全 文 ：收稿日期:2005-10-21;修订日期:2006-12-30
基金项目:甘肃省自然科学基金项目(No:3ZS051-A25-058);国家自然科学基金项目(No:30170186);兰州大学干旱与草地农业生态教育部重
点实验室开放基金资助
作者简介:薛林贵(1964—),男,汉族 ,甘肃泾川人;博士研究生 ,副教授;主要从事微生物生理 、生态学研究。 xuelg@mail.lzjtu.cn
通讯作者:安黎哲 ,男;教授 ,博士生导师;E-mai l:anlizhe@yahoo.com
螺旋藻对增强的 UV-B胁迫的响应
薛林贵1 , 2　徐世健1　李师翁1 ,2　张　勇3　安黎哲1
(1.兰州交通大学化学与生物工程学院 ,兰州　730070;
2.兰州大学生命科学学院 ,干旱农业教育部重点实验室 ,兰州　730000;3.河西学院 ,张液　734000)
摘要:本文研究了实验室条件下增强的 UV-B(280—320nm)胁迫对一种蓝藻—钝顶螺旋藻(Spirulina platensis)794 生
物量 、色素和蛋白 、细胞内MDA含量及活性氧产生的影响。结果表明 , 在增强的 UV-B 胁迫下 ,螺旋藻的生物量减
少 ,细胞内叶绿素 a 和类胡萝卜素含量降低 ,从而使螺旋藻的生长发育受到一定程度的抑制 , 而细胞浆蛋白质含量
增加 ,这可能是螺旋藻对逆境胁迫的一种适应性反应。增强UV-B胁迫下 , 螺旋藻细胞内 MDA 含量增加 , 与之相对
应 ,活性氧的产生速率也增加 , 进一步证实了逆境胁迫下 ,植物细胞内叶绿素含量的下降 、MDA 的积累主要与 UV-B
胁迫下活性氧的产生及其对细胞的氧化损伤有关。
关键词:UV-B 胁迫;蓝藻;生长发育;MDA;活性氧
中图分类号:Q949　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3207(2007)02-0201-07
　　20世纪以来 ,由于氯 、氟 、烃等的大量使用 ,导致
了平流层臭氧层的减薄 ,使到达地球表面的 UV-B辐
射增强已被得到充分证实。我国上空的臭氧层也有
所减薄 ,青藏高原上空还观测到臭氧低值中心[ 1] ,紫
外辐射增强被公认为重大的全球环境问题 ,对人类及
全球生态系统产生深远的效应[ 2] 。许多试验结果表
明:在增强UV-B辐射下 ,植物的生长发育和生物量都
有明显的降低 ,光合作用和呼吸作用受到抑制[ 3] ,以
致影响到植物的生长发育和作物的产量[ 4—6] 。
生物体在生命活动的各个时期都受到周围环境
中各种信号因素的影响 ,如光 、温度 、干旱 、重力 、病原
微生物等。生物体在生长发育的不同阶段 ,自身也不
断产生各种信号 ,以调节其本身的生命过程。生物体
受到外界环境刺激后 ,产生各级生物信号 ,引发一系列
生理生化变化 ,从而使生物体适应环境条件的变化。
蓝藻是能够进行光合作用的在地球上最早出现的单细
胞原核生物 ,有着重要的生态地位、广泛的分布 、独特
的代谢能力和潜在的经济价值 ,在地球水生生态系统
的物质循环和能量流动中起着不可低估的作用[7 ,8] 。
紫外辐射对水生生物的影响已经由 Dring M J
的研究所证实[ 9] ,结果显示:UV-B可以穿入水下 2m
的深度 ,可见光甚至可以穿入水下 12m的深处。生
长发育被认为是一种重要的生理指标可以帮助人们
估算产量 。因此 ,与藻类生长发育相关的研究在实
验室中[ 10—12]和自然光下进行[ 13—17] 。
作为生物有机体重要组成部分的蛋白质 ,其最
大吸收波长正好处在 UV-B辐射波长范围内 ,因此 ,
蛋白质本身会受到 UV-B 辐射的影响 ,而许多重要
的酶对 UV-B 更加敏感。有关增强 UV-B 胁迫对蓝
藻的影响及其机理的研究有待进一步探讨 。本文以
一种蓝藻 —钝顶螺旋藻为材料来探讨增强的 UV-B
胁迫对藻细胞几项生理生化指标的影响 ,以便进一
步探讨蓝藻对增强 UV-B胁迫的适应性反应机制及
UV-B对蓝藻的伤害机理。
1　材料与方法
1.1　材料培养与处理
研究材料　钝顶螺旋藻 794(Spirulina platensis),
从中国科学院武汉水生生物研究所菌种库购买。实
验室培养条件　温度:25℃,光照强度:2000lx 。
培养基(AB 培养基)　NaHCO3 1.361g , Na2CO3
403mg , K2HPO4 50mg , NaNO3 250mg , K2SO4 100mg ,
第 31卷 第 2 期 水 生 生 物 学 报 Vol.31 , No .2
2 0 0 7 年 3 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Mar., 2 0 0 7　
NaCl 100mg ,MgSO4·7H2O 20mg ,CaCl2·2H2O 4mg , PIV
metal solution 0.6mL , A5 solution 0.1mL , Vitamin B12
0.015μg ,Distilled water 99.0mL。
UV-B 辐射　材料在培养皿(直径 15cm ,深度
1.5cm)中 ,在培养皿上方用紫外灯垂直照射处理 ,由
秦牌紫外灯管(30W ,陕西宝鸡光源研究所生产)提
供紫外-B 辐射 ,灯管用 0.13mm 醋酸纤维素膜过滤
以除去280nm以下 UV-C的影响。调整紫外灯的高
度以控制 UV-B辐射强度 ,UV-B 强度用 UV-B 型紫
外辐射强度仪(北京师范大学生产)测定 ,根据 Cald-
well(1971)公式将仪器的读数转变为生物有效辐射 。
UV-B辐射强度为 0.4—0.8J/m2·s ,时间为 2—8h。
培养皿中藻液的 OD540为 2.075±0.01 ,藻体密度为
9.8×107个细胞/mL。每个处理设 3个重复 。处理
后的材料立即用于相关生理生化指标的测定 。
1.2　测定方法
叶绿素和类胡萝卜素含量的测定　参照 Licht-
enthaler等人[ 18]的方法 ,取新鲜培养的 50mL 螺旋藻
细胞 ,离心过滤收集藻体于研钵中 ,溶剂为乙醇 ,研
成匀浆 。然后用滤纸过滤 ,将滤液以 96%乙醇为对
照 ,分别测定波长 663 、646和 470nm 下的光吸收值 ,
最后计算色素的含量 。
MDA(丙二醛)含量的测定 　参照 Buegeh 和
Aust
[ 19]的方法。0.5g 样品加 5%TCA ,研磨所得匀
浆液在 5000r/min离心 10min。反应体系含 2mL 提
取液 ,0.67%TBA 2.5mol/L(于 5%TCA中),混合液
在100℃水浴中煮沸加热 30min后迅速冷却 , 4000r/
min离心 10min ,上清液测 450nm 、532nm 和 600nm 的
OD值 ,MDA 含量按 ΔEmM(532-600nm)=155 换
算 ,用μmol/g干重表示。
生物量的测定　采用干重法 ,即将新鲜培养的
50mL螺旋藻细胞 ,离心过滤收集藻体 , 然后置于
70℃烘箱中过夜 ,待菌体完全干燥后称重 。
细胞浆蛋白的提取与含量的测定　取新鲜培养
的 50mL螺旋藻细胞 ,离心过滤收集藻体于研钵中 ,加
50mmol/L Tris-HCl缓冲液(pH7.5)(内含 1mmol/LED-
TA ,10-3mmol/L 胃酶抑制剂 , 10-3mmol/L 亮抑酶肽 ,
7mmol/L 还原性谷胱甘肽 , 0.2mmol/L 苯甲基磺酰
氟),冰浴中研磨匀浆 ,匀浆液在 11000r/min ,4℃下离
心20min ,取上清液 11000r/min , 4℃下离心 50min ,取
上清用考马斯亮蓝法测定细胞浆部分的蛋白含量。
O-2 产生速率测定 　参照王爱国等人[ 20] 的方
法 。50mL培养液离心过滤 ,加 5mL预冷的提取液 ,
研磨匀浆 ,4℃冷冻离心(11000r/min ,20min)。0.5mL
上清液加入 1mL 1mmol/L盐酸羟胺 ,25℃保温 20min
后再加入 1mL 17mmol/L 对氨基苯磺酰氨和 lmL
7mmo1/L α-奈胺 ,保温 20min ,测定 530nm 处的光吸
收 。查NO-2 标准曲线 ,将 OD530换算成[NO-2 ] ,然后
依照羟胺与 O-2 的反应式:NH2OH +2O-2 +H+※
NO
-
2 +H2O2+H2O ,从[NO-2 ]对[O-2 ]进行化学计量 ,
即将[ NO-2 ]乘以2 ,得到[O-2 ] ,根据样品与羟胺反应
的时间和样品中的蛋白质含量 ,可求得 O-2 的产生
率(nmol/min·mg蛋白)。
2　结果与分析
2.1　增强的 UV-B胁迫下螺旋藻生物量的变化
生物量是反映生物体生理 、生长和发育总体变
化的重要指标 ,为了探索增强 UV-B 胁迫对蓝藻生
理 、生长和发育的影响 ,我们首先研究了增强的 UV-
B辐射下螺旋藻生物量的变化(图 1 、图 2)。由图 1 、
图 1　UV-B强度 0.6J/m2·s下处理不同时间螺旋藻生物量的变化
Fig.1　The effect of biomass of S.platensis-794 treatedwith 0.6J/m2·s
UV-B at different time
图 2　不同强度 UV-B下处理 6h螺旋藻生物量的变化
Fig.2　The effect of biomass of S.platensis-794 treated with different
UV-B intensity at 6h
202　 水　　生　　生　　物　　学　　报 31卷
图2 可以看出 ,随着 UV-B 辐射强度的增大和处理
时间的延长 ,螺旋藻的生物量逐渐减少 ,例如 , 当
UV-B辐射强度为 0.8J/m2·s下处理 6h时 ,与对照相
比 ,其生物量减少了 31.88%,当 UV-B辐射强度为
0.6J/m2·s下处理 6h时 ,与对照相比 ,其生物量减少
了26.09%。
2.2　增强 UV-B胁迫下螺旋藻细胞内叶绿素 a 及
类胡萝卜素含量的变化
光合色素在植物的光合作用过程起着非常重要
的作用 ,在某种程度上 ,植物叶绿体色素含量的多少
反映了植物光合作用的能力 ,为此 ,我们研究了增强
的 UV-B辐射下螺旋藻细胞内叶绿素 a 及类胡萝卜
素含量的变化 ,结果显示 ,在增强的 UV-B 辐射下 ,
螺旋藻 794培养液首先表现为失绿 ,而且随着处理
时间的延长和 UV-B 强度的增大 ,失绿程度逐渐加
大 。通过对其细胞中叶绿体色素含量的测定 ,结果
(图 3 、图 4)显示 ,随着UV-B辐射强度的增大和处理
时间的延长 ,螺旋藻细胞内叶绿素 a及类胡萝卜素
含量逐渐减少 ,相比之下 ,叶绿素 a 含量变化比较
大 ,而类胡萝卜素含量的变化比较平缓。
图 3　UV-B强度 0.6J/m2·s下不同时间处理螺旋藻细胞内色素
含量的变化
Fig.3　The changes of chlorophyll and carotenoid contents in S.platensis
794 cells treatedwith 0.6J/m2·s UV-B at different time
图 4　不同强度UV-B下处理 6h螺旋藻细胞内色素含量的变化
Fig.4　The changes of chlorophyll and carotenoid contents in S.platensis
794 cells treated at 6h with different UV-B intensity
2.3　增强 UV-B胁迫下螺旋藻细胞内蛋白质含量
的变化
蛋白质是细胞内重要的生命物质 ,为细胞内重
要结构和功能成分 ,逆境胁迫下细胞内蛋白质的变
化最为活跃 。据此 ,我们探讨了增强 UV-B胁迫下
螺旋藻细胞浆内蛋白质含量的变化(图 5 、图 6),结
果显示 ,在 UV-B 强度为 0.6J/m2·s下 ,随着处理时
间的延长 ,螺旋藻细胞浆内蛋白质含量逐渐增多 ,例
如 ,当处理时间为 4h和 6h时 ,与对照相比 ,蛋白质
含量分别增加了 16.34%和 36.57%。当用不同强
度UV-B处理 6h时 ,蛋白质含量变化也很大 ,随着
UV-B强度的增大 ,细胞浆内蛋白质含量也逐渐增
多 ,UV-B 强度为 0.4J/m2·s 时 ,蛋白质含量达到最
大值 ,UV-B强度再增大 ,蛋白质含量增幅下降 ,例如
当UV-B 强度为 0.8J/m2·s时 ,蛋白质含量下降到
0.493g/L ,低于对照。
2.4　增强 UV-B 胁迫下螺旋藻细胞内丙二醛
(MDA)含量的变化
逆境胁迫可引起膜脂过氧化 ,从而造成对细胞
膜的伤害 ,而MDA含量是细胞膜脂氧化程度的重要
指标。为此 ,我们研究了增强 UV-B胁迫下螺旋藻细
胞内MDA含量的变化。结果(图 7 、图 8)表明 ,在增
强的 UV-B胁迫下 ,随 UV-B 胁迫强度的增大和处理
时间的延长 ,螺旋藻细胞内MDA含量逐渐增加。例
如 ,UV-B强度为 0.6J/m2·s及 0.8J/m2·s下处理 6h ,
与对照相比 ,细胞内 MDA 含量分别增加了 104.4%
和 131.3%。
2.5　增强 UV-B胁迫下螺旋藻细胞内活性氧的产生
活性氧是细胞内重要的信号分子和毒性分子。
为了探究增强 UV-B下蓝藻细胞内氧化物质的产生
和积累 ,我们研究了增强 UV-B 胁迫下螺旋藻细胞
内活性氧的产生(图9 、图10),结果表明 ,正常生长
2期 薛林贵等:螺旋藻对增强的 UV-B 胁迫的响应 203　
图 5　UV-B强度 0.6J/m2·s下处理不同时间螺旋藻细胞浆蛋白质
　　　 含量的变化
Fig.5　The effect of plasmic protein content in Spirulina platensis-794 cell
　　　 treated with 0.6J/m2·s UV-B at different time
图 6　不同强度UV-B处理 6h螺旋藻细胞浆蛋白质含量的变化
Fig.6　The effect of plasmic protein content in Spirulina platensis-794 cells
　　　 treated at 6h with different UV-B intensity
　
图 7　UV-B强度 0.6J/m2·s 下处理不同时间螺旋藻 794 细胞内
　　　 MDA含量的变化
Fig.7　The effect of MDA content in Spirulina platensis-794 cells treated
　　　 with 0.6J/m2·s UV-B at different time
图 8　不同强度 UV-B下处理 6h螺旋藻 794细胞内MDA 含量的变化
Fig.8　The effect of MDA content in Spirulina platensis-794 cells treated at
　　　 6h with different UV-B intensity
　
图 9　不同强度UV-B下处理 6h螺旋藻细胞内活性氧的产生
Fig.9　The O-2 production in S.platensis 794 cells treatedwith different
　　　　 UV-B inensity at 6h
图 10　UV-B强度 0.6J/m2·s下处理不同时间螺旋藻细胞内活性氧的产生
Fig.10　The O-2 production in S.platensis 794 cells treated with 0.6J/m2·s
　　　 UV-B at different time
204　 水　　生　　生　　物　　学　　报 31卷
条件下的螺旋藻细胞内的活性氧产生速率变化很
小 ,相反 ,UV-B胁迫条件下显著提高了活性氧的产
生 ,并在UV-B处理强度为 0.6J/m2·s处理时间为 4h
时达到最大值 ,随着时间的延长 ,活性氧产生速率又
逐渐减少 。不同强度 UV-B下处理6h ,当UV-B强度
为0.4J/m2·s时活性氧的产生速率最高。
3　讨　论
增强 UV-B 胁迫下螺旋藻的生物量 、细胞内叶
绿素 a和类胡萝卜素含量减少 ,这表明 ,在增强 UV-
B逆境胁迫下 ,螺旋藻的新陈代谢 、生长发育等受到
一定程度的抑制 , 这与高等植物的研究结果一
致[ 21] 。UV-B胁迫下螺旋藻生物量的减少 ,可能是
由于藻体的断裂及细胞生长发育 、物质的积累减弱
所致 。藻体的显微观察发现 ,与对照相比 ,UV-B 处
理后部分藻体断裂 ,特别是当轻轻搅动时 ,可产生大
量藻体断片 ,说明UV-B处理使藻体的脆性增强。
蛋白质不仅是生物有机体的重要组成部分 ,而
且作为生物催化反应的酶类 ,在各种生理功能中起
重要作用 。由于蛋白质的最大吸收波长正好处在
UV-B辐射波长范围内 ,因此蛋白质本身会受到 UV-
B 辐射的影响 。Santos 等[ 6] 和 Basiouny 等[ 22] 认为
UV-B辐射使植物的蛋白质含量减少;Tevini等[ 23]则
认为 UV-B辐射使植物的蛋白质含量增加;Vu等[ 24]
报道UV-B辐射使一些植物的蛋白质含量增加 ,而
使另一些植物的蛋白质含量减少。Ohyama 等[ 25] 、
Murphy 和Willekens[ 26] 报道紫外辐射会抑制蛋白质
的合成 ,而 Nedunchezhian[ 27]报道 UV-B辐射会促进
蛋白质的合成。我们的实验结果(图 5 、图 6)显示 ,
在特定强度UV-B作用下 ,随着处理时间的延长 ,螺
旋藻细胞浆蛋白质含量逐渐增多 ,蛋白质含量变化
与UV-B强度也有很大关系 ,这与高等植物的实验
结果基本一致。研究表明 ,经 UV-B辐射后 ,植物一
方面可通过调节抗性基因的表达来增强自身的防御
能力[ 28 ,29] ,另一方面可通过在表皮细胞中合成吸收
UV-B辐射的色素以阻止 UV-B辐射到达组织 ,使其
免遭伤害[ 30] ,增强 UV-B胁迫下螺旋藻细胞内蛋白
质合成代谢的加强可能与此时合成出一些抗性蛋白
质以抵抗增强的 UV-B 辐射有关 。研究认为 , 植物
在胁迫条件下可通过调节不同基因的表达来产生一
系列的“胁迫蛋白”以适应各种不良环境 ,但同时会
抑制其他许多蛋白质的合成[ 31] 。蛋白质代谢的这
种变化可能是植物的一种适应性反应 ,它有利于植
物抵抗增强的 UV-B辐射。
活性氧引起的氧化损伤是植物不可避免的 ,研
究表明对活性氧清除能力的大小对于植物在逆境中
能否存活至关重要 。但正常情况下 ,植物体内活性
氧的产生和清除之间存在着动态平衡 ,这主要由植
物细胞中的抗氧化系统清除活性氧来维持[ 28] ,例如
SOD能使 O-2 歧化生成 H2O2 和 O2 , POD和 CAT 清
除 H2O2 和其他氧自由基 。研究证明 ,逆境胁迫下 ,
植物细胞内叶绿素含量的下降 、MDA的积累主要与
活性氧的氧化损伤有关[ 32 , 33] 。我们的实验结果显
示(图 3 、图 4),UV-B胁迫下 ,随着 UV-B辐射强度的
增大和处理时间的延长 ,螺旋藻细胞内叶绿素 a及
类胡萝卜素含量逐渐减少 ,细胞内 MDA含量逐渐增
加(图 7 、图 8),与之相对应 ,正常生长条件下的螺旋
藻细胞内的活性氧产生速率变化很小 ,相反 ,UV-B
胁迫条件下显著提高了活性氧的产生(图 9 、图 10),
上述实验结果与以高等植物为实验材料的研究结果
基本一致[ 34] ,这充分说明在增强 UV-B逆境胁迫下 ,
螺旋藻细胞内活性氧的大量产生 ,通过信号分子及
毒性作用 ,可使细胞内膜脂过氧化 ,造成膜伤害 ,同
时 ,也使光合色素分解 ,最终导致光合效率降低 。当
然 ,植物在长期的进化过程中形成了一系列适应性
保护机制来增强对逆境胁迫的抵抗能力 ,蓝藻尤其
如此 ,对这些适应性机制的进一步探讨和研究 ,将具
有重要的生物学和生态学意义。
参考文献:
[ 1 ] 　Zhou X J , Luo C , Li W L.The change of ozone total amount in chi-
na and the ozone value of lower center over the Tibetan Plateau [ J] .
Chinese science bulletin , 1995 , 40(15):1396—1398 [ 周秀骥 , 罗
超 , 李维亮.中国地区臭氧总量变化与青藏高原低值中心.
科学通报 , 1995 , 40(15):1396—1398]
[ 2 ] 　Caldwell M M , Bjorn L O , Bornman J F , et al.Ef fects of increased
solar ultraviolet radiation on terressitrial ecosystems [ J] .J.Pho-
tochem Photobiol B:Biol , 1998 , 46:40—52
[ 3 ] 　Kakani V G , Reddy K R , Zhao D , et al.Field crop responses to ul-
traviolet-B radiation:a review [ J] .Agricultural and Forest Meteorol-
ogy , 2003 , 120:191—218
[ 4 ] 　Teramura A H.Changes in growth and photosynthetic capacity of rice
with increased UV-B radiation [ J ] .Physiol Plant , 1991 , 83:
373—380
[ 5 ] 　Teramura A H.Effects of UV-B radiation on soybean yield and seed
quality:a 6 years field study [ J] .Physiol plant , 1990 , 80:5—11
[ 6 ] 　Santos I , Almeida J M , Salema R.Plants of Zeamays L developed
under enhanced UV-B radiation 1.Some ultra structural and biochem-
ical aspects [ J] .J Plant Physiol , 1993 , 141:450—456
[ 7 ] 　Woodwell G M , Mackenzie F T , Houghton R A , et al.Biotic feed-
backs in the warming of the Earth [ J] .Climatic Change , 1998 , 40:
2期 薛林贵等:螺旋藻对增强的 UV-B 胁迫的响应 205　
495—518
[ 8 ] 　Siegenthaler U , Sarmiento J L.Atmospheric carbon dioxide and the
ocean [ J] .Nature , 1993 , 365:119—259
[ 9 ] 　Dring M J , Wagner A , Franklin L A , et al.Seasonal and diurnal
variations in ultraviolet-B and ult raviolet-A irradiances at and below
the sea surface at Helgoland(North Sea)over a 6-year period [ J] .
Helgol Mar Res , 2001, 55:3—11
[ 10] 　Dring M J , Makarov V , Schoschina E , et al.Inf luence of ultraviolet-
radiation on chlorophyl l fluorescence and growth in different life-histo-
ry stages of three species of Laminaria(Phaeophyta)[ J] .Mar Bio ,
1996a , 126:183—191
[ 11] 　Grobe C W , Murphy T M.Artificial ultraviolet-B radiation and cell
expansion in the intertidal alga Ulva expansa (Setch) S.and G.
(Chlorophyta)[ J] .J Exp Mar Biol Ecol , 1997 , 217:209—223
[ 12] 　Van de Poll W H , Eggert A , Buma A , et al.Effects of UVB-in-
duced DNA damage and photoinhibition on growth of temperate marine
red macrophytes:habitat-related differences in UV-B tolerance [ J] .
J Phycol , 2001, 37:30—37
[ 13] 　Altamirano M , Flores-Moya A , Figueroa F L.Long-term effects of
natural sunlight under various ultraviolet radiation conditions on
growth and photosynthesis of intertidal Ulva rigida (Chlorophyceae)
cultivated in situ [ J] .Bot Mar , 2000b , 43:119—126
[ 14] 　Grobe C W , Murphy T M.Solar ult raviolet-B radiation effects on
growth and pigment composition of the intertidal alga Ulva expansa
(Setch.)S.and G.(Chlorophyta)[ J] .J Exp Mar Biol Eco ,
1998 , 225:39—51
[ 15] 　Aguilera J , Karsten U , Lippert H , et al.Effects of solar radiation on
growth , photosynthesis and respi ration of marine macroalgae from the
Arctic [ J] .Mar Ecol Prog Ser , 1999b , 191:109—119
[ 16] 　Aguilera J , Jimenez C , Figueroa F L , et al.Effects of ultraviolet ra-
diation on thallus absorption and photosynthetic pigments in the red
alga Porphyra umbilicalis [ J] .J Photochem Photobiol B Biol ,
1999a , 48:75—82
[ 17] 　Pang S , Gomez I , Luning K.The red macroalga Delesseria sanguinea
as a UVB-sensitive model organism:selective growth reduction by
UVB in outdoor experiments and rapid recording of growth rate during
and after UV pulses [ J] .Eur J Phycol , 2001 , 36:207—216
[ 18] 　Lichtenthaler H K.Chlorophylls and carotenoids:pigments of photo-
synthetic biomembranes [ A] .IN:EDS Packer L.Douce R , Meth-
ods in enzymology [ C] .New York:Academic Press.1987 , 148:
350—382
[ 19] 　Buege J , Aust S D.Microsomal lipid peroxidation [ J] .Methods in
Enzymol , 1978 , 52:302—306
[ 20] 　Wang A G , Luo G H.Quantitative relation between the reaction of
hydroxylamine and superoxide anion radicals in plants [ J] .Plant
Physiology Communications , 1990 , 6:55—57 [ 王爱国 , 罗广华.
植物超氧物自由基与羟胺反应的定量关系.植物生理学通
讯 , 1990, 6:55—57]
[ 21] 　Li Y , Zu Y Q , ChenH Y , et al.Intraspecific responses in crop growth
and yield of 20 wheat cultivars to enhanced ultraviolet-B radiation under
field condition [ J] .Field crops research , 2000, 67:25—33
[ 22] 　Basiouny F M , Van T K , Biggs R H.Some morphological and bio-
chemical characteristi cs of C3 and C4 plants irradiated with UV-B
[ J] .Physiol Plant , 1978 , 42:29—32
[ 23] 　Tevini M , Iwanzik W , Thoma U.Some effects of enhanced UV-B ir-
radiation on the growth and composition of plants [ J] .Planta ,
1981, 153:388—394
[ 24] 　Vu C V , Allen L H , Garrard L A.Effects of supplemental UV-B ra-
diation on primary photosynthetic carboxyl acting enzymes and soluble
proteins in leaves of C3 and C4 crop plants [ J] .Physiol Plant ,
1982, 55:11—16
[ 25] 　Ohyama K , Pelcher L E , Gamborg O L.The effects of UV irradiation
on survival and on nucleic acids and proteinsynthesis in plant proto-
plasts [ J] .Rad Bot , 1974 , 14:343—346
[ 26] 　Murphy T M , Willekens H.Inhibition of protein in cultured tobacco
cells by radiation [ J] .Photochem Photobiol , 1975 , 21:219—225
[ 27] 　Nedunchezhian N.Induction of heat short like proteins in Vignasinen-
si s seedlings growing under UV-B enhanced radiation [ J] .Physio
Plant , 1992 , 85:503—506
[ 28] 　Willekens H , Camp W V , Montagu M V , et al.Ozone , sulferdiox-
ide and ult raviolet B have simi lar effect onmRNA accumulation of an-
tioxidantgens in Nicotiana plumbaginifolia [ J] .Plant Physiol , 1994 ,
106:1007—1014
[ 29] 　Strid A.Alteration in expression of defense genesin Disumsativum af-
ter exposue to supplementary UV-B radiation [ J] .Plant Cell Physi-
ol , 1993 , 34:949—953
[ 30] 　Sullivan J H , Teramura A H.The effect s of UV-B radiation on loblol-
ly pine [ J] .Physiol Plant , 1989 , 77:202—206
[ 31] 　Sachs M M , Ho T H D.Alteration of gene expression during environ-
mental stress in plants [ J] .Ann Rev Plant Physiol , 1986, 37:
363—376
[ 32] 　Jiang M Y , YangW Y , Xu J.Active oxygen damage effect of chloro-
phyll degradation in rice seedings under osmotic stress [ J] .Acta
Bot.Sin., 1994 , 36(4):289—295 [ 蒋明义 ,杨文英 , 徐汀.渗
透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用.植物学
报 , 1994, 36(4):289—295]
[ 33] 　Jiang M Y.Generation of hydroxyl radicals and its relation to cellular
oxidative damage in plant subjected to water stress [ J] .Acta Bot.
Sin., 1999, 41(3):229—234 [ 蒋明义.水分肋迫下植物体
内·OH 的产生与细胞的氧化损伤.植物学报 , 1999 , 41(3):
229—234]
[ 34] 　Concetta De P , Franca T , Laura De G.Changes in the antioxidant
systems as part of the signaling pathway responsible for the pro-
grammed cell death activated by nitric oxide and reactive oxygen
species in Tobacco Bright-Yellow 2 cells [ J] .Plant Physiol , 2002 ,
130:698—708
206　 水　　生　　生　　物　　学　　报 31卷
RESPONSE OF SPIRULINA PLATENSIS TO ENHANCED UV-B STRESS
XUE Lin-Gui1 , 2 ,XU Shi-Jian1 ,LI Shi-Weng1 , 2 ,ZHANG Yong3 and AN Li-Zhe1
(1.School of Chemistry and Bioengineering , Lanzhou Jiaotong Univercity , Lanzhou　730070;
2.School of Life Science , Lanzhou University , StateKey Laboratory of Arid Agroecology , Lanzhou　730000;
3.Department of Biology , Hexi College , Zhangye　734000)
Abstract:In recent years , continuing depletion of the stratospheric ozone layer by atmospheric pollutants , in particular chloroflu-
orocarbons(CFCs), has resulted in an increasing incidence of solar UV-B(280—320nm)at the Earth s surface.The process of
ozone depletion is expected to increase and spread to a broader range of altitudes and latitudes throughout most of the current cen-
tury.The effect of depletion of the stratospheric ozone layer has been taken place not only in the polar regions , but also in temper-
ate regions.Besides exerting a variety of adverse effects on terrestrial vegetation , enhanced UV-B radiation is also known to pen-
etrate fairly deep in freshwater and marine environments , in which it affects both the plankton in the euphotic zone aswell as ben-
thic organisms.Enhanced UV-B radiation has been considered as an important global environmental problem and resulted in im-
portant effects to mankind and the entire global ecosystem.Therefore , many investigations have been carried out to elucidate the
resulting biological effects.The research results showed that the dramatic decreaser in development , biomass , photosynthesis and
respiration of plants under enhanced UV-B radiation.
Cyanobacteria are ecologically and economically important group living prokaryote of single cell in the world , which has im-
portant ecological site , characteristic ability of metabolism and important value of research.Cyanobacteria have a cosmopolitan
distribution ranging from hot springs to the Arctic and Antarctic regions.Being photosynthetic prokaryotes , they formed an impor-
tant component of the nitrogen-fixing microbial population both in aquatic and terrestrial ecosystems especially in tropical rice
fields.Cyanobacterium also has significant economic potentials , being used in the production of food for humans and animals ,
fertilizers and cosmetics , to name only a few.In this paper , the response of a kind of cyanobacterium-Spirulina platensis 794 to
enhanced UV-B stress under laboratory condition were studied by the determination of some physiological indexes.It was shown
that the biomass decrease , content of chlorophyll a and carotinoid in cell of Spirulina platensis 794 reduce under UV-B stress ,
which resulted in certain inhibition on growth and development of Spirulina platensis.But the content of cell plasmic protein in-
creased , it maybe was an adaptive response of Spirulina platensis to stress.Under enhanced UV-B stress , not only the content of
MDA but alsoO-2 increased in Spirulina platensis cells.It suggested that the decrease of content of chlorophyll a and the increase
of content of MDA in cell related with the oxidation harm of O-2 .
Key words:UV-B stress;Blue-green alga;Growth and Development;MDA;O-2
2期 薛林贵等:螺旋藻对增强的 UV-B 胁迫的响应 207