全 文 ：第 36 卷第 11 期
2016年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol．36，No．11
Jun．，2016
http:/ /www．ecologica．cn
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(2012BAD21B03，2012BAD21B0304);教育部博士点基金资助项目(20124404120008)
收稿日期:2015-04-10; 修订日期:2015-11-30
* 通讯作者 Corresponding author．E－mail:ljyymy@ vip．sina．com
DOI:10．5846 /stxb201504100733
邱权，李吉跃，王军辉，何茜，苏艳，马建伟，董菊兰．水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 SPAD 值的影响．生态学报，2016，36(11):
3459-3468．
Qiu Q，Li J Y，Wang J H，He Q，Su Y，Ma J W，Dong J L．Interactive effects of soil water and fertilizer application on leaf net photosynthetic rate and
SPAD readings of Catalpa bungei seedlings．Acta Ecologica Sinica，2016，36(11) :3459-3468．
水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 SPAD 值
的影响
邱 权1，李吉跃1，* ，王军辉2，何 茜1，苏 艳1，马建伟3，董菊兰3
1 华南农业大学林学与风景园林学院，广州 510642
2 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091
3 甘肃省小陇山林业科学研究所，天水 741022
摘要:以楸树无性系 004-1苗木为研究对象，采用三因素五水平二次回归通用旋转组合设计，通过盆栽试验测定不同处理下楸
树苗木叶片净光合速率(Pn)和 SPAD值，并建立其与土壤水分(W)、施氮量(N)和施磷量(P)回归模型，分析土壤水分、施氮量
和施磷量的主因子、单因素及耦合效应对楸树苗木叶片 Pn和 SPAD值的影响。研究结果表明:(1)W 和 N对楸树苗木叶片 Pn
和 SPAD均有显著正效应，并且 N主效应大于 W，而施磷量主效应不显著;(2)单因素效应分析结果表明，楸树苗木叶片 Pn 和
SPAD值随着 N的增加均呈现出先增大后减小的变化趋势，与 N类似，叶片 Pn和 SPAD值对W的响应曲线也呈现出类似的“抛
物线式”变化趋势;(3)W×N对楸树苗木 Pn和 SPAD值均存在显著耦合正效应，但 Pn和 SPAD值与 W×N的响应曲面关系图有
所不同:随着土壤水分和施氮量的同时增加，叶片 Pn逐渐增加，而叶片 SPAD值呈现出先增加后减小的变化趋势;(4)楸树苗木
叶片 Pn与 SPAD值呈现出极显著正相关关系(P＜0．0001)。总体而言，与土壤水分和施磷量相比，楸树生长更容易受土壤施氮
量限制，此外，通过合理水肥配施措施，能一定程度提高楸树苗木的光合生产力和叶片 SPAD值。
关键词:水肥耦合;叶片;净光合速率;SPAD;楸树
Interactive effects of soil water and fertilizer application on leaf net
photosynthetic rate and SPAD readings of Catalpa bungei seedlings
QIU Quan1，LI Jiyue1，* ，WANG Junhui2，HE Qian1，SU Yan1，MA Jianwei3，DONG Julan3
1 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China
2 Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing
100091，China
3 Xiaolongshan Forestry Science and Technology Ｒesearch Institute，Tianshui 741022，China
Abstract:Ｒecent studies have examined problems related to water and fertilizer consumption，including the excessive
application of these resources and their use in forest management． Many forest researchers maintain that the choice of
suitable irrigation and fertilization strategies for seedling culture and field planting could save water and improve production．
Catalpa bungei is a common，high-quality timber tree． The Chinese government plans to promote large-scale planting of C．
bungei in appropriate areas;thus，information about irrigation and fertilization of this species is important． Ｒesponse surface
methodology (ＲSM)can be used to design experiments，establish models，assess significance，and determine optimal
conditions． In addition，ＲSM can be used to analyze how process variables affect responses and to generate three-
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dimensional plots． Ｒotatable central composite design (ＲCCD) is a common experimental method for studying the
relationship between plant growth and soil water or fertilizer． Here，we used ＲCCD for a pot experiment with three factors，
five levels，and 20 runs to examine leaf net photosynthetic rate (Pn)and SPAD values of C． bungei seedlings (clone 004-
1)． Mathematical models were established to examine the effects of main factors，monofactors，and the combination of soil
water (W)，nitrogen (N) ，and phosphorus (P)application on Pn and SPAD． Both W and N had significant positive
effects on leaf Pn and SPAD values (the sequence of main factor effects was N ＞ W) ;P did not affect these variables
significantly． Analysis of monofactor effects showed that the values of leaf Pn and SPAD increased initially and then
decreased with increasing N or W，indicating that leaf Pn and SPAD would be limited in seedlings subjected to excessive
irrigation and fertilizer application． ＲSM based on ＲCCD showed that the interaction W × N had a significant positive effect
on leaf Pn and SPAD:Pn values increased gradually with increasing W and N，while SPAD first increased and then
decreased． The W × P and N × P interactions had no significant effects on leaf Pn or SPAD． In addition，leaf Pn and SPAD
were positively correlated (P ＜ 0．0001)． Our results showed that N，rather than W or P，was the most important limiting
factor in the growth of C． bungei seedlings，and we conclude that leaf Pn and SPAD in C． bungei can be promoted by
rational irrigation and fertilization practices． Our findings provide fundamental information for seedling culture and
afforestation of C． bungei．
Key Words:combined effects of soil water and fertilizer;leaf;net photosynthetic rate;SPAD;Catalpa bungei
叶片是植物进行光合作用的主要器官，其叶绿素含量和光合速率的高低可以反映出植物光合生产潜力和
实际光合产量水平［1］。由于植物叶片 SPAD值与叶绿素含量具有显著相关性［1－4］，因而叶片 SPAD 值常被用
来表征植物体叶片叶绿素含量，因此，近年来，SPAD-502 叶绿素计被广泛应用于叶绿素含量的测定［4-6］。土
壤水肥条件通常会直接影响植物叶片水分和养分含量以及其它光合功能性状，进而对植物体的光合生产力和
叶绿素含量产生显著影响。已有大量研究证实土壤水分和养分会显著影响植物体叶片光合生理［7-10］和 SPAD
值［10-15］，合适的灌溉和施肥管理能大幅提高植物光合生产力。楸树(Catalpa bungei)是紫葳科、梓树属
(Catalpa)植物，是中国的珍贵速生树种之一，由于国家重视其推广和应用，近年来受到关注较多。当前已有
关于其叶片光合生理指标与土壤环境因子的关系研究报道，但主要研究的内容是水分［16-17］和施肥［18］单因素
效应对其叶绿素含量和光合特性的影响。一般而言，水分是植物根系吸收和运输养分的溶剂，而土壤养分也
会影响根系对水分的吸收和利用，因此，两者通常存在交互效应。然而，当前鲜见关于楸树叶片光合速率和
SPAD值水肥耦合效应研究的相关报道。
本研究以楸树无性系 004-1苗木为研究对象，采用三因素五水平二次回归通用旋转组合设计，通过盆栽
试验测定不同水肥处理下楸树苗木生长期叶片净光合速率(Pn)和 SPAD 值，建立其与土壤水分(W)、施氮量
(N)和施磷量(P)回归模型，分析土壤水分、施氮量和施磷量的主因子、单因素及耦合效应对楸树苗木叶片 Pn
和 SPAD值的影响。本研究试图从叶片器官 Pn和 SPAD值两方面认识楸树叶片光合生产力对土壤环境因子
响应规律，以期为楸树育苗过程中的水肥管理提供理论参考和有效建议。
1 材料与方法
1．1 研究地区概况
试验设在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃，该地位于 105° 54 E，34 ° 28 N，海拔 1160 m。属温带半
湿润季风气候，年降水量 600—800 mm，年蒸发量 1290 mm，年平均气温 11．0 ℃，极端最高气温 39． 0 ℃，极端
最低气温－19．2 ℃。4—9月晴天日平均光照时数 11—14 h，夏季最高光照强度 2500 μmol m－2 s－1，无霜期约
180 d。
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1．2 研究材料
试验材料为楸树无性系 004-1，苗木由“国家林木种质资源平台———楸树种质资源保存库”提供，在小陇
山林科所进行培育。肥料选用氮肥(尿素 H2NCONH2含 N46%)、磷肥(过磷酸钙 CaSO4 Ca(H2PO4)2含 P2O5
12%)、钾肥(硫酸钾 K2SO4含 K2O 50%)。2013年 3月选择生长一致的健康二年生组培苗进行移苗，采用 30
cm×30 cm×45 cm(底径×上口径×高)的花盆，每盆栽植 1 株。每处理 5 株，20 个处理共计 100 株。基质组成
为黄土和森林土，体积比为 6∶4，盆土质量统一为 15 kg。基质土壤容重(1．15±0．03)g /cm3，田间持水量(FC)
(29．96±2．18)%，pH (7．47±0．14)，有机质，全 N、全 P、全 K、碱解 N、有效 P 和速效 K 含量分别为(29．62±
2．24)g /kg、(1．55±0．04)g /kg、(0．81±0．01)g /kg、(18．68±0．67)g /kg、(152．36±3．89)mg /kg、(48．34±0．31)
mg /kg和(103．06±0．99)mg /kg。待苗木生长至 5月初进行试验，试验处理前苗木高度和地径分别为 31．2 cm
和 5．9 mm。
1．3 研究方法
1．3．1 试验设计
采用三因素五水平二次回归通用旋转设计(CCD)，共 20 个处理，各试验因素和水平编码值见表 1，试验
结构矩阵见表 2。
表 1 试验因素和水平编码值
Table 1 Coded and physical values of experimental factors
编码水平
Coding value
土壤水分 Soil water content(W)
(x1 /%FC)
施氮量 Nitrogen application(N)
(x2 /g /株)
施磷量 phosphorus application(P)
(x3 /g /株)
－1．682 30 0 0
－1 40 1．2 0．6
0 55 3 1．5
1 70 4．8 2．4
1．682 80 6 3
表 2 试验结构矩阵
Table 2 Experimental design matrix
处理
Treatments
W N P
x1 x2 x3
处理
Treatments
W N P
x1 x2 x3
T1 －1 －1 －1 T11 0 －1．682 0
T2 －1 －1 1 T12 0 1．682 0
T3 －1 1 －1 T13 0 0 －1．682
T4 －1 1 1 T14 0 0 1．682
T5 1 －1 －1 T15 0 0 0
T6 1 －1 1 T16 0 0 0
T7 1 1 －1 T17 0 0 0
T8 1 1 1 T18 0 0 0
T9 －1．682 0 0 T19 0 0 0
T10 1．682 0 0 T20 0 0 0
1．3．2 施肥
采用穴施法，即在楸树苗木根系分布范围内挖穴 5 cm，将肥料平均施入。氮肥于 5月 15日、6 月 15 日、7
月 15日共分 3次施入，每次 1 /3，磷肥、钾肥(硫酸钾 3g)均在 5月 15日一次性施入。
1．3．3 水分控制
采用 FOM /mts便携式土壤湿度、温度和盐度计进行土壤水分测量。每隔 1 d对土壤含水量进行测定。每
次测定前，先用小铲铲开表层 10 cm左右土层，再将传感器的探针插入进行测定，得到体积含水量，根据土壤
164311期 邱权 等:水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 SPAD值的影响
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容重，经换算得到质量含水量。土壤水分(占田间持水量的比例)上限设为田间持水量，下限如表 2，如果测得
的土壤含水量低于下限则灌水。灌水量计算公式如下:灌水量(mL)= ［(田间持水量－土壤含水量)/容重］×
盆土质量 /水的密度，采用容积 1000 mL(精确度 10 mL)的量筒测定。
1．3．4 测定指标
(1)叶片瞬时净光合速率(Pn)
于 2013年 6月、7月和 8月中旬，用 Li-6400便携式光合作用分析系统(美国)于 9:00—11:00进行测定，
每处理 5株。测定时，每株选择 3片功能叶，取平均值。测定过程中使用 LI-6400-2B 红蓝光源，光强设置为
1200 μmol m－2 s－1，叶温设定为 35 ℃，相对湿度为(44．7±5．0)%，大气 CO2浓度为(396．3±6．0)μmol /mol。
(2)叶片 SPAD值
与叶片净光合速率测定同步，用 SPAD-502叶绿素测定仪分别测定楸树苗木叶片 SPAD值。
1．4 数据处理与分析
采用 Excel 2007进行作图，用 SAS 9．0建立模型，并进行回归分析和回归系数显著性检验。其中，叶片净
光合速率和 SPAD值回归模型采用一般线性模型。叶片净光合速率和 SPAD值与土壤水分、施氮量和施磷量
的回归分析采用如下模型:
y = b0 + b1 x1 + b2 x2 + b3 x3 + b12 x1 x2 + b13 x1 x3 + b23 x2 x3 + b11 x
2
1 + b22 x
2
2 + b33 x
2
3
式中，y表示响应变量，x1、x2和 x3分别表示土壤水分、施氮量和施磷量的水平编码值，b表示回归系数。
2 结果与分析
2．1 楸树苗木叶片净光合速率 Pn分析
由图 1可知，楸树苗木叶片净光合速率总体呈现出 7 月＞6 月＞8 月的动态变化规律，可见不同处理楸树
苗木叶片净光合速率呈现出了相对一致的月动态变化规律。比较各处理 6 月、7 月和 8 月叶片净光合速率平
均值(表 3)时发现，处理间叶片净光合速率存在极显著差异(P＜0．01)，其中，净光合速率较高的楸树苗木主
要来自高氮高水(T7、T8)和高氮(T12)处理，而低水(T9)和低氮(T11)处理楸树苗木则数值较低。高氮高水
处理会促进楸树苗木叶片光合产力的提高，而水、氮供应不足则会限制叶片光合生产力。
表 3 楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD平均值*
Table 3 Average leaf Pn and SPAD of C． bungei seedlings
处理 Treatments Pn SPAD 处理 Treatments Pn SPAD
T1 10．98±0．62 33．9±1．3 T12 13．31±0．50 38．6±0．8
T2 10．72±0．99 33．3±1．1 T13 12．38±0．92 38．4±1．3
T3 11．11±0．36 34．5±0．4 T14 12．66±0．56 38．5±1．0
T4 11．23±0．28 35．4±1．3 T15 12．66±0．43 37．2±1．1
T5 9．18±0．68 31．7±1．0 T16 12．65±0．32 38．3±1．4
T6 9．64±0．26 31．8±0．7 T17 11．71±0．24 38．5±1．1
T7 12．93±0．26 39．4±0．9 T18 11．96±0．33 38．3±0．6
T8 13．79±0．26 39．7±1．2 T19 11．80±0．62 38．5±0．7
T9 9．05±0．49 31．8±0．9 T20 12．30±0．54 37．9±1．0
T10 11．56±0．57 34．6±0．5 sig ＜0．01 ＜0．01
T11 8．58±0．71 25．0±0．5
* 平均值是指 6月、7月和 8月 3次测定值的平均值
2．2 楸树苗木叶片 SPAD值分析
由图 2可知，楸树叶片 SPAD值总体呈现出 8月＞7月＞6月的动态变化规律，而 T9和 T11则呈现出 6月＞
7月＞8月的动态变化规律。就各处理 6 月、7 月和 8 月叶片 SPAD 平均值而言，由表 3 可知，处理间叶片
SPAD值存在极显著差异(P＜0．01)，其中，T7、T8和 T12 处理楸树苗木具有相对较高的 SPAD 值，而 SPAD 数
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图 1 楸树苗木叶片净光合速率月动态变化
Fig．1 Monthly dynamic of leaf net photosynthetic rate (Pn)of Catalpa bungei seedlings
值较低的楸树苗木来自 T9和 T11处理。由此可见，与叶片净光合速率一样，高氮高水处理能一定程度提高楸
树苗木叶片 SPAD值，相反，水氮亏缺则会导致楸树苗木叶片 SPAD值大幅下降。
图 2 楸树苗木叶片 SPAD值月动态变化
Fig．2 Monthly dynamic of leaf SPAD of Catalpa bungei seedlings
2．3 回归分析
分别建立以楸树苗期叶片净光合速率和 SAPD值(取 6 月、7 月和 8 月测定值平均值)为响应变量，土壤
水分(x1)，施氮量(x2)和施磷量(x3)为自变量的回归模型。由表 4可知，ANOVA分析结果显示 2个回归模型
均达到了极显著性水平(P＜0．01)，并且 Ｒ2分别到了 0．944和 0．950，说明模型拟合效果较好，各响应变量与土
壤水肥因子均有较强的相关性。根据模型回归系数检验结果(表 4)，剔除掉不显著因素，各响应变量与土壤
水肥因子的回归模型如下:
yPN = 12．181 + 0．419 x1 + 1．208 x2 + 0．907 x1 x2 － 0．664 x
2
1 － 0．438 x
2
2 (1)
ySP = 38．094 + 0．748 x1 + 3．015 x2 + 1．613 x1 x2 － 1．591 x
2
1 － 2．086 x
2
2 (2)
式中，yPN和 ySP分别表示响应变量楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值(取 6 月、7 月和 8 月测定值平均值);
x1、x2和 x3分别表示土壤水分、施氮量和施磷量。
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表 4 回归模型和系数检验
Table 4 Significance test of regression coefficients and Ｒ2 for the regression models after ANOVA
变量
Variance source
yPN ySP
F P F P
x1 10．43 0．0009 5．73 0．0377
x2 86．60 ＜0．0001 93．19 ＜0．0001
x3 0．88 0．3713 0．04 0．8428
x21 27．62 0．0004 27．38 0．0004
x1 x2 28．60 0．0003 15．62 0．0027
x1x3 1．17 0．3047 ＜0．01 0．9762
x22 12．01 0．0061 47．07 ＜0．0001
x2x3 0．34 0．5753 0．27 0．6138
x23 0．90 0．3651 0．76 0．4030
模型 Model 18．61 ＜0．0001 20．75 ＜0．0001
Ｒ2 0．944 0．950
yPN和 ySP分别表示响应变量叶片净光合速率和 SPAD值(取 6月、7月和 8月测定值的平均值)
2．3．1 主效应分析
由于试验中各因素水平已经过无量纲线性编码代换，偏回归系数已经标准化，故直接比较其系数绝对值
的大小，可以判断各因素对叶片净光合速率和 SPAD值的影响效应，正负号表示各因素对响应变量的影响方
向［19］。从回归方程(1)和(2)可以看出，施氮量和土壤水分对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值均有显著
正效应，并且综合比较 2个回归方程中 2个因子回归系数发现，其主效应总体大小顺序为:施氮量＞土壤水分，
而施磷量对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值主效应不显著。此外，发现土壤水分×施氮量对楸树苗木叶
片净光合速率和 SPAD值均有显著正效应均有显著耦合正效应，而土壤水分×施氮量、施氮量×施磷量对楸树
苗木叶片净光合速率和 SPAD值无显著耦合效应。
2．3．2 单因素分析
由于施磷量对楸树苗木净光合速率和 SPAD值主效应不显著，因此，将重点分析土壤水分和施氮量对楸
树苗木净光合速率和 SPAD值的单因素效应。具体来讲，令 x2 = 0，得到响应变量 yPN和 ySP与土壤水分(x1)的
单因素回归方程，对应回归方程详见图 3。如图 3所示，楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值均随土壤水分增
加呈现出“抛物线式”变化趋势，即随着土壤水分量的增加，2个响应变量均呈现出先增加后减小的变化趋势，
由此说明，当水分灌溉过量时，楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值均会受到抑制。类似地，令 x1 = 0，得到响
应变量 yPN和 ySP与施氮量(x2)的单因素回归方程，对应回归方程详见图 3。由图 3可知，楸树苗木叶片净光合
速率和 SPAD值均随施氮量增加也呈现出“抛物线式”变化趋势(图 3)，由此可见，当氮肥施入过量时，楸树叶
片净光合速率和 SPAD值也会受到抑制。
2．3．3 水肥耦合效应分析
由于仅发现土壤水分和施氮量对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD 值有显著耦合效应，因此，本研究仅
分析土壤水分和施氮量耦合效应对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD 值的影响。根据回归方程(1)和(2)，
分别得到 yPN和 ySP与土壤水分×施氮量耦合效应响应面图(图 4)。由图 4 可知，随着土壤水分和施氮量的增
加，楸树苗木叶片净光合速率呈现出逐渐增加的变化趋势，当土壤水分和施氮量因子水平同时达到 1．682 时，
其叶片净光合速率达到峰值。叶片 SPAD值方面，如图 4所示，随着土壤水分和施氮量的增加，楸树苗木叶片
SAPD值呈现出先增加后减小的变化趋势。具体来讲，随着土壤水分和施氮量逐渐增加，叶片 SPAD值随之增
加，当土壤水分和施氮量因子水平同时达到 0．841时，叶片 SPAD 值达到峰值，而当土壤水分和施氮量继续增
加时，叶片 SPAD值便出现缓慢下降的变化趋势。
总体而言，在一定范围内，随着土壤水分和施氮量的增加，叶片净光合速率和 SPAD 值均随之增加，但当
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图 3 土壤水分、施氮量和施磷量单因素效应对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值的影响
Fig．3 Monofactor effects of W，N and P on leaf Pn and SPAD of C． bungei seedlings
图 4 土壤水氮耦合效应对楸树苗木叶片净光合速率和 SPAD值的影响
Fig．4 Interactions between W and N on leaf Pn and SPAD of C． bungei seedlings
土壤水分和施氮量过量时，叶片 SPAD反而下降，表现出了一定的抑制作用。
2．4 叶片净光合速率与 SPAD值的关系
为了研究楸树苗木叶片净光合速率与 SPAD值的相关关系，对楸树叶片净光合速率与 SPAD值(取 6 月、
7月和 8月测定值的平均值)进行回归分析，结果见图 5。由图 5 可知，楸树苗木叶片净光合速率与 SPAD 值
呈现出极显著正相关关系(P＜0．0001)，并且回归模型 Ｒ2达到了 0．750，说明两者相关性程度较高。
3 讨论
3．1 植物叶片光合作用容易受叶片自身生理特征(营养元素含量、叶绿素含量等)和外界环境因子(光照、温
度、湿度和 CO2浓度等)影响
［20-22］，其中，叶片中氮元素对植物体叶片光合作用过程具有重要影响。大部分植
物叶氮组成直接影响碳同化过程相关联 Ｒubisco、叶绿素及其他生物化学结构，其浓度与光合作用中碳的固定
密切相关，因此，叶氮浓度的高低会显著影响叶片光合速率。另一方面，大量研究证实叶氮会直接影响植物体
叶绿素合成，并且与植物体叶片 SPAD 值呈显著正相关关系［23-26］。普遍认为叶氮浓度与叶片净光合速率和
564311期 邱权 等:水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 SPAD值的影响
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图 5 楸树叶片净光合速率与 SPAD值的关系
Fig．5 The relationship between leaf Pn and SPAD values of C．
bungei seedlings
SPAD值均呈密切的正相关关系。就叶片净光合速率
和 SPAD值而言，由于叶绿素是与植物光合作用相关的
最重要光合色素，而且叶片 SPAD值常用来表征叶绿素
含量，因此，叶片净光合速率与 SPAD值通常关系密切，
本文研究结果(图 5)显示两者存在极显著的正相关关
系(P＜0．0001)，进一步证实了此结论。但需要指出的
是，影响叶片光合作用的因素较多，树种之间光合作用
主要限制因子可能存在差异，也有针对其它树种的研究
认为 SPAD 值与净光合速率并不存在显著的相关关
系［1］，由此可见，研究结论不一定适用于其它树种，甚
至其它楸树无性系是否能得到相同结论尚缺乏数据支
持，当然，在今后的研究中，如果能证实其它楸树无性系
叶片净光合速率与 SPAD 同样密切相关，那么叶片
SPAD值便能用于指示楸树无性系的光合生长能力，也为比较楸树无性系之间生长性能差异提供了便利条
件。一般而言，土壤环境因子主要通过直接影响叶片光合作用相关生理特征，例如，叶氮浓度、含水量等，进而
间接对叶片净光合速率和 SPAD值产生影响。因此，要解释叶片净光合速率和 SPAD值对土壤水肥因子响应
规律，需从叶片光合生理特征的角度进行关联分析。
3．2 主效应分析结果显示土壤水分显著正向作用于楸树叶片净光合速率和 SPAD 值。主要原因是:土壤水
分充足时，既促进植物体吸收和运输水分和养分效率的提高［27］，又可以增加叶片气孔开度，因此，适量增加水
分灌溉能正向提升植物光合生产力;此外，水分是保证植物叶绿素合成的重要因子，已有大量研究表明，良好
的土壤水分条件能促进叶绿素的合成，而水分严重亏缺时，会导致叶片严重失水，叶绿素合成则会受阻［28-29］。
施氮量方面，研究结果表明，施氮量也是正向作用于叶片净光合速率和 SPAD值。原因是:随着氮肥施入量的
增多，土壤中可利用氮随之增多，因而植物可以大量吸收土壤中有效氮素，促使叶氮浓度不断增加。施磷量方
面，研究结果显示施磷量对叶片净光合速率和 SPAD值无显著影响，可能与楸树苗期的需肥特性有关，具体原
因有待进一步研究。当前，已有大量关于速生树种水肥耦合效应的相关研究报道，其中，Dong 等［30］针对毛白
杨 Populus tomentosa和林国祚等［31］针对尾巨桉 Eucalyptus urophylla × E． grandi的研究结果表明土壤水分和施
氮量均显著正向作用于植物体生物量干物质积累，说明本文的研究树种楸树与前人研究速生树种毛白杨和尾
巨桉可能具有相似的水肥需求特征，但树种之间也存在差异，具体来讲，研究结果显示施氮量主效应程度高于
土壤水分，而前人的研究认为，对于毛白杨和尾巨桉的生物量积累而言，土壤水分主效应程度高于施氮量。这
两种不同结论可能与树种之间需水需肥特征差异性有关，但还有待进一步研究。
3．3 大量研究结果表明土壤水肥因子交互效应对植物体叶片 SPAD 值［6］、光合速率［9-10，30］、及其它生理特
性［7-8］有显著影响，其中 Dong等［30］研究显示水氮耦合效应显著正向作用毛白杨苗木生长时期叶片净光合速
率，与前人研究结果相似，本研究也发现土壤水分×施氮量对叶片净光合速率和 SPAD 值存在显著耦合正效
应。原因可以解释为:随着水分灌溉量和氮肥施入量的不断增加，土壤中氮有效性随之增加，并且当土壤水分
充足时，苗木养分运输效率也会得到显著提高［27］，因此，在两者交互作用下，随着土壤水氮供应量的同时增
加，苗木可以吸收更多的氮元素，然后快速有效地被运输至茎和叶片器官，叶片氮浓度也会显著升高，另一方
面，养分充足时也会促进植物对水分的吸收和利用［32］，以便促进植物合成叶绿素合成和光合生产。
3．4 近年来，速生树种的水肥消耗问题一直是社会关注的热点问题。在速生树种人工林经营时，经常被指责
存在过度消耗水肥资源问题，破坏区域水资源平衡和耗竭土壤肥力资源。最近的研究中，已有大量报道开始
关注树木栽培的大量水肥消耗问题和水肥管理技术［33-35］。国内外专家学者普遍认为，在树木培育和田间种
植过程中，选择合适的灌溉和施肥策略，既能节约水肥又能实现增产效果［30-31，36］。从(图 3)以及叶片 SPAD
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值的水氮耦合效应响应图(图 4)来看，过量的水分灌溉和施氮，反而会抑制楸树苗木光合生产力和叶绿素合
成，并且会导致大量水肥资源浪费。在楸树适生区进行大面积推广种植时，特别是在一些干旱地区，同样会面
临水肥管理问题，因此，科学的水肥调控技术在楸树育苗和人工林经营过程中意义重大。本文仅从楸树苗期
需水需肥规律角度，认识了楸树育苗过程应注意的水肥管理问题，主要关注了如何通过灌溉量和施肥量精准
控制和水肥配施措施等手段实现增产和节约水肥双重功效。但研究结果存在局限性，只能为楸树育苗提供有
效建议，无法回答在楸树人工林种植过程中的水肥管理问题，在今后的研究中，将重点关注该项研究内容。
4 结论
(1)从楸树苗期叶片净光合速率和 SPAD对土壤水肥因子响应特征来看，土壤水分和施氮量是引起楸树
苗木叶片净光合光合速率和 SPAD值变化的主要影响因子，其中，施氮量主效应程度更高，说明楸树苗期光合
生长更容易受土壤中氮有效性限制。因此，在楸树育苗过程中，应当重视适量精准施氮，适量的水分灌溉对于
楸树苗木的光合生长也具有明显的促进作用。
(2)单一地过量灌溉和施氮反而抑制楸树苗木的光合生长，并会引起水肥资源浪费。水氮耦合效应对楸
树苗木叶片净光合速率和 SPAD值有显著正向作用，因此，通过合理水肥配施措施，既能大幅提高楸树苗木的
光合生产力，又能节约水肥。
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