全 文 ：第 3 7卷第 6期 江　苏　林　业　科　技 Vol.3 7No.6
2 0 1 0年 1 2月 JournalofJiangsuForestryScience＆Technology Dec.2 0 1 0
文章编号:1001-7380(2010)06-0018-04
薄壳山核桃不同品系开花物候期特性观测
李　雪 1, 2 ,徐迎春 1 ,李永荣 2＊ ,刘永芝2 ,翟　敏 1, 2
(1.南京农业大学园艺学院 , 江苏　南京　210095;2.南京绿宙薄壳山核桃科技有限公司 ,江苏　南京　210007)
　　收稿日期:2010-09-30;修回日期:2010-10-20
　　基金项目:江苏省林业三项工程项目 “薄壳山核桃优良新品种选育与示范推广”(JSX(2009)01)和南京科技计划项目 “薄壳山核桃新品种
选育及快繁技术研究 ”(200901002)研究内容之一
　　作者简介:李　雪(1985-),女 ,南京农业大学硕士 ,研究方向:观赏植物生理生化与栽培。
　　＊通信作者:李永荣(1938-),男 ,江苏靖江人 ,高级工程师 ,从事花卉 、园林和经济林果的研究、利用与推广工作。 E-mail:LL194288@ya-
hoo.com.cn
摘要:通过观测 5个薄壳山核桃品系 Mahan(`马汉 )、Western(`威斯登 )、Shoshoni(`肖肖尼 )、Tejas(`特贾
斯 )、`钟山 25的开花物候期 , 以确定各品系雌 、雄花准确开放时间及可授期 ,为配置授粉树提供科学依据。结果
表明:不同品系之间以及同一品系内雌 、雄花的花期不一致;5个品系的雄花大都在 4月底进入初花期 , 5月初进入
盛花期 , 5月 6 ～ 13日是各品系雄花集中散粉期 , 其中 Mahan最早进入盛花期 ,最晚进入散粉期;雌花最早进入可授
期的为 Mahan, 最晚进入的为 Tejas。由此得出适宜的授粉组合为 Western×Tejas, Westerrn×`钟山 25 。
关键词:薄壳山核桃;不同品系;开花物候期
中图分类号:S664.1　　文献标识码:A
ThefloweringphenologycharacteristicoffivevarietiesofCaryailinoensis
LIXue1, 2 , XUYing-chun1 , LIYong-rong2＊ , LIUYong-zhi2 , ZHAIMin1, 2
(1.CollegeofhorticultureofNanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China;
2.NanjingGreenUniversePecanScience＆TechnologyCoLtd, Nanjing210007, China)
Abstract:ThefloweringphenologycharacteristicoffivevarietiesofCaryaillinoensisi.e.Mahan, Western, Shoshoni, Tejas
and` Zhongshan25 werestudiedinordertounderstandthefloweringperiodofmaleandfemaleflowerandtheperiodof
polination.Theseresultsmaybeusedasthebasicknowledgeofmatchingcombinationofpollination.Andthedynamicsof
polenviabilityunderdifferentstorageconditionoffourvarietieswereassayedsoastoprovidetechnicalsupportforthearti-
ficialpollination.Theresultsshowedthattheflorescenceofmaleandfemaleflowerbetweendiferentvarietiesandwithin
thesamevarietyallwereinconsistent.MaleflowerofalmostallvarietieswereintheearlyfloweringstageintheendofA-
pril, andwereinthefulbloomingstageintheearlyofMay.AndMay6thto13thwasthemainsheddingperiod.Among
them, Mahanwastheearliestvarietywhichwasinthefullbloomingstage, andthelatestwhichwasinthesheddingperiod.
Mahanwastheearliestwhichfemaleflowerwasinthepollinationperiod, thedatewasApril28th.Tejaswasthelatest.The
dateofpolinationwasMay4th.TheappropriatecombinationofpolinationwasWestern×Tejas, andWesterrn×`Zhong-
shan25 .
Keywords:Caryailinoensis;Varieties;Floweringphenology
　　薄壳山核桃 [ Caryailinoensis(Wangenh.)k.
Koch]又称美国山核桃 ,长山核桃 ,是胡桃科山核桃
属植物 。其坚果果仁富含不饱和脂肪酸及抗氧化
剂 ,具预防冠心病及抗衰老作用;其木材为质地优
良 、材性优良硬阔叶材;此外树形挺拔 、树冠优美是
优良的园林绿化树种 , 具有很高的经济价值[ 1-3] 。
近年来随着人们生活水平的提高 ,对薄壳山核桃的
需求量与日俱增 ,因此 ,栽培薄壳山核桃具有巨大的
市场前景 。
薄壳山核桃在我国引种栽培已有 100 a以上历
史 ,目前在亚热带东部地区的 10个省以上均建立试
种区 ,并已建成种质资源基因库 、采穗圃 、品种园和
丰产示范林 。但到目前为止 ,薄壳山核桃生产在国
内仍未实现产业化 ,坚果消费基本依赖进口 ,造成这
种现象的一个重要原因是建园时果用栽培未科学配
置授粉树 ,导致授粉不良 ,生理落果严重。目前存在
栽培多年未见产量的薄壳山核桃园 ,大多由于上述
原因所致。众所周知薄壳山核桃为典型的异花授粉
树种 ,异花授粉(由来自其他品种的花粉进行授粉)
可明显减少空苞 ,提高坐果率 。而薄壳山核桃为雌
雄异花植物 ,普遍存在雌雄异熟现象 ,雌花的可授粉
期与雄花的散粉期多不一致[ 3-4] 。因此 ,果用栽培
必须充分掌握各品系的开花物候期特性 ,才能科学
配置授粉树 。本研究在最早引种薄壳山核桃的地区
之一南京 ,系统观测了不同品系薄壳山核桃的开花
物候期特性 ,旨在筛选确定适宜的授粉组合 ,为薄壳
山核桃早实丰产提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验于 2009年春季在南京中山植物园内进行。
试验地位于南京紫金山南麓处于 31°14′N-32°
37′N,东经 118°22′N-119°14′E,地形为低山坡地 ,
气候属北亚热带气候 。年平均温度 15.3 ℃,年降水
量 1 106.5 mm,极端最高温是 41 ℃,极端最低温是
-23.4 ℃, ≥10 ℃的年积温 4 589 ℃,无霜期 224
d。薄壳山核桃的开花物候期大多集中在 5月 。 5
月的平均温度为 19.2℃,平均最低气温为 15.7℃,
平均最高气温为 23.5 ℃,降雨量为 75 mm,日照时
数为 162。
1.2　材料与方法
1.2.1　材料　供试品系为 Mahan(`马汉 )、West-
ern(`威斯登 )、Shoshoni(`肖肖尼 )、Tejas(`特贾
斯 )、`钟山 25等 5个品系 ,树龄为 16 a。
1.2.2　方法　在供试品系中各选 2个标准株 ,每个
标准株在树冠中下部外围选取东向 、南向 、东南向各
3个标准枝 ,挂牌 、编号 ,逐日进行开花物候期观察。
观察如下:参照核桃的物候期观察项目及标
准[ 5]分别从雄花和雌花第 1朵花开放时起观察。初
花期:全树 5%的花开放;盛花期:全树 25%的花开
放为盛花始期;全树 50%的花开放为盛花期 ,全树
75%的花开放为盛花末期;落花期:全树 5%的花脱
落花瓣为落花始期;全树 95%的花脱落花瓣为落花
终期 [ 6] 。分别品系每天观察 1次标准枝上花的开放
情况 。
同时分别每品系各选 100个雄花序 、100朵以
上小花 ,观察雄花单花的开放过程 [花萼开裂 、花药
由绿变黄 、散粉 、花药变黑 、小花(随花序)脱落等 ] 。
同步并记录开花物候期的气温 、湿度等气象因子 。
1.2.3　数据整理　用开花物候天数数量化编码 ,如
标准同为 4月 , 4月 1日为 1, 4月 2日为 2…… 4月
5日为 5……等 ,与气象因子进行相关分析 ,探讨开
花物候与气象因子的关系。
2　结果与分析
2.1　薄壳山核桃开花物候期特性
2.1.1　雄花的开花物候期　5个品系雄花的开花
期相差不大 ,均在 4月下旬(4月 26 ～ 30日)开始开
花 , Western开花最早 , 其次依次进入开花期的是
钟`山 25 、Mahan、Shoshoni, Tejas开花最晚 (见表
1)。从整体来看 ,花期总天数 , 钟`山 25最长为 24
d,其次是 Mahan、Western较长同为 21 d, Shoshoni、
Tejas较短 ,为 19 d。 `钟山 25盛花期持续时间最
长 ,达到了 10 d, Mahan盛花期为 8 d, Western为 7
d, Tejas为 6 d,持续时间最短的是 Shoshoni,只有 5
d,与最长的 钟`山 25相差 5d。落花期期间 , 钟`山
25持续天数最长为 5 d,其次是 Western、Tejas为 4
d, Mahan、Shoshoni持续天数最短为 3 d。终花期持
续天数相近 ,除了 Shoshoni较短为 3 d,其余 4个品
系都为 4 d(见表 1)。
表 1　薄壳山核桃不同品系雄花的开花物候期
品系 初花期I
盛花
初期 盛花期
盛花
末期
盛花 期
持续天数 /d 终花期
终 花期
持续天数 /d落花始期 落花末期
落 花 期
持续天数 /d
花期
总天数 /d
Mahan 4月 28日 4月 30日 5月 3日 5月 7日 8 5月 10日 3 5月 12日 5月 15日 4 21
Western 4月 26日 5月 3日 5月 5日 5月 9日 7 5月 7日 4 5月 10日 5月 13日 4 21
Shoshoni 4月 28日 5月 2日 5月 4日 5月 6日 5 5月 8日 3 5月 10日 5月 12日 3 19
Tejas 4月 30日 5月 4日 5月 6日 5月 9日 6 5月 9日 4 5月 12日 5月 15日 4 19
`钟山 25 4月 27日 5月 1日 5月 5日 5月 10日 10 5月 9日 5 5月 14日 5月 17日 4 24
19第 6期 李　雪等:薄壳山核桃不同品系开花物候期特性观测
　　供试薄壳山核桃品系雄花单花的开放过程见
表 2。5个品系雄花的散粉期相对集中 ,均在 5月 10
日左右 ,其中 Western最早进入花萼开裂期 ,最早进
入散粉期;`钟山 25进入花萼开裂期仅次于 West-
ern,但最晚进入散粉期 , 2者相差 5 d左右 。 Tejas
雄花单花开放时间最短(15 d), Western、Shoshoni和
Mahan次之 , `钟山 25开放时间最长(21d)。
表 2　薄壳山核桃不同品系雄花的开花规律
品系 花萼开裂期 花药 由绿变黄期 散粉期 花药变黑期 小花脱落期 总天数 /d
Mahan 4月 27日 5月 8日 5月 10日 5月 12日 5月 14日 18
Western 4月 25日 5月 5日 5月 6日 5月 9日 5月 11日 17
Shoshoni 4月 27日 5月 5日 5月 8日 5月 10日 5月 13日 17
Tejas 4月 29日 5月 8日 5月 9日 5月 12日 5月 15日 15
`钟山 25 4月 26日 5月 10日 5月 11日 5月 13日 5月 16日 21
2.1.2　雌花的开花物候期　据观测 ,薄壳山核桃
的雌花有 3个小苞片和 1个大苞片 ,苞片间基部融
合 。从所观测的 5个品系雌花开花情况来看 ,当供
试枝上出现 8 ～ 10个复叶枝后雌花开始出现。
5个品系的雌花均于 4月底显现 ,此时 ,二裂柱
头合拢 ,无授粉能力;5月初时柱头开始向 2侧张
开 ,并且柱头正面呈现突起且分泌物增多 ,此时为盛
花期 ,也是授粉的最佳时期;2 ～ 3 d后当柱头表面
开始干涸 ,逐渐反转 ,此时为末花期 ,授粉效果差;柱
头变皱 、变硬 、呈棕褐色时 , 已经失去了授粉能力
(见表 3)。由表 3可看出 , 5个品系整个花期的总
天数相差不大 , Shoshoni最长 18 d,其次是 Western,
17 d, Mahan、 钟`山 25 ,同为 16 d, Tejas天数最短 ,
14 d,与最长天数的 Shoshoni相差 4d。 Mahan最早
进入显蕾期 ,依次是 Western、Shoshoni、 钟`山 25 ,
最晚进入的为 Tejas, Western、Shoshoni显蕾期持续
天数较长 , 11 d,其次是 Mahan, 10 d, `钟山 25为 9
d, Tejas持续天数较短 , 8 d。薄壳山核桃雌花的开
花物候期最重要的时期就是盛花期 ,它关系到确定
其授粉时期。仅观测表明 , Mahan最早进入盛花期 ,
接下来是 Western、Shoshoni和 Tejas;最迟的是 `钟
山 25 。各个品系雌花的整个盛花期的持续天数很
相近 ,都在 6 ～ 7 d。雌花的盛花期也是其最佳可授
粉期 ,也就是说雌花的可授期一般 6 ～ 7d,此时授粉
效果最佳 。
表 3　薄壳山核桃不同品系雌花开花物候期
品系 显蕾期 显蕾期持续天数 盛花始期 盛花期 盛花末期
盛花期
持续天数 总天数
Mahan 4月 19日 10 4月 29日 5月 1日 5月 4日 6 16
Western 4月 20日 11 5月 1日 5月 2日 5月 4日 6 17
Shoshoni 4月 22日 11 5月 3日 5月 4日 5月 9日 7 18
Tejas 4月 26日 8 5月 4日 5月 6日 5月 9日 6 14
`钟山 25 4月 25日 9 5月 4日 5月 5日 5月 10日 7 16
2.1.3　薄壳山核桃开花物候期与温 、湿度因子的关
系　供试品系的雄花物候期与温 、湿度因子有一定
的相关性。整体来看 ,雄花的开花物候期与最高温
度的相关性较密切 ,其次是日平均温度 、最低温度 ,
相对湿度相关性较差 。雄花开花物候期各个时期与
温 、湿度因子具体的关系是 ,最高温度对开花物候期
的影响较大 ,除了盛花初期和落花初期与最高温度
呈负相关外 ,初花期 、盛花期 、盛花末期 、终花期 、落
花末期都呈正相关(见表 4)。也就是说 ,最高温度
越低 ,盛花初期和落花初期进入的日期越晚;最高温
度越高 ,初花期 、盛花期 、盛花末期 、终花期 、落花末
期进入越早。初花期 、盛花期 、盛花末期 、终花期与
20 江　苏　林　业　科　技 第 37卷
最低温度呈正相关 ,即最低温度越高进入的日期会
提前;盛花初期 、落花初期 、落花末期与最低温度呈
负相关 ,即最低温度越低进入时期的日期就越迟 。
日平均温度对开花物候期的影响相关性较大 ,初花
期 、盛花期 、盛花末期 、终花期与日平均温度是正相
关 ,日平均温度越高进入相关的开花物候期越早;盛
花初期 、落花初期 、落花末期与日平均温度呈负相
关 ,日平均温度越低进入的越迟 。初花期 、盛花初
期 、盛花期与相对湿度呈正相关 ,相对湿度越大进入
这 3个时期的日期越早 ,盛花末期 、终花期 、落花初
期 、落花末期与相对湿度呈负相关 ,相对湿度越小进
入这 4个时期的日期越晚。
表 4　薄壳山核桃雄花开花物候期与温 、湿度因子的相关
分析
物候期 最高温度 最低温度 日平均温度 相对湿度
初花期 0.825 8■ 0.822 4■ 0.942 0＊＊ -0.433 8
盛花初期 -0.162 2＊＊ -0.288 7 -0.521 3 -0.437 7
盛花期 0.943 5＊＊ 0.686 4 0.854 0■ -0.949 5＊＊
盛花末期 0.992 2＊＊ 0.771 7 0.977 7＊＊ 0.808 5■
终花期 0.987 5 0.854 0■ 0.966 6＊＊ 0.397 2
落花初期 -0.872 9■ -0.801 9 -0.973 9＊＊ 0.397 2
落花末期 0.281 0 -0.575 9 -0.644 7 0.946 3＊＊
　　相关临界值│R0.01│=0.934 3│R0.05│=0.8783│R0.10│=
0.8054,分别标＊＊, ＊和■
2.1.4　雄花散粉期与雌花可授期的关系　根据薄
壳山核桃雌雄花开放的先后可以确定开花类型 ,将
雄花散粉期先于雌花可授粉期的类型称为雄先型;
将雌花可授粉期先于雄花散粉期的称为雌先型 ,将
雄花散粉期与雌花可授粉期相遇的称为同时型 [ 2] 。
分析 5个品种雄花散粉期与雌花可授期的关系
可看出(见表 5), Mahan、Tejas和 钟`山 25雌花可
授期都早于雄花散粉期 1 ～ 2d,属于典型的雌先型 ,
仅 Western和 Shoshoni雌雄花期短期相遇 1 ～ 2 d,
可算为同时型。结果可行的授粉组合为:Western可
作为 Shawnee、Tejas和钟山的授粉树 ,反之则不可 ,
Mahan、Shoshoni和 Tejas均可作为 钟`山 25的授粉
树 ,反之不可。在所观测的 5个品种中 , Mahan与
Western未找到适宜的授粉品种 ,有待于扩大观测品
种范围 ,寻找适宜的授粉品种。同时 ,还有待于继续
观察下一年度的雌雄花开花物候期情况 ,进一步确
认该 2品种稳定的开花时期;寻求可授粉树组合。
表 5　5个薄壳山核桃品系雄花散粉期及雌花可授期
品系 雄花散粉期 雌花可授期
Mahan 5月 10日 ～ 5月 12日 4月 28日 ～ 5月 3日
Western 5月 6日 ～ 5月 9日 4月 30日 ～ 5月 7日
Shoshoni 5月 8日 ～ 5月 10日 5月 1日 ～ 5月 8日
Tejas 5月 9日 ～ 5月 12日 5月 4日 ～ 5月 7日
`钟山 25 5月 11日 ～ 5月 13日 5月 3日 ～ 5月 10日
3　结论与讨论
(1)5个品系的雄花开花期都在 4月下旬进入
初花期 ,一般整个开花期持续 20 d左右 , `钟山 25
持续天数最长(24 d), Shoshoni、Tejas较短(19 d)。
雄花盛花期期间也是雄花散粉期 ,一般都在 5月上
下旬 , 5个品系的散粉期都有集中散粉的特点 ,都在
2 ～ 3 d内集中爆发 ,时间很短 ,而雌花的盛花期也
是薄壳山核桃最佳的授粉期 ,时间一样很短 ,一般集
中在 4月底到 5月初 , 5个品系中 Mahan、Tejas和
钟`山 25都是雌先型 ,雌雄花期很难相遇 ,所以在
搭配授粉树选择花粉相遇的薄壳山核桃非常重要 。
(2)通常情况下 ,随着温度的升高 ,花芽加速开
放 ,植物始花温度的变化程度与花期的早晚之间有
一定的数量关系。在我国 ,年平均温度上升 1℃,大
部分植物始花期提前 3 ～ 6 d[ 6] ,周爱琴等研究表明
昼温越高 ,桃开花物候期越早 [ 7] 。在许多地区 ,气
候变暖使花期提前 。本研究中最高温度对开花物候
期影响最大 ,温度越高 ,进入开花期日期越提前。相
对湿度对落花期影响最为敏感 ,湿度越大 ,进入落花
期的日期越早 。
(3)薄壳山核桃雌 、雄花散粉期与可授期很难
相遇 ,也就是说影响薄壳山核桃结果产量较为明显 ,
因此 ,为了薄壳山核桃早实丰产 ,确定最佳授粉期 ,
配置授粉树 ,开花物候期的观测为其提供了可靠的
科学依据 ,本研究中因为试验材料和试验地点的限
制 ,观测品系不多 ,可能有些特殊性状没有观测到 ,
也存在地域差异。基于薄壳山核桃雌 、雄开花难相
遇的特点 ,对花粉贮藏 ,进行人工辅助授粉就势在
必行 。
致谢:本文在修改过程中曾得到江苏省老科协农业
委员会林业专家 、江苏省林业科学研究院李晓储研
究员指导与帮助 ,谨此致谢!
(下转第 28页)
21第 6期 李　雪等:薄壳山核桃不同品系开花物候期特性观测
图 3　`银线绣红袍 低温贮藏过程中丙二醛含量变化
2.4　超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化
结果见图 4。
图 4　`银线绣红袍 低温贮藏过程中 SOD活性的变化
超氧化物歧化酶(SOD)是一种清除超氧阴离子
自由基的酶 ,可以缓解膜脂过氧化 ,保护切花膜结构
不被破坏 ,其活性的提高有助于 MDA积累的减少 。
由图 4可以看出 ,在低温贮藏过程中 ,芍药切花 银`
线绣红袍 花瓣中 SOD活性的变化呈现贮藏初期活
性较高 ,后期活性迅速下降的趋势。从整个贮藏期
间看 ,在不同预处理液处理下 SOD活性变化趋势基
本一致 ,其中 ,在 A1、A2及 A3处理下的 SOD活性略
高于 Ack处理下的 SOD活性。
3　结论与讨论
芍药切花经低温贮藏后 ,品质变劣与切花内可
溶性糖 、可溶性蛋白质 、丙二醛含量及 SOD活性变
化等有关[ 8] 。本试验结果表明 ,在低温贮藏期间 ,
芍药切花 银`线绣红袍 花瓣中可溶性糖含量总体
呈现先升高后下降的趋势 ,可溶性蛋白也呈现先下
降再升高 ,然后下降的趋势。在贮藏初期 ,可溶性糖
和蛋白的含量变化对切花品质影响较小 ,随着贮藏
时间的延长 ,可溶性糖消耗加速而且蛋白质分解也
加快 ,这加速了切花的衰老。从试验结果看 ,在低温
贮藏前期 , `银线绣红袍 花瓣中 MDA含量呈现平
缓上升的趋势 ,贮藏后期则迅速增加 ,表明膜脂过氧
化加剧 ,破坏细胞的膜结构 ,使细胞膜透性升高 ,最
终导致切花衰老死亡 。而 SOD活性从贮藏的第 15
d开始就呈现一直降低的趋势 ,导致切花体内自由
基积累 ,从而进一步引起切花膜脂过氧化 ,使切花中
MDA含量升高。此外 ,不同预处理液处理对贮藏切
花品质也有一定影响 ,试验表明 A2 、A3处理下的芍
药切花在贮藏期间品质相对较好 。
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(上接第 21页)
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28 江　苏　林　业　科　技 第 37卷