全 文 ：干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素含量的变化
王新建 1, 2 ,何　威 2 ,杨淑红 2 ,丁　鑫 2 ,朱延林 2
( 1.中南林业科技大学 ,湖南 长沙 410004; 2.河南省林业科学研究院 ,河南郑州 450008)
摘　要: 为了提高楸树嫁接苗的抗旱性 ,用盆栽自然干旱法对 4种砧木嫁接的豫楸 1号幼苗 (砧 1为金丝
楸 ,砧 2为灰楸 ,砧 3为豫楸 1号 ,砧 4为梓树 )进行干旱胁迫试验。 在试验过程中 ,系统测定了叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素 ( a+ b )含量及叶绿素 ( a /b)比值的变化。结果表明: 4种砧木嫁接的豫楸 1号幼苗随干旱胁迫的加
剧叶绿素 a含量均出现逐渐降低的趋势 ,含量从高到低依次为砧 1嫁接苗、砧 3嫁接苗、砧 4嫁接苗、砧 2嫁接
苗 ,其中砧 1与砧 2嫁接苗间叶绿素 a含量差异显著 ;叶绿素 b含量在干旱胁迫期间总的变化趋势为先增加后
降低 ,但变化幅度均不大 ;叶绿素 ( a+ b)含量变化趋势与叶绿素 a含量变化趋势相同 ,其中砧 1与砧 2嫁接苗
叶绿素 ( a+ b)含量差异显著 ;叶绿素 ( a /b)比值的变化趋势与叶绿素 b含量变化相反。以叶绿素 a、叶绿素 ( a+
b)含量的变化趋势及叶绿素 ( a /b )比值为依据来确定不同砧木嫁接的豫楸 1号幼苗抗旱能力从强到弱依次
为砧 1嫁接苗、砧 3嫁接苗、砧 4嫁接苗、砧 2嫁接苗。
关键词: 植物生理学 ;干旱胁迫 ;豫楸 1号 ;嫁接苗 ;叶绿素 ;抗旱性
中图分类号: S792. 99　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1003- 8981( 2008) 01- 0020- 05
Changes of Chlorophyll Content in Four Kinds of
Catalpa bungei Grafting Seedlings under Drought Stress
WANG Xin- jian1, 2 , HE Wei2 , YANG Shu-hong2 , DING Xin2 , ZHU Yan-lin2
( 1. Centra l South Univ er sity o f Fo r estry & Technolog y , Chang sha 410004, Hunan, China;
2. Henan Academy of For estry , Zheng zhou 450008, Henan, China )
Abstract: In o rder to improve drough t resistance, drought stress experiment w as done, taken 4
kinds o f g r afting seedling s in Catalpa bungei cl.`Yu-1’ a s ma teria ls, w hich were g r afted by C .
bungei C. A. Mey . sto cks( No . 1) , C. f argesii Bur. stocks( No. 2) ,C . bungei cl.` Yu-1’ stocks
( No. 3) , and C. ovata Don. stocks ( No. 4) . Changes o f chlo rophy ll a contents, chlor ophyll b
contents, total chlo rophy ll contents and chlor ophyll ( a /b) r atio wer e determined systema tically
in drought str ess condition. The results showed that chlor ophyll a content in all seedlings w as
decr eased g radually with dr ought stress str eng thened. The order o f ch lo rophy ll a content w as
No. 1 sto ck seedling s, No . 3 sto ck seedling s, No . 4 sto ck seedling s, No. 2 stock seedling s in
turn f rom high to low. There wa s significant difference betw een chlo rophyll a contents in No. 1
and No . 2 stock seedling s. Ch lo rophy ll b content w as inc reased at fir st and then decr ea sed in
gener al, with dr ough t st ress st rengthened, but it wa s no t significant. Change of to tal
ch lo rophy ll content w as consistent w ith tha t o f chlo rophyll a content, and ther e w as significant
difference betw een to ta l chlo rophyll content in No. 1 and No. 2 stock seedling s. Change o f
ch lo rophy ll ( a /b ) r atio and chlo rophy ll b content w ere opposite. Th e o rder of dr ough t
r esistance w as No . 1 stock seedling s, No. 3 stock seedlings, No . 4 stock seedling s, No. 2 stock
seedlings in turn from strong to w eak, ba sed on changes o f chlor ophyll a, to tal chlo rophyll and
ch lo rophy ll( a /b) .
Key words: plant physio lo g y; drought stress; Catalpa bungei cl.` Yu-1’ ; g raf ting seedlings;
ch lo rophy ll; drought resistance
楸树Catalpa bungei C. A. M ey.属紫葳科 ,梓树属 ,是我国珍贵的优质用材树种和著名园林观赏树种 ,其木
经济林研究　 2008, 26( 1): 20-24
Nonwood　 Forest　Research 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
收稿日期: 2007-09-23
作者简介: 王新建 ( 1972- ) ,男 ,河南信阳人。 高级工程师 ,博士研究生 ,主要从事林木良种选育与栽培推广工作。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2008. 01. 023
材素有“木王”之称。但是 ,长期以来人们无节制地砍伐利用 ,致使这一珍贵树种资源急剧减少 ,濒于枯竭。楸树
适应性强 ,在我国分布甚广 ,具有较大的发展潜力。在西北黄土区、黄淮海平原、长江流域低山丘陵及平原区 (江
苏、浙江、安徽、湖北 )均能正常生长。关于楸树的系统研究较少 ,国外仅有日本进行过少量引种研究 ,国内河南省
林业科学研究院从“六五”期间就开始对楸树进行较为系统的研究 ,对楸树的生物学特性、良种选育、育苗技术、造
林技术和管理抚育等方面研究得比较深入 ,历经 20余年 ,选育出楸树新品种—— 豫楸 1号 , 2002年通过河南省林
木良种委员会认定 ,并因其具有珍贵优质用材、可用于园林绿化、速生三大特性而倍受市场青睐 [ 1]。但是 ,豫楸1号
主要以梓树作为砧木进行嫁接繁殖 ,尚无有关不同砧木嫁接苗抗旱性强弱的研究报道。为提高楸树嫁接苗的抗旱
性 ,笔者将国内能够收集到的梓树属 4种砧木 (金丝楸、灰楸、豫楸 1号、梓树 )对豫楸 1号进行嫁接 ,并研究了干旱
胁迫下不同砧木嫁接苗叶片叶绿素含量的变化 ,以期为干旱地区豫楸 1号的推广提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验在河南省林业科学研究院试验林场遮雨棚内进行。 该地区属于暖温带豫东平原温和半湿润、春季多
旱、夏冬旱涝交错区。年平均气温 14. 2℃ ,极端最低气温 - 17. 9℃ ,极端最高气温 42. 3℃ ,年降雨量 651 mm ,
年平均相对湿度 66% ,年蒸发量 1 853 mm,年日照时数 2 301 h ,无霜期 214 d,稳定超过 10℃的年积温 4 700℃。
1. 2　试验材料
砧木材料为豫楸 1号自砧Catalpa bungei cl.` Yu-1’ (砧 3)、梓树C . ovata Don(砧 4)、灰楸C. fargesii Bur.
(砧 2)和金丝楸C . bungei C. A. Mey (砧 1) ,均为 1年生 ,地径 0. 8～ 1. 0 cm ,根系健康 ,无病虫害。 2005年 12月
20日将苗木定植到盆中。盆上口直径 40 cm,下底直径 28 cm ,盆高 20 cm ,每盆定植苗木 1株 ,定干高度 20 cm。
盆内营养土为腐熟鸡粪、壤土、细沙 (体积比 1∶ 1∶ 1)混合而成 ,每盆重 15 kg。 2006年 3月 15日用豫楸 1号 1年
生接芽进行带木质部芽接 ,整个嫁接操作由同一技术人员完成 ,嫁接高度在 15～ 18 cm之间。
1. 3　试验处理
按照随机区组试验设计 , 4株小区 , 3次重复 ,从东至西依次排列 ,每种砧木嫁接的豫楸 1号设立对照 12盆。
采取自然干燥法获得控水梯度。 2006年 7月 10日开始 ,连续 4 d浇透水后不再浇水 ,令其自然干燥 ,对照 ( CK)
正常浇水。自停止浇水后的第 1天起测定各项指标 ,每间隔 1 d测定 1次。
每次对各处理按不同方向取嫁接苗中上部成熟叶片 8～ 10片 ,去除叶柄后用样袋封存并编号 ,置入冰桶中
带回实验室 ,立即用剪刀剪碎 ,混合均匀后置冰箱中备用。
1. 4　测定方法
图 1　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 a含量变化
Fig. 1　 Changes of chlorophyll a conten in C . bungei graf ting
seedlings under drought stress
　　叶绿素含量测定采用分光光度法 [2 ]。
1. 5　数据分析
利用 EX CEL软件作图 ,利用 SPSS统计软件进
行方差分析和多重比较 [3 ]。
2　结果与分析
2. 1　干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素 a含量的变
化
由图 1可以看出 ,叶绿素 a含量随干旱胁迫的加
剧总体呈现逐渐下降的趋势。其中 ,砧 1嫁接苗下降
幅度明显小于其它 3种砧木嫁接苗 ,砧 3嫁接苗其
次 ,砧 2嫁接苗下降幅度最大。根据图 1可知 4种砧
木嫁接苗叶绿素 a含量从大到小依次为砧 1嫁接苗、
砧 3嫁接苗、砧 4嫁接苗、砧 2嫁接苗。通过方差分析
及多重比较得出 ,砧 1嫁接苗与砧 2嫁接苗之间叶绿素 a含量差异较显著 (见表 1、表 2)。
21第 1期 王新建等 :干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素含量的变化
　　　　表 2　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 a含量变化的
多重比较†
Table 2　Multiple compar ison of changes of chlorophyll a
conten in C. bungei graf ting seedlings under
drought stress
砧 1苗
No. 1 s tock
seedlings
砧 2苗
No. 2 stock
seed lings
砧 3苗
No. 3 s tock
seedlings
砧 4苗
No. 4 s tock
seedling s
砧 1苗
No. 1 s tock
seedling s
0. 000 0 0. 245 7* 0. 152 9 0. 197 1
砧 2苗
No. 2 s tock
seedling s
0. 092 9 0. 048 6
砧 3苗
No. 3 s tock
seedling s
0. 044 3
　　　† “* ”表示 p < 0. 05。 “* ” shows p < 0. 05。
图 2　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 b含量变化
Fig. 2　 Changes of chlorophyll b conten in C. bunge i
graf ting seedlings under drought stress
图 3　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 ( a+ b)含量变化
Fig. 3　 Changes of total chlorophyll conten in C. bunge i
graft ing seedlings under drought stress
　　　表 1　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 a含量变化
的方差分析
Table 1　Variance analysis of changes of chlorophyll a
content in C. bungei graft ing seedlings under
drought stress
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
f reed om
均方
Mean
square
F值
F value
概率
Sig.
组间
Betw een
g rou ps
0. 237 3 0. 079 5. 409 0. 042
组内
Within
g rou ps
0. 788 24 0. 033
合计
Total
1. 025 27
2. 2　干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素 b含量的变
化
由图2可以看出 ,叶片中叶绿素 b含量在干旱胁
迫期间总的变化趋势为先增加后减少 ,在处理的前
半段时间叶绿素 b含量呈上升趋势 ,在第6天达到峰
值后开始减少 ,直至试验结束。 其中 ,砧 2嫁接苗峰
值最大 ,达到了 1. 38 mg· g- 1 ,砧 1、砧 3嫁接苗均在
0. 8～ 1. 1 mg· g- 1间波动 ,可见它们的变化幅度均
不大。通过方差分析得出 ,干旱胁迫下 4种砧木嫁接
的豫楸 1号幼苗叶片中叶绿素 b的含量之间差异均
不显著 (见表 3)。
表 3　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 b含量变化的方差
分析
Table 3　 Variance analysis of changes of chlorophyll b
content in C. bungei graft ing seedlings under
drought stress
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
f reed om
均方
Mean
square
F值
F value
概率
Sig.
组间
Betw een
g rou ps
0. 007 3 0. 002 0. 102 0. 958
组内
Within
g rou ps
0. 515 24 0. 021
合计
Total
0. 521 27
2. 3　干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素 ( a+ b)含
量的变化
从图 3可以看出 ,不同砧木嫁接的豫楸 1号幼苗
叶绿素 ( a+ b)含量总体呈下降趋势。砧 1和砧 3嫁接
苗叶片叶绿素 ( a+ b)含量总的变化趋势是逐渐减
少 ,而砧 2和砧 4嫁接苗叶片叶绿素 (a+ b)含量在第 6天有一个升高过程。通过方差分析和多重比较得出 ,砧 1、
砧 2嫁接苗叶片叶绿素 ( a+ b)含量之间存在显著性差异 (见表 4、表 5)。
22 经　　济　　林　　研　　究 第 26卷　
　　　　表 5　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 ( a+ b)含量
变化的多重比较†
Table 5 　 Multiple comparison of changes of total
chlorophyll content in C . bungei graf ting
seedlings under drought stress
砧 1苗
No. 1 s tock
seedlings
砧 2苗
No. 2 stock
seed lings
砧 3苗
No. 3 s tock
seedlings
砧 4苗
No. 4 s tock
seedling s
砧 1苗
No. 1 s tock
seedling s
0. 000 0 0. 285 7* 0. 158 6 0. 210 0
砧 2苗
No. 2 s tock
seedling s
0. 127 1 0. 075 7
砧 3苗
No. 3 s tock
seedling s
0. 051 4
　　　† “* ”表示 p < 0. 05。 “* ” shows p < 0. 05。
图 4　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 ( a /b)值的变化
Fig. 4　 Changes of chlorophyll ( a /b ) ratio in C. bunge i
graft ing seedlings under drought stress
　　表 4　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 ( a+ b)含量变
化的方差分析
Table 4 　 Var iance analysis of changes of total
chlorophyll content in C. bungei graf ting
seedlings under drought stress
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
f reed om
均方
Mean
square
F值
F value
概率
Sig.
组间
Betw een
g rou ps
0. 307 3 0. 102 4. 741 0. 048
组内
Within
g rou ps
1. 410 24 0. 059
合计
Total
2. 717 27
2. 4　干旱胁迫下 4种砧木嫁接苗叶绿素 ( a /b)比值
的变化
从干旱胁迫下叶绿素 ( a /b)比值的变化来看 (见
图 4) ,其趋势为在第 6天降至最低值 ,之后迅速上
升 ,第 8～ 12天基本处于平稳状态。其总体变化趋势
与叶绿素 b含量的变化趋势相反。 通过方差分析得
出 , 4种砧木嫁接苗之间的叶绿素 (a /b)比值间无显
著性差异 (见表 6)。
3　讨　论
干旱胁迫打破了植物原有的生长代谢规律。在
胁迫过程中 ,植物会经历不受影响阶段、积极的生理
调整阶段和失去控制阶段。 不同的植物在每个阶段
有着不同的反应 ,可能有的对外界变化反应较快 ,能
够迅速进行生理调整 ;而有的反应较慢 ,在很长一段
时间里生理没有明显地受到影响。植物在干旱胁迫
下的生理调整会因为胁迫的方式不同、强度不同有
不同的表现 ,也就是说存在生理调整的多样性。
表 6　干旱胁迫下楸树嫁接苗叶绿素 ( a /b)比值变化的
方差分析
Table 6　 Variance analysis of changes of chlorophyll
( a /b) ratio in C. bunge i graf ting seedlings
under drought stress
平方和
Sum of
squares
自由度
Deg ree of
f reedom
均方
Mean
square
F值
F valu e
概率
Sig.
组间
Betw een
groups
0. 135 3 0. 045 0. 946 0. 434
组内
Within
groups
1. 141 24 0. 048
合计
Total
1. 276 27
　　叶绿体色素包括叶绿素 a、叶绿素 b以及类胡萝卜
素。叶绿体色素在光合作用过程中不仅担负着光能吸
收与转化的重要作用 ,而且在环境的变化过程中通过
动态地调节叶绿体色素之间的比例关系 ,恰当地分配
和耗散光能 ,保证光合系统的正常运转。 在正常条件
下 ,叶绿体色素与蛋白质结合在一起 ,但逆境胁迫使叶
绿体色素变得不稳定。 因而对其含量及其组成比例与
逆境胁迫的关系有不少研究 ,但结论不一致 ,有人认为
关系不密切 [4～ 6 ] ,多数人则认为呈正相关关系 [7～ 9 ] ,且
光合强度与叶绿素 (a /b)的比值关系密切。同时叶绿素
的代谢是一个动态平衡过程 ,干旱胁迫会打破这种平
衡 ,造成叶绿素含量的变化。
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化 ,指示植物对水分胁迫的敏感性 ,并直接影响光合产量 [10 ] ,但关
于干旱胁迫下叶绿素增加或减少有不同的报道 [11, 12 ] ,目前还不清楚水分胁迫对叶绿素含量的影响途径和机
理 ,但植物在水分胁迫下增加叶绿素含量 ,将增强在逆境中的生存能力 ,这与本实验结果是相同。
在干旱胁迫下 ,叶绿素含量、叶绿素成分组成及比例在不同的植物间有着不同的变化 ,甚至是相反
的 [13～ 17 ]。 本研究中 ,在干旱胁迫下叶绿素 a、叶绿素 (a+ b)含量总体上呈下降趋势 ,这与前人的研究结果相一
23第 1期 王新建等 :干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶绿素含量的变化
致。持续的干旱胁迫过程中叶绿素 b的含量只是出现了较小的波动 ,这说明持续干旱胁迫 ,并没有严重影响到
叶绿素 b的含量 ,叶绿素含量变化主要是由叶绿素 a的减少引起的。这可能是由于水分胁迫引起植物体内活性
氧的积累 ,进而引发叶绿素的破坏 [17 ]。
一般研究认为:抗旱性强的树种 ,即使在水分胁迫下 ,也能保持较高的叶绿素含量 ,从而保持较高的生长速
率。叶绿素 a的主要功能是将汇集的光能转变为化学能进行光化学作用 ,叶绿素 b则主要是收集光能。在一定
范围内较低的叶绿素 ( a /b)值有利于植物充分地利用不饱和的散射弱光来进行光合作用。而叶绿素 a可能不及
叶绿素 b稳定 ,在活性氧的作用下更易被分解破坏 [18 ] ,可能也是叶绿素 (a /b)值较低的原因之一。这与本研究结
果相一致。也有人认为可以用叶绿素 ( a /b)值来判断植物的抗旱能力 [11, 17 ]。聂华堂 [ 19]认为抗旱性越强的品种 ,
随着水分胁迫程度的加深 ,叶绿素 ( a /b)值的变化幅度越小。黄颜梅 [20 ]通过对藏柏抗旱性的研究 ,得出了随着
干旱程度的加深 ,藏柏通过提高叶绿素 ( a /b)值来保证对光能的充分利用 ,提高转化率 ,增强体内的代谢活动 ,
植物的抗旱能力增强。以叶绿素含量的变化幅度及叶绿素 (a /b)值为依据来判断不同砧木嫁接的豫楸 1号幼苗
的抗旱能力从强到弱依次为:砧 1苗、砧 3苗、砧 4苗、砧 2苗。
也有研究表明 ,叶绿素 ( a /b)比值下降的程度也可评定作物品种的抗旱性 [11, 21 ]。 据报道 ,叶绿体照光时在
光系统的还原端产生一种活性氧—— 超氧物自由基 (O2- ) ,直接引发叶绿素的破坏及部分特异性地破坏叶绿
素 a[22 ] ,致使叶绿素含量下降及叶绿素 (a /b)比值降低。由于叶绿素 a对活性氧的反应较叶绿素 b敏感 ,因此当
抗旱性较强的植物遭受干旱胁迫时 ,因其体内有较强的活性氧清除系统 ,使得其叶绿素 ( a /b)比值下降较少 ,而
弱抗旱性植物的叶绿素 (a /b)比值下降较多 ,本研究结果也证明了这一点。但是鉴于叶绿素在干旱胁迫下变化
的复杂性 ,还需做进一步的研究 ,从更深层次来探讨其变化对植物抗旱性的影响。
4　结　论
在干旱胁迫下 ,金丝楸 (砧 1)、灰楸 (砧 2)、豫楸 1号 (砧 3)、樟树 (砧 4) 4种砧木嫁接的豫楸 1号幼苗叶绿素
a含量随胁迫加剧出现逐渐降低的趋势 ,含量从大到小依次为砧 1嫁接苗、砧 3嫁接苗、砧 4嫁接苗、砧 2嫁接
苗。其中砧 1与砧 2嫁接苗间的叶绿素 a含量差异比较显著 ;叶绿素 b含量在干旱胁迫期间总的变化趋势为逐
渐下降 ,但变化幅度不大 ;叶绿素 ( a+ b)含量随干旱胁迫的加强逐渐降低 ,其中砧 1与砧 2嫁接苗间差异显著 ;
不同砧木嫁接的豫楸 1号幼苗在干旱胁迫下叶绿素 (a /b)比值总体变化趋势与叶绿素 b相反。以叶绿素含量的
变化幅度及叶绿素 (a /b)比值为依据 ,来确定不同砧木嫁接的豫楸 1号幼苗抗旱能力从强到弱依次为砧 1嫁接
苗、砧 3嫁接苗、砧 4嫁接苗、砧 2嫁接苗。
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[本文编校:闻　丽 ]
24 经　　济　　林　　研　　究 第 26卷