全 文 ：书中国食用菌 2014，33 (1):1 ～ 5
EDIBLE FUNGI OF CHINA
CN53－1054 /Q ISSN 1003－8310
作者简介:刘戈 (1990－)，女，在读硕士研究生，主要从事药用真菌的培养与质量研究。
＊＊通信作者:赵静，博士生导师，主要从事中药标准化研究。E-mail:zhaojing. cpu@ 163. com
收稿日期:2013－11－22
〈综述〉
热带灵芝研究进展
刘 戈，冯 昆，赵 静*
(澳门大学中华医药研究院，澳门大学中药质量研究国家重点实验室，中国 澳门 999078)
摘要:热带灵芝是灵芝属的药用真菌之一，具有抗肿瘤、治疗冠心病等药用价值。主要从热带灵芝的培养方式、化学
成分及分析方法、药理功能等三方面对近年来取得的研究成果进行概述，并对热带灵芝研究中存在的问题和未来研究
方向进行了展望。
关键词:热带灵芝; 培养方式; 化学成分; 分析方法; 药理功能
中图分类号:S646. 9 文献标志码:A 文章编号:1003－8310 (2014)01－0001－05
Advanced Development on the Ｒesearch of Ganoderma tropicum
LIU Ge，FENG Kun，ZHAO Jing
(The Key Laboratory of Quality Ｒeseach in Chinese Medicine Institute of Chinese
Medical Science，University of Macau，Macau SAＲ China 999078)
Abstract:Ganoderma was a kind of rare traditional Chinese medicinal fungi． Ganoderma tropicum，a species of genus Ganoder-
ma，had potent anti － tumor and treatment of coronary heart disease activities． In this paper，the cultivation，chemical composi-
tions，analytical methods and pharmaceutical functions of Ganderma tropicum were summarized，and the problems and the future
research of Ganderma tropicum were also be proposed．
Key words: Ganoderma tropicum; The way of Cultivation; Chemical composition; Chemical analytieal method;
Pharmaceutical function
灵芝是一种拥有数千年药用历史的中国传统珍稀药用真
菌，具有很高的药用价值，属于担子菌纲 (Basidiomycetes)、
多孔菌目 (Polyporales)、灵芝科 (Ganodermataceae)、灵芝
属 (Ganoderma)，灵芝属包括大约 80 种，我国有 44 种。热
带灵芝 Ganoderma tropicum (Jungh．)Bres．，在分类学上属于
灵芝科、灵芝属真菌。近年来，随着对灵芝属研究的逐渐深
入，对热带灵芝的研究也逐渐增多。热带灵芝主要分布在中
国、印度尼西亚、马来西亚和新加坡 4 个国家［1 － 4］，在中国
主要分布在云南［5］、海南［6］和台湾［7］等地。热带灵芝在民间
多自采自用，具有滋补、强壮、抗肿瘤的功能，福建民间也
有报道称用它可以治疗冠心病［2，3］。本文将从热带灵芝的培
养方式、化学成分及分析方法、药理功能等方面对热带灵芝
的研究现状进行综述。
1 培养方式
目前研究的热带灵芝菌种一般经过野外采集后组织分离
得到。热带灵芝的鉴定一般采取形态学鉴定和 PCＲ 表征鉴
定。张东柱［8］等曾对热带灵芝子实体和菌丝体形态进行了观
察研究，发现其成熟孢子不同于赤芝 (Ganoderma lucidum)
的卵形孢子，而呈纺锤形 (图 1，刘戈制作)，子实体偶呈扇
面形。Utomo 等［9］通过使用特异性引物和 PCＲ － PFLP，对
rDNA进行鉴定，从而分辨出热带灵芝。
热带灵芝的培养研究主要集中在固体培养和液体培养 2
个方面。
DOI:10.13629/j.cnki.53-1054.2014.01.001
1. 1 固体培养
在培养基的选择方面，邓军等［10］报道，热带灵芝在木
屑、蔗渣、废棉等主料的培养基上都能正常生长，见表 1。
表 1 不同固体栽培培养基比较
编号 培养基 生物学效率%
1 木糠 73%、麦麸 25%、白糖 1%、过磷酸钙 1% 14. 11［10］
2 蔗渣 74%、麦麸 25%、过磷酸钙 1% 21. 98［10］
3 蔗渣 84%、麦麸 15%、过磷酸钙 1% 19. 13［10］
4 蔗渣 69%、麦麸 30%、过磷酸钙 1% 19. 00［10］
5 废棉 100% (2%石灰水浸泡，清水漂洗) 12. 74［10］
6 桑枝屑73%、麦麸25%、白糖1%、过磷酸钙1% 20. 24［10］
7
木屑 78. 9%、麦麸 10%、玉米粉 5%、谷糠 5%、
KH2PO40. 1%、石灰 1%
－［11］
从表 1 可以看出，蔗渣 74%、麦麸 25%、过磷酸钙 1%、
桑枝屑 73%、麦麸 25%、白糖 1%、过磷酸钙 1%的栽培配
方产量较高，分别达到 219. 76 g·kg －1和 191. 26 g·kg －1，完全
使用废棉种栽培热带灵芝产量较低，但是其中加入适量麦麸
可以提高产量。刘国民等［11］通过米饭培养基、大肠杆菌显色
培养基 (CA)和马铃薯葡萄糖琼脂培养基 (PDA)组织分离
热带灵芝，均得到纯化的菌丝体;米饭培养基上的菌丝体生
长速度最快，其次为 PDA 培养基，CA 培养基上菌丝体生长
最慢;在继代培养中，PDA 培养基的菌丝生长表现仍优于
CA培养基，原因在于 CA培养基适合细菌的生长，不适合热
带灵芝 (大型真菌)菌丝体的生长。
在培养条件的选择方面，刘国民等［11］采用统计学方法进
行因变量分析，结果发现接种方法、接种菌种量和菌种质量
均对其培养有很大影响。在固体平板培养中，菌丝生长最适
pH为 5. 9，菌丝生长的最适温度为 28. 8℃。季节因素考察方
面，反季节栽培容易产生畸形芝，而气温回升之后子实体生
长发育便正常，能长成掌状菌盖。由此可见，热带灵芝的菌
丝体生长发育、出芝过程以及出芝后子实体的生长均需要一
个较高的温度。子实体的形成和生长需要 100 lx～ 200 lx 的光
照，无光照则不能形成菌盖，但菌丝生长阶段不需要光照，
如果光照超过 100 lx对菌丝体生长有极显著的抑制作用［10］。
在热带灵芝的培养过程中，碳元素含量减少而氮元素含
量升高。培养前期，木质素的分解速度快于半纤维素和纤维
素，后期则相反，最终碳元素以二氧化碳的形式散失，这一
现象与胞外酶的产生和积累息息相关。纤维素酶的高峰出现
在子实体形成过程中期，且淀粉酶的活性在培养前期较高，
20 d时达高峰。纤维素酶的活性变化规律与纤维素的降解规
律趋于一致，多酚氧化酶变化规律不明显，所以尚不能肯定
多酚氧化酶活性与木质素降解的关系。在可溶性糖的方面，
木糠麦麸培养基中可溶性糖的含量，在接种后 10 d 内由
2. 26%降为 1. 69%。而子实体形成过程中，基质中的可溶性
糖含量逐渐增加，最终达到 2. 84%。其原因可能前期菌丝体
积累过程需要消耗大量的碳源，而后期出芝过程中菌丝体分
泌出分解酶类，使淀粉、木质纤维素分解成为可溶性糖类，
还有可能是菌丝体自身分泌出可溶性糖和菌丝体本身的溶
解。另外，相同条件下热带灵芝子实体中锗元素含量高于赤
芝，这表明热带灵芝对锗元素的富集能力更强［11］。
1. 2 液体培养
刘国民等［11］采用 MS (轻唾琼脂培养基)，加入肌醇 100
mg·L －1、烟酸0. 5 mg·L －1、盐酸硫胺素2. 0 mg·L －1、盐酸吡哆素
1. 0 mg·L －1、甘氨酸 2. 0 mg·L －1、6 － BA 1. 0 mg·L －1、IBA 1. 0
mg·L －1、蔗糖 30 g·L －1，pH 5. 8 条件下能够培养热带灵芝。
Law［12］通过对5种培养基进行对比，得出在25℃的大豆提取物中
培养 15 d热带灵芝菌丝体，能够获得最高水平的菌丝体量和多
糖产量。同时 Tong等［13］还证实，在马铃薯葡萄糖肉汤培养基中
加入不同浓度的 Ge元素，随着添加 Ge 元素含量的增加，菌丝
对 Ge的利用也增加，菌丝中 Ge元素的含量也随之增加。
2 化学成分及分析方法
已有文献报道，热带灵芝中主要含有多糖、三萜、蛋白
质以及微量元素等 4 种物质，具体情况见表 2。
表 2 热带灵芝化学成分与药理活性
化学名称 含量 药理活性 参考文献
多糖含量 0. 408%
诱导人体乳腺癌细胞 MDAMB-435 凋亡和坏死，诱导小细
胞肺癌细胞的凋亡作用
［10，14，15］
葡萄糖 － － ［16］
半乳糖 － － ［16］
木糖 － － ［16］
鼠李糖 － 对肿瘤细胞生长有抑制作用 ［16，17］
甘露糖 －
静脉注射甘露糖降低肺组织和 BALF 的 MPO 水平，提升
肺组织 SOD活力，并改善肺组织炎症病理变化
［18，19］
岩藻糖 － 对肿瘤细胞生长有抑制作用 ［17，18］
葡糖醛酸 － － ［18］
总灵芝酸 (8974. 1 ± 78. 9)μg·g － 1 排除肝障碍作用 ［20，34］
灵芝酸 C2
(31. 2 ～ 105. 2)μg·g － 1
(782. 6 ± 15. 1)μg·g － 1
中度抗 HIV蛋白酶活性，并且具有潜在的抗肿瘤、抗组
胺剂、抗老化和细胞毒性;作为一种有效的醛糖还原酶
抑制剂，可用于治疗糖尿病并发症
［20，23］
灵芝酸 B
(94. 0 ～ 143. 3)μg·g － 1
(1 271. 1 ± 19. 1)μg·g － 1
抗HIV蛋白酶活性，IC50均为0. 17mmol·L －1;镇痛作用;抗
氧化作用
［20 － 22］
2 中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA Vol. 33 No. 1
续表
化学名称 含量 药理活性 参考文献
灵芝酸 AM1 (584. 6 ± 3. 2)μg·g － 1 － ［20］
灵芝酸 K (605. 0 ± 15. 4)μg·g － 1 － ［20］
灵芝酸 H (4 916. 3 ± 48. 2)μg·g － 1 中度抗 HIV蛋白酶活性;镇痛作用 ［20，22］
灵芝酸 D (814. 5 ± 20. 2)μg·g － 1
抑制组胺释放，药物浓度在 0. 4g·mL －1时抑制率为 15%;
抗氧化作用
［20，22］
3β，7β，15β －三羟基
－ 11，23 －二氧代羊毛脂
－ 8，16 －二烯 － 26 酸
1. 23μg·g － 1 － ［24］
3β，7β，15β －三羟基 － 11，
23 －二氧代羊毛脂 － 8，
16 －二烯 － 26 －酸甲基酯
15. 38μg·g － 1 乙酰胆碱酶活性抑制作用 ［24］
3β，15β －二羟基 － 7，11，
23 －三氧代羊毛脂 － 8，16 －
二烯 － 26 酸甲基酯
0. 77μg·g － 1 － ［24］
氨基酸总量 9. 83% － ［10］
天冬氨酸 1. 06% 提高小鼠窒息性缺氧存活时间 ［10，25］
苏氨酸 0. 58% － ［10］
丝氨酸 0. 49% 外源性低浓度 D-丝氨酸能够提高小鼠记忆力 ［10，26］
谷氨酸 1. 12%
提高小鼠窒息性缺氧存活时间;直接活化脊髓星形胶质
细胞，其有效浓度为 1000μmol·L －1，时间需持续 6h
以上
［10，25，27 － 29］
脯氨酸 0. 36% － ［10］
甘氨酸 0. 49%
对各种原因造成的心肌缺血缺氧性损害具有较好的保护
作用
［10，30］
丙氨酸 0. 61%
提高小鼠窒息性缺氧存活时间;L －丙氨酸促进 INS － 1E
细胞分泌胰岛素的作用
［10，25，31］
胱氨酸 0. 18% － ［10］
缬氨酸 0. 48% 延缓肝纤维化作用 ［10，32］
蛋氨酸 0. 16% － ［10］
异亮氨酸 1. 72%
可以明显改善消化道“出血患者”肝脏和肌肉的蛋白合
成功能
［10，33］
亮氨酸 0. 87% 提高小鼠窒息性缺氧存活时间 ［10，25］
酪氨酸 0. 21% 提高小鼠窒息性缺氧存活时间 ［10，25］
苯丙氨酸 0. 55% － ［10］
赖氨酸 0. 45% 提高小鼠窒息性缺氧存活时间 ［10，25］
组氨酸 0. 15% － ［10］
精氨酸 0. 41% 提高小鼠窒息性缺氧存活时间 ［10，25］
Cu 12. 25ppm － ［10］
Zn 23. 25ppm － ［10］
Fe 78ppm － ［10］
P 4 302. 85ppm － ［10］
Ca 528. 75ppm － ［10］
Se 50. 88ppm － ［10］
Ge 85. 11ppm － ［10］
注:氨基酸含量为百分比浓度 (%)。
3第 33 卷 第 1 期 刘 戈等:热带灵芝研究进展
2. 1 多糖
在热带灵芝的总糖含量研究中，邓军等［10］采用蒽酮法，
在共同栽培对比试验中，热带灵芝子实体的水溶性多糖含量
约为赤芝子实体的 14，多糖含量为 0. 408%。Buon［12］对热带
灵芝中糖的分子量进行测定，结果为 27 000 Da。Aryantha
等［16］采用 TLC法对酸水解后的热带灵芝与赤芝的单糖进行
了对比，两者均含有不同浓度的葡萄糖、半乳糖、木糖和鼠
李糖。之后，Xin等［18］采用 HPTLC法，对酸水解后的热带灵
芝进行分析，热带灵芝子实体含有葡萄糖、半乳糖、甘露糖、
木糖、岩藻糖和葡糖醛酸。
2. 2 三萜类
Aryantha等［16］于 2001 年报道，用三氯化锑和利伯曼 －
布夏德试剂分别作显色剂，显色后在 366 nm紫外下对相同条
件培养得到的赤芝和热带灵芝子实体进行 TLC 对比分析，热
带灵芝与赤芝的三萜类成分类似，并且与赤芝相比，热带灵
芝含有更多种类的三萜类物质。同年，Su 等［21］通过 HPLC
法，使用 Lichrosphere 100 C-18 column (300 mm × 4. 6 mm，5
μm)色谱柱对 6 种不同产地的热带灵芝中的灵芝酸 B、C2 含
量进行测定，含量分别为 0. 0940 mg·g －1 ～ 0. 143 3 mg·g －1和
0. 0312 mg·g －1 ～ 0. 1052 mg·g －1。2006 年，Wang 等［20］采用
HPLC法也对福州产地的热带灵芝中 6 种灵芝酸含量进行测
定，这是目前为止对热带灵芝中三萜类成分最完全的定性及
定量报道。2013 年，Hu等［24］首次对热带灵芝子实体中的醇
提物进行分离，得到 3 种羊毛甾醇型三萜类物质，分别为
3β，7β，15β －三羟基 － 11，23 －二氧代羊毛脂 － 8，16 －二烯
－ 26 酸、3β，7β，15β －三羟基 － 11，23 －二氧代羊毛脂 － 8，
16 －二烯 － 26 －酸甲基酯、3β，15β －二羟基 － 7，11，23 －
三氧代羊毛脂 － 8，16 －二烯 － 26 酸甲基酯 (图 2)。
2. 3 其它
邓军等［10］采用盐酸水解法，使用氨基酸分析仪对栽培得
到的热带灵芝子实体进行定量分析，热带灵芝与赤芝相同，
均含有天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸等 17 种氨基酸，其中含有
赖氨酸、蛋氨酸等 9 种人体必需氨基酸，且含量是赤芝的 2
倍左右，他们还对热带灵芝中矿质元素进行原子吸收分析，
证明热带灵芝中含有 Ge、Cu、Fe等矿质元素。另外，Aryan-
tha［16］曾报道猜测热带灵芝中含有麦角甾醇。
3 药理功能
在热带灵芝的药理活性研究中，抗肿瘤、保肝、降血糖
等研究均有报道。在热带灵芝抗肿瘤作用研究中，Choong
等［14］对赤芝、热带灵芝以及松杉灵芝 (Ganoderma tsugae)
药理活性对比研究发现，热带灵芝菌丝体水提物对正常细胞
无毒性，但能够诱导人体乳腺癌细胞 MDAMB-435 凋亡和坏
死。热带灵芝的水提物也具有诱导小细胞肺癌细胞的凋亡作
用，Sadava等［15］研究指出，其主要作用机理是其水提物能够
提升含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶 3 的活性，而含半胱
氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶能够作用在半胱氨酸残基，它选
择性地切割蛋白质进而造成细胞凋亡。
在热带灵芝保肝研究领域，台北医学大学杨依珍以四氯
化碳诱发小白鼠急性肝障碍的模式，并以谷丙转氨酶
(GOT)、谷草转氨酶 (GPT)及组织切片的方法来评估 18 种
灵芝类物质中三萜类对急性肝障碍的效果。结果证明，热带
灵芝在以相同剂量加药 3 次后，排除肝障碍的效果最好［34］。
Bastami等［35］报道热带灵芝具有调节胰岛素分泌和降血
糖作用，在口服葡萄糖耐药试验中，1 g·kg －1体重的粗提物
就显示明显的降低血糖作用;热带灵芝粗提物对大鼠胰腺 β
－细胞系的 IC50值为 100 μg·mL
－1;在 30 min 的急性胰岛素
分泌测试中，热带灵芝粗提物也显示出具有提高胰岛素分泌
的作用，这些结果都表明，热带灵芝粗提物具有升高胰岛素
和降低血糖活性的作用。
另外，Hu等［24］分离出的化合物 3β，7β，15β －三羟基
－11，23 －二氧代羊毛脂 － 8，16 －二烯 － 26 －酸甲基酯，被
证明具有一定的乙酰胆碱酶活性抑制作用。而乙酰胆碱与心
血管系统存在重要的相互作用。人的脑组织中有大量的乙酰
胆碱，随着年龄的增加，乙酰胆碱的含量会减少，继而容易
诱发帕金斯症、阿尔茨海默病等疾病，抑制乙酰胆碱酶，可
以延缓乙酰胆碱的减少，提高人脑内的乙酰胆碱含量，促进
脑神经传导功能，改善脑功能，提高记忆力［36，37］。
4 结语
一直以来，灵芝都是中药学领域研究的热点，但研究多
集中在赤芝和紫芝 (Ganoderma sinense)2 种灵芝上。近几年
来，越来越多的研究工作者已经开始了灵芝属其它种类灵芝
的研究，除了对热带灵芝的研究之外，如 Huang等［38］对于松
杉灵芝对肝损失保护和 Yu 等［39］对松杉灵芝抗肺癌的研究也
都显示出较好的药理活性。仅从目前的研究结果来说，热带
灵芝具有与赤芝相似的化学成分及相似的药理活性［40］，并且
在治疗急性肝障碍［34］等方面较赤芝有更好药理活性，具有很
高的研究价值。但是，目前对热带灵芝的研究远不如赤芝和
紫芝深入，有很多方面包括药理活性、发酵培养、化学成分
及分析方法等都值得进一步深入研究。例如，一方面增加其
药理活性方面的研究，如热带灵芝是否同赤芝一样，具有免
疫调节作用［41］、抗病毒、抗衰老［42］等药理作用;另一方面，
可以在热带灵芝菌丝体液体发酵方面进行研究，以更快捷廉
价地获得灵芝活性成分，确定热带灵芝的品质控制方法并保
障其质量。
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