全 文 ：Vol. 35 No. 10
Oct. 2015
第 35卷 第 10期
2015年 10月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.005 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-02-10
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题 (2012BAD21B03)；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究任务 (2012BAD21 B0304)
作者简介：董 蕾，博士，助理研究员 通讯作者：李吉跃，教授，博导；E-mail：ljyymy@vip.sina.com
引文格式：董 蕾，李吉跃，王军辉，等 . 干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探 [J].中南林业科技大学学报 , 2015, 35(10):
26-32.
干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探
董 蕾 1，李吉跃 1，王军辉 2，谢 堃 1
（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点
实验 室，北京 100091）
摘 要：植物节水性是抗旱性比较的重要指标之一，为造林选种提供重要参考依据。为挑选适合西北地区大
面积造林的楸树无性系，在楸树生长旺盛期对 3个无性系（7080、004-1及 015-1）进行为期 18天的盆栽自
然干旱胁迫研究，比较分析 3个无性系干旱期内耗水量、蒸腾量以及水分利用能力的变化。研究结果显示：
3个无性系的土壤含水量随着干旱胁迫加剧而显著下降，无性系 7080土壤含水量干旱胁迫前中期（第 0天至
第 10天）显著高于其余两个无性系，正常水分条件下达到 45.92±1.35%，但 10天后三者无显著差异；3个
无性系叶水势也随干旱胁迫而下降，但无显著差异，末期时叶水势平均在 -3.0770±0.1457 MPa，变化区间
为 -0.658±0.057～ -3.178±0.064 MPa；3个无性系干旱期间耗水量显著下降，在耗水速率日变化的比较中发现，
无性系 7080正常水分条件耗水速率显著低于其他两个无性系，干旱后差异不显著，但其耗水速率下降至几乎为
0 g·h-1是在第 10天，而其余两个无性系在第 6天后即达到 0 g·h-1水平；在蒸腾速率的变化中 3个无性系表现一致，
均随着干旱加剧而显著下降；而正常水分条件下蒸腾速率日变化比较后发现：无性系 7080和 004-1均出现 12:00
最低点，14:00达到第二个峰值（“双峰”）现象，而 015-1在 14:00时出现最低点 1.548±0.104 μmol·m-2s-1后不
再上升。研究结果表明：楸树正常水分条件下 10:00时蒸腾速率（Tr）与日间耗水总量 呈良好线性关系，拟合公
式为 y=18.798x-81.7（R2=0.9815，p=0.0372），可利用该指标对于不同无性系耗水总量进行比较；干旱胁迫下土
壤含水量变化值（y）与耗水总量变化（x）呈良好拟合关系，公式为 y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9815，
p=0.0372）。利用土壤含水量 /耗水总量分析 3个无性系水分利用能力后发现 015-1水分利用能力较 004-1及
7080弱；楸树日间最大耗水速率 /平均耗水速率在正常状态与重度干旱时期均稳定在 1.38，在干旱过程中出现
波动，其中 015-1与 004-1波动较大（即耗水速率起伏较大），而 7080则稳定在一定范围内，体现较好水分利
用能力。
关键词：楸树无性系；干旱胁迫；耗水；蒸腾
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)10-0026-07
Compara tion of water consumption and transpiration of 3 Catalpa bungei
clones under drought
DONG Lei1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Ku n1
(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China;
2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)
Abstract: For comparing the drought resistant capability of Catalpa bungei clones, 3 clones (clone 004-1, 015-1 and 7080) were chosen
for investigation of water consumption and transpiration under water stress. Results showed soil water content of 3 clones decreased
significantly with drought. Clone 7080 was about 45.92±1.35% at CK and higher than other 2 clones during the first 10 days. Leaf
water potential of 3 clones declined from -0.658±0.057 to -3.178±0.064 MPa at average during drought treatment. Due to low
total leaf area, 7080 had a significantly lower water consumption rate than the other 2 clones at CK but not significant under drought.
Water consumption rate of clones 004-1 and 015-1 achieved 0 g·h-1 at day 6 whereas 7080 at day 10. Transpirations of 3 clones were
consistent reduced under drought. Transpiration diurnal variations of 7080 and 004-1 in CK have two peaks at 12:00 and 14:00 but 015-
1 has a lowest point at 14:00 at 1.548±0.104 μmol·m-2s-1. The results indicated that there is significant linear relationship between
transpiration (at 10:00) in CK and sum day water consumption. The fitting equation is y=18.798x-81.7 (R2=0.9815, p=0.0372). Soil
water content(y) and sum water consumption(x) have a significant fitting relationship with an equation y=1.9422x2+9.4586x+69.799
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水分是制约世界各地农林业可持续发展的关
键因子 [1-2]。在我国西北地区，干旱是影响当地林
木生长发育的主要制约因素 [3]。蒸腾耗水是树木
生长过程中水分散失的主要方式，通过了解林木
干旱胁迫过程中蒸腾耗水量、比较水分利用能力，
选择高效利用水分的树种或无性系，对于西北地
区造林育种有重大理论及现实意义。
在植物的生长过程中约有 95%的水是通过蒸
腾作用消耗 [4]。在土壤 -植物 -大气连续体（Soil-
Plant-Atmosphere continuum: SPAC）中，植物体内
水分平衡由吸水速率和失水速率调控，而失水速
率则主要决定蒸腾作用的大小 [5]。蒸腾耗水分别
在叶片、单株（个体）、林分（群落）和区域（景观）
水分进行 [6]，其中单株水平研究方法可以用来评估
林分或树木蒸腾在整个水文过程的作用 [7]，因此作
为树木耗水特性研究的研究热点被众多研究者追
捧。利用改良的整树容器法 [8]进行不同树种水分
生理研究在近年来受到重视，如招礼军等 [9]、哈
申格日乐等 [10]、何茜等 [5, 11]对于油松、侧柏、白蜡、
国槐等进行蒸腾耗水比较，从而选择优良的抗旱
节水树种，为造林育种提供理论支持。但植物耗
水能力的测定往往需要几天连续操作，费时费力，
是否存在一些耗水速率与其他参数的表征关系，
使耗水速率等指标可以通过一些容易获得的参数
比较而来则成为现在森林水分研究的重点。
楸树（Catalpa bungei）属紫葳科梓树属，原
产我国，是我国珍贵的优质用材树种和园林观赏树
种 [12-13]。近年来不少学者对于楸树主要生物学特性、
种质资源现状等进行研究 [14-15]；对于无性系的研究
主要集中于无性系间盐胁迫的差异响应 [16]、施肥
后生长情况研究 [17]、叶绿素荧光于生长 [18]；而楸
树水分生理又仅集中于比较品种之间光合情况变
化 [19]，且对于蒸腾耗水生理参数之间的比例和拟
合关系未见报道。本研究利用不同楸树无性系进
行盆栽干旱控水实验，根据陈博 [20]对楸树无性系
良种选择后选定的 3个抗旱性表现各异的楸树无
性系，探究楸树 3个无性系不同干旱梯度下蒸腾
耗水的变化，获得参数间良好拟合关系及表征含
义，并对楸树无性系蒸腾耗水特征及抗旱进行比
较，为西北地区造林树种选择提供一定理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在甘肃省天水市小陇山林业科学研
究所大棚，105º48′E、34º29′N，海拔约 1450 m。
林场属温带半湿润季风气候，年均降雨量约 600
～ 800 mm，年均蒸发量约 1 290 mm，平均气温约
11 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温–19.2 ℃，
无霜期约 180 d[21]。
1.2 试验材料
试验材料取自甘肃省小陇山林业科学研究所苗
圃。通过陈博 [20]对于 3个无性系（015-1、7080和
1-4）比较发现，7080及 015-1形态及表现差异较大，
因此选取生长相对一致的 3个楸树无性系 2年生组
培苗 004-1、7080和 015-1各 50株，生长情况于表
1中所示。2012年 3月初采用 35 cm × 35 cm ×
30 cm（底径 × 上口径 × 高）的花盆，每盆栽植
1株。为了防止水肥流失，每个花盆配有塑料托盘；
盆内套有双层白色塑料袋。基质取自甘肃省小陇
山沙坝林木良种基地，体积比为 2泥炭∶ 7森林土
∶ 1鸡粪，理化性质为 pH值 6.20，有机质 74.44
g·kg-1，全氮 3.03 g·kg-1，全磷 1.47 g·kg-1，全钾
20.29 g·kg-1，碱解氮 325.36 g·kg-1，有效磷 131.88
g·kg-1，速效钾 372.94 g·kg-1，容重 0.96 g/cm3，总
孔隙度 63.64%。
表 1 5个无性系苗木株型基本情况
Table 1 Condition of 5 clones
无性系 苗高 /cm 地径 /mm 整株叶面积 /m2
004-1 135.92± 21.63 17.02± 0.97 1.990 7±0.032
015-1 118.47± 3.18 14.83± 0.82 1.780 0±0.051
7080 141.00± 3.56 15.10± 1.16 1.489 2±0.071
1.3 试验方法
于实验进行的开始、前期、中期、后期，选
择天气晴朗的一天，自早上 8:00点开始每两小时
利用手持气象站（Kestrel-14500, U.S.）和 Li-cor
6400(Licor, U.S.)测定大棚内部光强、温度和湿度。
实验过程中环境因子的平均水平如图 1所示。
(R2=0.9815, p=0.0372) under drought. The rate of soil water content and sum water consumption showed the water use capability of 004-
1 and 7080 were better than 015-1. The rate of maximum of day water consumption and average water consumption were stable at 1.38
in CK and severe drought. 7080 had a better water use capability than 015-1 and 004-1 with a stable interval in 1.35-1.39 in this rate.
Key words: Catalpa bungei clones; drought; water consumption; transpiration
董 蕾，等：干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探28 第 10期
对供试苗木进行正常浇水管理，选择典型
晴天测定苗木正常生长状态下的生理生化指标，
然后利用塑料薄膜进行封盆处理（自花盆底部
向上套住，在茎底部封口），防止水分散失。
在不同干旱时期测试如下指标（每个指标 3 个
重复）（其中土壤含水量、耗水量、叶水势分
别在实验第 0、2、4、6、10、13、18 天进行，
净光合速率、蒸腾速率分别在实验第 0、4、7、
11、18天进行）：
1.3.1 土壤含水量
选取长势相当每个无性系 3盆楸树，挂牌标
记。利用高精度 EM50土壤水分测定仪 (Decagon,
U. S.)测定土深 5-6cm处土壤含水量，得到体积含
水率，根据土壤容重，经换算得到质量含水量，
公式如下：
土壤质量含水量 (%)=土壤体积含水量 (%)/土
壤容重 *100%
1.3.2 蒸腾参数
选取每个无性系长势相当的 6盆楸树，位置
相当的功能叶进行挂牌编号。利用便携式光合作
用分析系统Li-cor 6400(Li-cor, U. S.)在实验第0、4、
7、11、18天的 8:00～ 18:00，每隔 2小时测定蒸
腾速率 (Tr)。
1.3.3 耗水量及耗水速率
对于进行土壤含水量测定的 3盆楸树，在实
验第 0、2、4、6、10、13、18 天每天上午 8:00
～ 20:00 时，每隔 2 h 进行称盆。利用 SP-30
电子天平 （美国，精度 1/10 000，量程 1 ～ 30
kg）称重测定计算整株苗木的耗水量。耗水速
率计算公式如下：
耗水速率（g/d·m2）=耗水量（g/d）/叶面积
(m2)
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下 3个无性系土壤含水量变化
在 SPAC系统中，水分运动方向是自土壤向
植物方向进行，土壤含水量的高低对于整个系统
具有至关重要的作用。当盆栽实验封盆后，土壤
自身的水分蒸腾可以忽略，土壤含水量的下降仅
与植物本身蒸腾耗水量有关。从图 2中可以看出，
3个无性系土壤含水量在干旱开始后的前两天均有
显著下降的趋势，自第 6天后下降趋于平缓，最
终稳定在 5.752±0.264%。其中无性系 7080与其
他两个无性系变化趋势略有不同：第 2天土壤含
水量下降仅为开始时的 51.21%，显著低于其他两
个无性系（p＜ 0.05）；自第 2天至第 10天（土
壤含水量基本稳定时）下降幅度达到第 2天的
70.10%，而其他两个无性系仅为第 2天的 51.74%
（2个无性系的平均数）。这一差异可能是由于无
性系 7080的叶面积较其他 2个无性系低（表 1），
蒸腾耗水量较小造成的。
图 1 环境因子日变化示意图
Fig. 1 Daily change of environmental factors
图 2 3个楸树无性系干旱胁迫过程中土壤含水量变化
Fig 2 Soil water content of 3 clones during drought
在 SPAC系统中，能够表征植物水分亏缺或水
分状况的一个直接指标是水势 [5]。在植物各器官水
势中，叶片水势能够表征植物水分运动的水平，是
组织水分状况的直接表现，也能反映植物抗旱生理
特性的重要指标之一。它的高低表征植物从土壤或
相邻细胞或组织中吸收水分的能力。在相同水分条
件下，植物水势越高则体内水分状况越好，而水势
差越大则吸水能力越强。3个楸树无性系干旱胁迫
过程中叶水势变化在图 3中显示。从图中可以看
出，3个无性系整个胁迫过程中水势均呈下降趋势，
变化幅度在 -0.658±0.057～ -3.178±0.064 MPa之
间。其中无性系 004-1和 015-1在正常时的叶水势
29第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
无显著差异，平均为 -0.914±0.023 MPa，而无性
系 7080的正常叶水势高于其他 2个无性系；随着
干旱胁迫程度的加剧，3个无性系叶水势均显著下
降，并且在 18天的时候降至最低。
2.2 干旱胁迫下 3个无性系蒸腾耗水变化及蒸腾
速率日变化
一天中耗水最大量被称为树木的潜在耗水
量，该参数对于比较树种间耗水量大小、进行低
耗水树种选择方面有较重要作用 [6]。图 3A-C（A：
004-1；B：015-1；C：7080）显示了三个无性
系在干旱胁迫过程中蒸腾耗水日变化特性。从
总体来看，3个无性系的正常水分条件耗水速率
日变化均为“单峰型”变化，且均在午间 12:00-
14:00，与多数研究结果相似 [ 5, 9, 20, 22]，其中无性
系 015-1的潜在耗水速率显著低于无性系 004-1
和 7080（p＜ 0.05）。而随着干旱胁迫的加剧，
3个无性系耗水速率均显著下降，但变化方式不
同。无性系 004-1和 015-1均表现出在胁迫发生
后 6天起，耗水速率日间无显著起伏。不同的是，
004-1在干旱胁迫第 4天的潜在耗水速率出现在
8:00-12:00而 015-1则依然保持在 12:00-14:00（图
3A, B）。无性系 7080则在干旱后 10天才出现耗
水速率无日间起伏现象，在干旱第 4天时耗水速
率显著高于其他两个无性系且潜在耗水速率出现
在 10:00-14:00（图 3C）。
图 3 3个楸树无性系干旱胁迫过程中蒸腾耗水日变化（A：004-1；B：015-1；C：7080）
Fig 3 Water consumption during drought (A: 004-1; B: 015-1; C: 7080) and transpiration diurnal variation of 3 clones
蒸腾作用时植物吸收和运输水分的主要动力，
其中气孔蒸腾是蒸腾作用最主要方面。当植物面
临胁迫时气孔关闭从而降低蒸腾，对于维持植物
体内水分有极大帮助。在正常水分条件下，3个无
性系的蒸腾速率日变化在图 4B中显示。从图中可
以明显看出，与耗水速率日变化正好相反，蒸腾
速率均在午间 12:00时出现下降（无性系 015-1）
或低谷（无性系 004-1及 7080），无性系 015-1
在 12：00下降后无再次升高过程，且在 14:00出
现最低值，仅有 1.548±0.104 μmol·m-2s-1；而 7080
和 004-1则在下午 14:00又出现第二个峰值并在其
后迅速下降。另外干旱胁迫过程中楸树无性系的
蒸腾速率变化在图 4A中显示。3个无性系在干旱
胁迫过程中蒸腾速率变化趋势相似，均随着干旱
胁迫程度加剧而显著下降且在干旱发生地 13天时
已达到 0点，表明此时气孔已完全丧失功能。
植物的蒸腾与耗水之间存在必然联系，这与
植物日间气孔活动特性有关，但未见楸树蒸腾速
董 蕾，等：干旱胁迫下楸树无性系水分生理表征关系初探30 第 10期
率耗水总量之间的关系报道。常规测定植物蒸腾
耗水的多种方法（快速称重法、气孔计法、整株
容器法等）[23]以及整株称盆法 [11]均存在实验时间
久、耗费精力大等问题。而蒸腾速率的测定是利
用 Li-cor 6400便携式光合测定系统进行的，一次
测定可以获得一系列光合参数，具有方便易得的
优点。通过本研究发现，在正常水分条件下，楸
树无性系 10:00时蒸腾速率与日间耗水总量之间出
现显著相关的特性（R2=0.9815，p=0.0372）而在
其他时间点这种相关性并不存在。这一相关性可
以表明：当比较楸树无性系耗水特征时，可以不
再耗费一整天时间进行整株称盆再计算的方式进
行比较而仅需借助 10:00的蒸腾速率通过换算获得
并比较。但这一时间点是否在其他树种也存在则
需要大量实验验证。
表 2 3个楸树无性系日间蒸腾速率与日间耗水总量相关性
分析†
Table 2 Correlationship between transpiration and sum
water consumption of 3 clones
时间 拟合方程 R2 备注
08:00 y=18.052-19.298 0.541 9
10:00 y=18.798x-81.7 0.981 5 p=0.037 2
12:00 y=0.7556x+38.521 0.005 3
14:00 y=0.5284x+37.797 0.015 1
16:00 y=0.8137x+35.705 0.062
18:00 y=2.9361x+30.61 0.078 9
† 所用数据均为3个无性系正常水分条件的平均数值。
2.3 土壤含水量、耗水量特征分析
本研究所采用的干旱方式为封盆法，这一处
理下土壤水分蒸发失水可有效避免，故土壤含水
量下降仅为植物蒸腾导致。检验 3个楸树无性系
土壤含水量变化值（y）与耗水量变化值（x）（正
常与实验结束第 18天差值）的拟合关系得到二
元 方 程 y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9895，
p=0.0215）可以验证两者之间的相关性。
干旱胁迫下 3个无性系在实验第 0～ 2天、
2～ 4天、4～ 6天、6～ 10天、10～ 13天以及
13～ 18天间两者变化量的比值关系在图 5中显示。
从图中可以看出 3个无性系在干旱下出现不同的
耗水响应模式。最初 3个无性系的该比值均大幅
下降，但在第 4～ 6天开始出现分异：7080在 6
～ 10天时出现仅低于初始值后的峰值； 004-1在
10～ 13天才出现峰值；而 015-1则与前两者截然
不同，在干旱胁迫的整个过程中上升幅度很小；
到干 旱末期 13～ 18天时，3个无性系的变化趋势
也不相同，无性系 015-1与 004-1均以最低点收尾
而无性系 7080则出现上升趋势。
图 4 3个楸树无性系干旱胁迫过程中蒸腾速率变化及正常水分蒸腾耗水日变化
Fig 4 Transpiration during drought and transpiration diurnal variation of 3 clones
图 5 楸树无性系干旱胁迫下土壤含水量变化值 /耗水量变
化值
Fig. 5 The change rate of soil water content and water
consumption of 3 clones under drought
2.4 楸树无性系耗水比例分析
在楸树耗水速率日进程分析中，最大耗水速
31第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
率与日间平均耗水速率有一定比例关系。在正常
水分条件下，3个无性系平均为 1.384±0.026（系
间差异不显著，P＞ 0.05）。干旱胁迫发生后，
该比值出现分异变化：无性系 015-1和 004-1均
出现波动，分别在第 4天和第 6天出现峰值而后
下降。而无性系 7080则保持在一个较稳定状态，
在 1.4左右波动；到干旱胁迫末期 3个无性系又
恢复到 1.392±0.033的稳定比值（与正常比值
1.384±0.026无显著差异，P＞ 0.05）。
其他树种也存在则需要大量实验验证。
3.2 3个楸树无性系水分利用模式不同
本研究采用整株封盆法，可以近似理解为土
壤水分降低全部由于植物蒸腾耗水所致。在干旱
胁迫过程中，不同间隔期的土壤含水量变化值与
耗水量进行比值分析，可以将该比值理解为：当
土壤含水量降低程度相同时，该该比值越小则表
明植物蒸腾耗水越大，则在此阶段植物附着在体
内的水分越少，植物处在耗散水分的状态；反之
则表明植物处在储水状态中。依此推断，3个无性
系的该比值在干旱开始后均迅速下降，表明干旱
初期均出现耗散水分的现象；在第 6天后 3个无
性系出现差异：无性系 004-1未出现明显上升且
在末期继续下降，表明其在干旱胁迫下一直耗散
体内水分，这对维持植物水分平衡十分不利；而
7080和 015-1分别在 6～ 10天和 10～ 13天出现
显著上升，表明在此阶段该两个无性系可以通过
调节自身生理状态使其保持植物体内水分，对于
胁迫带来的损伤有一定缓解作用；但随着干旱加
剧，该比值仍然下降，表明重度干旱对楸树带来
的损伤是巨大的。
3.3 3个楸树无性系耗水特性比较：
在不同树种的大量耗水特性研究中，耗水
速率日变化的最大值与日间平均耗水速率均出现
稳定比例关系，如毛白杨在 7月和 9月时该参数
为 1.5，8月为 1.7[11,25]；油松、侧柏、黄栌和火
炬树为 1.6[9]；油松、丁香、黄杨、白蜡和国槐为
1.6[22]；沙柳则为 1.56[24]。而在本研究中也出现相
似现象，在正常水分条件下的 3个楸树无性系该
比值为 1.384±0.026，这表明该参数具有一定的稳
定性和一致性 [26]。
此参数为最大耗水速率与平均耗水速率的比
值，其增大表明日间耗水速率的波动较大。因此在
干旱胁迫过程中，楸树无性系 004-1和 015-1出现
波动表明耗水能力受干旱胁迫影响较剧烈而无性系
7080则能保持在较稳定的范围（图 6）。同时干旱
胁迫末期时该指标又恢复到 1.4左右，则表明该参
数是物种特异参数，而与植物所处状态无关。
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图 6 楸树无性系干旱胁迫下日间最大耗水速率 /耗水速率
平均值变化
Fig 6 The change rate of max water consumption rate and
average water consumption rate of 3 clones under
drought
3 讨论与结论
3.1 楸树耗水量测定新方法
植物的蒸腾与耗水之间存在必然联系，这与
植物日间气孔活动特性有关。常规测定植物蒸腾
耗水的多种方法（快速称重法、气孔计法、整株
容器法等）[23]以及整株称盆法 [5,11]，这些方法均
存在实验时间久、耗费精力大等问题。而蒸腾速
率的测定是利用 Li-cor 6400便携式光合测定系统
进行的，一次测定可以获得一系列光合参数，具
有方便易得的优点。通过本研究发现，在正常水
分条件下，楸树无性系 10:00时蒸腾速率与日间
耗水总量之间出现显著相关的特性（R2=0.9815，
P=0.0372）而在其他时间点这种相关性并不存在
（表 2）。这一相关性可以表明：当比较楸树无性
系耗水特征时，可以不再耗费一整天时间进行整
株称盆再计算的方式进行比较而仅需借助 10:00的
蒸腾速率通过换算获得并比较。但这一特性仅存
在于正常生长状态下的楸树无性系耗水总量比较，
当出现水分胁迫时，该规律不存在，另外是否在
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[本文编校：吴 彬 ]