的攻击 。试
验表明 ,4个品种的材料细胞内保护酶活性都受到了不同程
754736卷 18期　　　　　　　　　　　　　　　　刘国志等　干旱胁迫对楸树嫁接苗部分生理生化指标的影响
度的影响 ,在轻度干旱胁迫时 4个品种的材料细胞内 SOD都
不同程度的增加 ,过度干旱胁迫时 4个品种的材料细胞内
SOD都不同程度的降低 ,而金丝楸砧木嫁接苗相对其他 3个
品种来说 SOD上升得较快 ,下降得较慢 ,抗旱性较强 ,有较强
抵御活性氧伤害的作用。
表4　干旱胁迫对细胞内可溶性蛋白含量的影响结果
Table 4　Effects of drought stress on the soluble protein content in cell mg/ g(鲜重)
树种 Tree species 04-01
April 1st
04-04
April 4th
04-07
April 7th
04-10
April 10th
04-13
April 13th
04-16
April 16th
04-19
April 19th
金丝楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 39.50 36.48 43.92 45.23 47.52 46.48 41.62
灰楸砧苗对照 CK of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 35.33 33.25 38.37 40.01 37.09 41.30 46.41
豫楸 1号砧苗对照 CK of Yuqiu No.1 graf ted seedlings 43.65 40.37 44.60 48.98 45.62 48.12 42.07
梓树砧苗对照 CK of Catalpa ovata grafted seedlings 40.40 32.14 39.82 44.82 48.06 42.10 45.13
金丝楸砧苗处理 Treatment of Catalpa bungei grafted seedlings 39.50 42.33 65.79 73.83 75.94 64.99 69.25
灰楸砧苗处理 Treatment of Catalpa fargesii Bur.grafted seedlings 35.33 38.38 56.08 78.90 49.47 51.74 57.32
豫楸 1号砧苗处理 Treatment of Yuqiu No.1 grafted seedlings 43.65 40.30 51.88 70.12 46.42 53.88 55.43
梓树砧苗处理 Treatment of Catalpa ovata grafted seedlings 40.40 38.10 46.24 67.71 43.52 47.36 48.99
　　(3)许多研究证明 ,干旱胁迫能够诱导植物产生更多的
可溶性蛋白 ,并且这些蛋白的产生与植物的生理生化过程有
关[ 6] 。试验 4个嫁接品种适应干旱逆境胁迫 ,可溶性蛋白的
含量先增加 ,随干旱逆境胁迫的加强 ,开始稍微下降 ,说明可
溶性蛋白的含量先升高是细胞抵御逆境的反应 ,但严重持久
的干旱胁迫使细胞内各种细胞器和内源激素都发生不可逆
转的伤害。
(4)从这 4种不同砧木嫁接苗的细胞渗透调节物质的变
化 、保护酶活性的变化 、脂膜透性的变化等生理指标结果综
合分析可以得出:金丝楸砧木嫁接苗比其他 3个品种的抗旱
性强 ,在其他抗逆性方面金丝楸砧木嫁接苗目前还缺乏研
究 ,今后应加强对其在耐寒 、耐盐等方面的研究 ,为金丝楸砧
木嫁接苗及楸树的种植推广提供更扎实的理论依据。
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7548 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年