全 文 ：第 32卷　第 6期
2008年 11月
　南京林业大学学报 (自然科学版)
　JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition)
Vol.32, No.6
Nov., 2008
不同品种楸树幼树生长及生理特性比较
吴春林 1 ,郝明灼2 ,彭方仁 2＊ ,杜旭华 2 ,朱振贤 2
(1.南京林业大学实习林场 ,江苏　镇江　212414;2.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘要:对低山丘陵地造林的 7个品种楸树 2年生幼树的生长和生理特性进行了研究。结果表明:不同品种楸树
幼树的高生长 、直径生长 、叶片长宽比 、单株叶片数和净光合速率等生长和生理指标存在显著差异。直径生长速
率与叶长 、叶片长宽比 、蒸腾速率和净光合速率呈显著的正相关;叶片宽度与蒸腾速率和净光合速率呈显著的负
相关;光化学猝灭 qp与非光化学猝灭(NPQ)呈极显著的正相关 , 与实际光化学效率 ΥPSⅡ呈极显著的负相关。
关键词:楸树;幼树生长;光合作用;叶绿素荧光
中图分类号:S723.1　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2008)06-0123-05
Comparativeinvestigationofthegrowthandphysiologycharacteristics
fordifferentCatalpaspp.saplings
WUChun-lin1 , HAOMing-zhuo2 , PENGFang-ren2＊ , DUXu-hua2 , ZHUZhen-xian2
(1.ForestryExperimentalCentreNanjingForestryUniversity, Zhenjiang212414, China;2.ColegeofForestResources
andEnvironmentNanjingForestryUniversity, Nanjing210037, China)
Abstract:Thegrowthandphysiologycharacteristicsfortwo-year-oldsaplingsof7 Catalpaspp.plantedinuplandarea
werestudied.TheresultsshowedthatdiferentCatalpaspp.hadsignificantvarianceinheight, diameter, lengthto
widthofleaf, leafnumbersperplantandnetphotosynthesisrate.Diametergrowthratehadsignificantpositive
correlationwithleaflength, lengthtowidthofleaf, transpirationrateandnetphotosynthesisrate.Leafwidthhad
significantnegativecorrelationwithtranspirationrateandnetphotosynthesisrate.Photochemistryquenching(qp)had
significantpositivecorrelationwithnon-photochemistryquenching(NPQ)andsignificantnegativecorrelationwithΥPSⅡ
photochemicalefficiency.
Keywords:Catalpaspp.;Growthofsapling;Photosynthesis;Chlorophyllfluorescence
　　收稿日期:2007-12-24　　　　修回日期:2008-06-29
　　基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目(2006BAD24B08);江苏省农业科技攻关项目(BE2005368);江苏省农业三项工程项目(SX
(2005)118)和(SX(2006)001)
　　作者简介:吴春林(1962—),男 ,工程师。 ＊通讯作者:彭方仁 ,男 ,教授 ,主要研究方向为森林培育 , frpeng@njfu.com.cn。
　　引文格式:吴春林 ,郝明灼 ,彭方仁 ,等.不同品种楸树幼树生长及生理特性比较 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 , 2008, 32(6):
123-127.
　　楸树(Catalpabungei)属紫葳科梓树属 ,是我国特有的珍贵用材树种和观赏树种 ,在我国已有 2 000多
年的栽培历史 ,自古素有 “木王 ”之美称 。楸树适应性强 ,分布范围广 ,造林成活率高 ,生长速度快 ,材质
好 [ 1-3] 。迄今为止 ,国内外关于楸树的生长和生理特性的基础研究还较为薄弱 [ 4-5] ,未见到不同品种楸树
在丘陵山地进行比较造林的相关报道 ,因此有必要在这些方面开展深入系统的研究 ,为楸树的良种选育和
区域化推广试验提供指导和依据。
1　材料和方法
1.1　试验地概况及供试楸树
　　试验地点位于江苏省镇江市下蜀南京林业大学实习林场(119°14′E, 31°56′N),属北亚热带季风气候 ,
年平均气温为 15.2 ℃,极端最高温度为 39.6 ℃,极端最低温度为 -16.7℃,各月平均风速为 3m/s,年平
均降雨量为 1 055.6 mm,无霜期 233d,年日照时间 2 157h,土壤类型为石质土 、黄棕壤土 ,土层厚度为
30 ～ 60cm,土壤中全氮含量为 1.24g/kg,速效磷和速效钾含量分别为 21.67mg/kg和 85.5mg/kg。造林
地为火烧迹地 ,位于山坡下部 ,坡向朝南 ,立地条件相对比较一致。
试验材料为 7个品种楸树的 2年生幼树(嫁接苗 ,砧木均为梓树), 2006年 3月 20日于试验地造林。
供试各品种为:豫楸 2号(品种编号 1,产地洛阳),周楸 3号(品种编号 2,产地周口),周楸 2号(品种编号
3,产地周口),南阳楸(品种编号 4,产地南阳),光叶楸(品种编号 5,产地洛阳),金丝楸(品种编号 6,产地
洛阳),豫楸 1号(品种编号 7,产地洛阳)。试验采用单因素随机重复试验设计 ,每个品种 3 ～ 5个重复 ,每
个重复 35 ～ 60个单株 ,造林株行距为 3m×4m。
1.2　试验处理
2006年 9月上旬测定各供试样树的树高、胸径 、叶片长度 、叶片宽度和单叶干重。高生长和直径生长速率的
计算方法为:高生长速率(或直径生长速率)=平均增高(或平均增粗)/试验初期树高(或胸径)×100%。
叶长 、叶宽和单叶重测定时每个重复随机选取 10个单株 ,每个单株取最长主枝上的第 3片 、第 6片 、
第 9片 、第 12片和第 15片叶子进行测量(单叶重测定采用烘干法)。 2006年 5月中旬测定单株叶片数和
分枝数 ,测定时每个重复选取 10个单株 ,统计单株叶片数和中心主干上的分枝数 。
2006年 9月上旬测定叶绿素含量 、光合作用 、蒸腾作用 、叶绿素荧光 。测定时叶片不脱离枝条 ,选取苗
木外部健壮枝条中部的叶片进行测定 。光合速率(PN)、蒸腾强度(TR)、气孔导度(GS)、细胞间隙 CO2浓
度(CI)用英国 PP-Systems公司 CIRAS-1型光合作用仪测定。叶绿素荧光用英国 Hansatech公司 FMS-2
型便携调制式叶绿素荧光仪进行测定 。测定光适应下的最大荧光(Fm′)、稳态荧光(Fs)、光化学猝灭系数
qp等荧光参数;暗适应 15 ～ 20min后测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和光系统 Ⅱ的最大光化学效率
(Fv/Fm)。非光化学猝灭(NPQ)和实际光化学效率(ΥPSⅡ )的计算方法如下:cNPQ=(Fm -Fm′)/Fm′;ΥPSⅡ
=(Fm′-Fo′)/Fm′。测定时作用光强为 600μmol/(m2·s)[ 6-7] 。
2　结果与分析
2.1　楸树不同品种高生长与直径生长比较分析
表 1　不同品种楸树幼树高生长和直径生长
　Table1　Thegrowthofheightanddiameterofdifferent
Catalpaspp.seedlings
品种
编号
No.
树高 /m
Height
高生长速率 /%
Growthrate
ofHeight
胸径 /cm
Diameter
直径生长
速率 /%
Growthrate
ofdiameter
1 2.56±0.18BC 12.73 2.39±0.25B 32.31
2 2.59±0.27AB 19.42 2.38±0.3B 16.05
3 2.52±0.25BC 19.74 2.35±0.27B 17.04
4 2.57±0.23AB 20.54 2.69±0.34A 41.04
5 2.67±0.2A 9.51 2.29±0.28B 16.17
6 2.46±0.24C 8.99 2.4±0.27B 20.60
7 2.45±0.21C 17.37 2.31±0.36B 23.15
　　注:多重比较 α=0.05,字母相同表示差异不显著 ,字母不同表示差
异显著。
7个品种楸树幼树的高生长和直径生长的测定
结果见表 1。品种间的树高和胸径存在极显著差异
(F树高 =5.36, F胸径 =4.26)。 4号品种南阳楸胸径最
粗 ,高生长和直径生长速率也是最快 ,与金丝楸相
比 ,南阳楸的高生长速率是金丝楸的 2.3倍 ,直径生
长速率是金丝楸的 2倍。
2.2　7个品种楸树的叶片和分枝性状比较分析
7个品种楸树幼树的叶长 、叶宽差异均不显著
(F叶长 =2.16, F叶宽 =1.00),叶片长宽比存在极显著
差异(F叶片长宽比 =8.39), 单株叶片数存在显著差异
(F单株叶片数 =4.32),单叶干重和单株分枝数差异达
到 0.1的显著水平(F单叶重 =2.29 , F单株分枝数 =2.58)
(表 2)。
表 2　不同品种楸树幼树叶片和分枝性状
Table2　LeafandbranchcharacteristicsofdifferentCatalpaspp.
品种编号
No.
叶长 /cm
Leaflength
叶宽 /cm
Leafwidth
长宽比 /%
lengthto
width
单叶干重 /g
Leaf
weight
单株叶片数 /片
Leafnumber
perplant
单株分枝数 /个
Branchnumber
perplant
1 16.24±0.56 13.75±0.44 1.18±0.02BC 0.746±0.06AB 146±12.77A 20.63±3.30A
2 14.81±1.77 14.61±2.79 1.02±0.07C 0.704±0.05B 130±27.84AB 14.27±4.61B
3 13.13±1.91 11.55±1.57 1.14±0.08BC 0.700±0.03B 147±35.12A 14.31±0.66B
4 17.62±1.26 11.93±1.14 1.48±0.15A 0.716±0.03AB 100±15.00BC 16.09±0.61AB
5 14.99±2.82 14.78±3.78 1.03±0.07C 0.717±0.07AB 155±25.00A 17.54±3.01AB
6 15.07±1.04 12.85±1.64 1.18±0.13BC 0.672±0.01B 　88±6.81C 21.64±5.30A
7 16.9±2.05 13.51±1.99 1.26±0.07B 0.790±0.03A 136±8.54AB 19.06±0.31AB
　　　　注:多重比较 α=0.05,字母相同表示差异不显著 ,字母不同表示差异显著。
124 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　第 32卷　
品种间叶片的形态差异较大 ,南阳楸的叶片较为狭长 ,长度最长 ,周楸 3号和光叶楸的叶片较宽 ,叶片为钝
圆形。单株叶片数和单株分枝数测定时间是 5月中旬 ,一定程度上反映了物候期的早晚差异和幼树的生
长状况 。 6号金丝楸幼树的主干分枝数较多 ,但枝条细小 ,二级分枝较少 ,单株叶片数最少 ,其他品种主干
分枝较粗 ,二级分枝较多。
2.3　不同品种楸树的光合作用与蒸腾速率比较分析
7个楸树品种间叶片的蒸腾速率 、气孔导度和细胞间 CO2浓度差异均不显著(F蒸腾速率 =1.72, F气孔导度
=0.86, F胞间CO
2
浓度 =2.62),净光合速率存在显著差异 (F光合速率 =3.46)(图 1)。蒸腾速率总体平均值为
1.41mol/(m2·s),气孔导度为 55.21mmol/(m2· s),净光合速率为 11.5μmol/(m2· s),细胞间 CO2浓
度为 79.4mg/L。
图 1　不同品种楸树蒸腾速率
Fig.1　TranspirationrateofdifferentC.spp.
2.4　不同品种楸树的叶绿素荧光动力学参数比较分析
7个品种间光化学猝灭(qp)、非光化学猝灭系数(NPQ)、实际光化学效率(ΥPSⅡ )、光系统 Ⅱ的最大光
化学效率(Fv/Fm)均无显著差异(Fqp=2.62, FNPQ=2.62, FΥPSⅡ =2.62, FFv/Fm=2.62)(图 2、图 3)。qp的总
体平均值为 0.44, NPQ为 1.03, ΥPSⅡ为 0.66, Fv/Fm为 0.8。
图 2　不同楸树品种间光化学猝灭及非光化学猝灭的差异
Fig.2　DifferenceofqpandNPQofdifferentC.spp.
2.5　不同品种楸树的生长和生理指标相关分析
不同楸树品种的胸径与高生长速率 、净光合速率存在显著的正相关关系 ,与直径生长速率 、叶片长宽
比 、蒸腾速率存在极显著的正相关关系(表 3);直径生长速率与叶片长宽比 、蒸腾速率存在极显著的正相
125　第 6期　　　　　　　　　　　　吴春林 ,等:不同品种楸树幼树生长及生理特性比较
图 3　不同楸树品种(类型)间实际光化学效率及光系统Ⅱ最大光化学效率的差异
Fig.3　DifferenceofФPSⅡ andFv/Fm ofdifferentC.spp.
关关系 ,与净光合速率呈显著的正相关关系;叶长与叶宽 、直径生长速率存在显著的正相关关系;叶宽与蒸
腾速率 、净光合速率 、光化学猝灭系数存在显著的负相关关系;蒸腾速率与净光合速率呈极显著的正相关
关系;光化学猝灭系数 qp与非光化学猝灭系数 NPQ存在极显著的正相关关系;实际光化学效率 ΥPSⅡ与
qp、NPQ存在极显著的负相关关系 ,与最大光化学效率 Fv/Fm存在显著的正相关关系 。
表 3　楸树幼树生长与生理指标相关分析
Table3　CorrelativeanalysisongrowthandphysiologycharacteristicsofC.spp.saplings
指标 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 X12
X2 0.183 9
X3 0.171 4 　0.452 9＊
X4 0.088 1　　 0.861 5＊＊ 0.304 0
X5 0.001 5 0.230 4 0.115 4　　0.444 7＊
X6 0.186 3 -0.401 7 -0.238 2 -0.312 0 　0.543 1＊
X7 -0.135 5　　 0.699 9＊＊ 0.403 6　　　0.780 5＊＊ 0.387 1 -0.552 3＊＊
X8 -0.037 7　　 0.625 8＊＊ 0.281 0　　　0.625 6＊＊ 0.041 1 -0.544 7＊ 　0.654 4＊＊
X
9 -0.142 0 　0.470 2＊ 0.348 9　　0.541 8＊ -0.115 8　 -0.502 6＊ 0.429 2 　　0.750 3＊＊X
10 -0.180 4 0.004 9 -0.067 0 -0.155 4 -0.367 9　 -0.444 3＊ 0.112 3 -0.069 5 -0.281 7X
11 -0.171 6 -0.142 6　 0.081 7 -0.299 7 -0.221 7　 -0.203 0　 0.035 2 -0.104 3 -0.191 7 　0.659 7＊＊X
12 0.006 6 0.000 7 -0.155 1 　 0.164 1 0.435 4 　 0.548 0＊ -0.191 0　 -0.095 4 　0.202 8 -0.612 8＊＊　　 -0.612 1＊＊X
13 -0.102 7 0.204 5 0.142 5 　 0.308 4 0.328 0 0.247 2 0.078 8 　 0.149 6 　0.184 1 -0.304 7　 -0.126 6 0.462 6＊
　　注:“＊”表示显著相关 , “＊＊”表示极显著相关。树高(X1)、胸径(X2)、高生长速率(X3)、直径生长速率(X4)、叶长(X5)、叶宽(X6)、叶片长宽比(X7)、蒸腾速率(X8)、净光合速率(X9)、光化学猝灭系数 qp(X10)、非光化学猝灭 NPQ(X11)、实际光化学效率 ΥPSⅡ (X12)、光系统Ⅱ的最大光化学效率 Fv/Fm(X13)。
3　讨　论
研究中首先要考虑的问题是低山丘陵地适不适合栽植楸树。郭从俭等研究了低山丘陵地区楸树幼林
生长与立地条件的关系 ,结论认为沟谷平地才是楸树造林的最佳立地 ,山麓 、山坡及山脊简称山丘地形 ,一
般土壤瘠薄 ,不适于楸树生长[ 8] 。但其该研究未说明试验材料是何品种(类型),忽略了现有楸树种质资
源具有丰富多样性的问题 ,对可能实现遗传改良的途径和方法未予以充分重视。目前 ,我国的林业用地多
为山地 ,楸树 “上山进坡 ”是林业发展的实际需要 ,许多省区的丘陵山地还保留了一些楸树大树(如连云港
云台山地区在较贫瘠的山地上生长着近 3万株楸树大树),这些大树生长健壮 ,树形优美 ,有的树龄上百年
或上千年[ 1] ,这表明在丘陵山地栽培楸树前景广阔[ 2] 。笔者研究的时间虽然较短 ,但从造林成活率(试验
中所有品种均达到 98%以上)和造林初期的生长表现来看 ,一些楸树品种可能适宜在低山丘陵地进行栽
培 ,或者现有的一些品种或品系经过引种 、驯化和遗传改良 ,可以大面积地在低山丘陵地区推广种植 。
熊贵来等研究认为 ,不同楸树无性系的生产力稳定性和适应性存在差异[ 9] ,笔者在研究中也发现 ,不
同品种的楸树在镇江下蜀的低山丘陵地生长表现和适应性存在差异 ,楸树幼树的高生长速率 、直径生长速
率 、叶片长宽比 、单株叶片数 、净光合速率等生长和生理指标存在显著差异 ,这为丘陵山地楸树良种选育提
供了选择基础和材料 。 4号品种南阳楸和 1号品种豫楸 2号 ,生长表现优于其他品种 ,高生长和直径生长
较快 ,净光合速率和实际光化学效率相对较高 ,从用材林的角度开展进一步的研究和推广前景看好。 5号
品种光叶楸虽然生长表现一般 ,但该树种叶片较大 ,单株叶片数多 ,叶色奇特 ,在园林绿化方面值得发展和
推广。金丝楸等其他品种生长表现中等或较差 ,究其原因可能是不适应特殊的山地造林的立地条件 ,或者
是其本身的基因型不够优良 。今后还应开展多点多年的区域化推广试验 ,为丘陵山地楸树栽培提供指导
126 南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　第 32卷　
和依据 。
熊贵来等对楸树无性系 6个性状的遗传力进行了估算 ,发现叶长的遗传力最高 ,叶宽 、节间长 、叶柄长
和苗高的遗传力中等 ,地径的遗传力最小 ,建议把叶长作为楸树无性系育种选择的依据 [ 10] 。笔者在研究
中发现 ,幼树生长表现优良的楸树品种 ,胸径较粗 ,叶片较长 ,叶片长宽比较大 ,这 3个指标可能对楸树育
种选优有一定的参考价值 ,今后还应加强楸树苗期 、幼树生长期 、成年期和衰老更新期生长和生理指标早
晚期相关性的研究。此外 ,净光合速率 、实际光化学效率 ΥPSⅡ 、光系统 Ⅱ的最大光化学效率 Fv/Fm等生理
指标能够较好地反映楸树苗木的生长状况 ,这些指标也可作为楸树良种壮苗选择的依据。
生长指标与生理指标的相关关系对楸树生产栽培有一定的指导意义 。研究表明 ,直径生长速率与叶
长 、叶片长宽比 、蒸腾速率 、净光合速率呈显著的正相关 ,叶片宽度与蒸腾速率 、净光合速率存在显著的负
相关关系 ,因此可以推测 ,在幼树年生长期的后期 ,叶面积相同的情况下 ,叶片短而宽可能是生长不良的表
现 。何炎红等研究认为 ,不同光强下 ,侧柏的 NPQ与 qp之间呈直线负相关[ 11] 。笔者在研究中发现 , qp与
NPQ呈极显著的正相关 ,与 ΥPSⅡ呈极显著的负相关 ,如 6号品种金丝楸 , qp与 NPQ较高 ,实际光化学效率
ΥPSⅡ较低 ,生长表现不良 ,这些指标反映了其山地造林适应性较差 ,说明 qp与 NPQ对光抑制有较大影响。
研究中还发现 ,净光合速率 、ΥPSⅡ和 Fv/Fm存在一定正相关关系 ,但未达到显著水平 ,其相互间的关系还有
待于进一步研究 。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　王国栋)
127　第 6期　　　　　　　　　　　　吴春林 ,等:不同品种楸树幼树生长及生理特性比较