全 文 ：第 9 卷
1 9 83
第 2期
年 5月
植 物 生 理 学 报
AC T A PH T YO PH Y SI O L O GI A SI N I C A
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满江红鱼腥藻 ( A o a b a胡 a a 完o al 。 )
的色素组成和能量的传递 ’
宋 云 唐崇钦 匡廷 云 段续川
(中国科学院北京植物研究所光合作用室 )
提 要
用滚压法分离满江红鱼腥藻 , 测定其吸收光谱和荧光光谱 。 这些光谱表明 , 在满江红 鱼
腥藻中含有 C l a 、 类胡萝 卜素 、 藻红素 、 藻蓝素和别藻蓝素等色素 。这些色素都能传递光能 。
其中最有效的激发光是 62 0 n m (藻蓝素 ) , 而类胡萝 卜素的效率最低 。 P S I 和 P S I 的荧光都
可由藻胆素所吸收的光引起 。 藻胆素在光合作用中起着吸收和传递光能的作用 。 值得注意 的
是 ,在满江红鱼腥藻中还含有 P 3 。物质 。 在室温下它能把光能传给藻胆素和 C hi a ,而在 7 O K
下则不能 。 分析可能是由于在室温下色素的振幅远比在 7 “ K 下的大 , 而使光能能够传 递 下
去 , 或者是由于其它更复杂的原因。 P 3 。 物质不溶于 8 0%丙酮 。
目前已经发现许多生物系统具有光合 、 固氮 、 放氢等多种功能 ,例如各种光合细菌 ,
固氮蓝藻 ( L i e n 和 S a n P i e t r o 19 7 6 ) 、 豆科植物一根瘤菌共 生 体 ( Shc u b e r t 和 E v a n s
19 7 6) 等 。 满江红鱼腥藻也具有光合 、 固氮 、 放氢等多种功能 。 它具有营养胞 、异型胞和
厚壁抱子三种细胞 , 是一种共生在漂浮水生截类植物满江红叶腔中的蓝藻 。 由于这种共
生的原因 , 使得满江红鱼腥藻的结构 , 功能都发生 了一系列的变化 。 据 B ce k i l l g ( 19 7 6)
的报道 ,满江红鱼腥藻比 自由生活的蓝藻固氮活性高 12 ~ 20 倍 。 在异型胞中只有光系统
I
, 不能进行水光解放 O : 和固定 C O : , 但 90 % 以上的固氮酶定 位 在 这 里 ( T el 一 O r 和
tS e w ar t 19 ” ) ; 异型胞的比邻营养胞有较高的呼吸活性和过氧化物 酶 活 性 ( B ot h “ 等
19 ” ) 。 这种分化显然能巧妙地排除 0 2对固氮酶活性的干扰 (钝化 ) 。 这种细胞间的分工 ,
在代谢上称为分区控制 ( er g lu at io n b y co m p ar t m en t at io n) , 反映了更复杂和更高级的
生物调节和控制 (汤佩松 197 9 ) 。 对它的研究具有重要的理论和实践意义 。 近年来已经成
为研究比较活跃的领域 。 对于其它各种蓝藻光能的吸收和传递前人曾做了许多工作 (C h o
和 G o v i n dj e e i 9 7 o a , b ; .W a n g 和 听er s 1 9 7 7 , M u r a t a 19 7 7 , O h k i 和 K a t o n z 9 7 7等 ) ,
但是 , 对 于这种共生的满江红鱼腥藻光合作用特点了解得很少 , 尤其是关于它对光能的
吸收和传递 , 尚未见报道 。
材 料 和 方 法
满江红 ( A之o la im右, ic a t a R o x b N a k a i )是中国自然分布的 。 在光强 4 00() l u x 、 2 6 士 I O C 下培 养 四
周 , 用滚压法 ( P e t e r s 和 M a y n e 197 4 ) 分离共生的满江红鱼腥藻 (A n a石a e n a a之 o la e S t r a s b ) , 悬浮在
i R R I 无氮培养液 (含 N a H : . P O ; ZH : 0 20 P m , K : 5 0 屯 4 0 p P m , C a C I: 4 0 p Pm , M g S O ` . 7H : 0 4 0
19 8 2年 7 月 1 2 日收到 。
. 仪器室张国铮 、王淑芝、冯丽杰同志协助测定光谱 , 汤佩松教授 , 林世青 、 张其德同志给予指导和审阅 . 谨此
致谢
1 36植 物 生 理 学 报 9卷
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~一一一一 ~一 -p m , M n C I: · 4 H : 0 0 . 5 p Pm , N a : M o O ` . 2 H : 0 0 . 1 p P m , H 3BO : 0 . 2 P P m , Z n S O一 7H : 0 0 . 0 1即m , C u SO ; · s H : 0 0 . 0 2 即m , 柠檬酸铁 2 p p m , p H 调至 5 . 5 )中 。在分离后 1~ 3小时内用日立 3 56 型双波长双光束分光光度计测定其吸收光谱 , 用日立 M P F一 4 型荧光分光光度计测定其荧光发射光谱和荧光激发光谱 。 测定在室温 (2 94 士 I O K ) 和液氮温度 (” 口 K )下进行 。其中样品之一用 80 % 的丙酮提取 15分钟后 , 离心 ( 10 0 9 左右 ) 5 分钟 , 取上清液测定吸收光谱 ;再将沉淀悬浮在 I R R I 培养液中 , 测定吸收光谱 。结 果 和 讨 论用温和的滚压法分离满江红鱼腥藻 , 在室温下测其吸收光谱与低温 ( ” 。 K ) 吸收光 谱(图 l a) 的结果表明 , 它们基本相同 , 稍有差别之处是 , 低温吸收光谱峰与峰之间的界
限比室温的更加明显些 , 减少了重叠 。 从图 l a 看 , 在 3 3 0 、 43 4 、 5 76 、 6 2 0 和 6 75 n m
处有五个峰 , 在 3 7 5 、 4 1 2 和 4 9 0 n m 处有三个肩 。 4 3委和 6 76 n m 是 叶 绿 素 a 的 峰 ;
5 75 n m 是 藻红素 ; 6 20 n m 是藻蓝素的峰多 4 90 n m 的肩是类胡萝 卜素 。 从 图 al 看 ,
57 0 ~ 65 o lun 之间连成一个宽的吸收带
, 这主要是藻胆素的带 。 从这个吸收带来看 , 除
了藻红素和藻蓝素外 , 可能还有别藻蓝素存在 。 我们分别把 330 、 3 75 和 41 2 n m 处的吸
收峰和肩称为 p 3 3 。 , P o 7 5 和 P 4 1 2 。
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图 1 满江红鱼腥藻 ( A . 此 ol ae ) 的低温 (” 。 K ) 吸收光谱 ( A ) 和用 80 %丙酮提取液的低温 (7 7 O K )吸
收光谱 ( B )
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在表 l 中 , 我们把下述的光密度比值表示细胞 中的色素相对含量 : 6 2 0 / 6 7 5 表示 藻
蓝素 /叶绿素的比 , 6 7 5 / 67 6 为藻红素 /叶绿素 ; 4 9 0 / 6 7 5 为类胡萝 卜素 /叶绿素 ; 4 12 / 6 75
为 P 41 2 /叶绿素 ; 3 7 5 / 6 75 为 P妞 7扩叶绿素 , 3 3 。 / 6 7 6表示 马 30/ 叶绿素的比值 。 值得注 意
的是从图 al 和表 1 都可以看出 A . az 口al e 在 3 30 n m 处是最大的吸收峰 , 目前还不清楚
这些物质的结构和功能 。 但用 3 30 n m 波长的光激发时 (室温 )( 图 3 )在 3 75 、 41 0 ~ 48 0 、
6 60 ( F “ 。 )和 6 84 ( F 。 。 )处出现荧光峰 。 说明 aP 3 。 能把光能传递给藻胆素和叶绿素 a 。
将分离得到的满江红鱼腥藻用 80 % 的丙酮提取 。 其上清液测得的吸收光谱 (图 l b 、 ,
2期 宋 云等 :满江红鱼腥藻 (A n a be an a火 l oe l a)的色素组成和能量的传递 17 3
表 1A. a笔。刀公 e中的色素相对含且 .
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* 数据根据图 a1 整理 ; 类胡萝 卜素 : P . 90 ; 藻红素 : P ` , ` ; 藻蓝素 : P . 2。 ; 叶
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图 2 满江红鱼腥藻经 80 %丙酮提取后不溶物的低温 ( 7 “ K ) 吸收光谱
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图 3 满江红鱼腥藻 (A
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3 3 0 n m
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18 3 植 物 生 理 学 报 9 卷
主要是叶绿素 a 的峰 。 30 3卫m 的峰不见了 。 将沉淀再悬浮在 I RIR培养液中 , 测其 吸
收光谱 (图 2 )表明 巧 3 。 物质存在于沉淀部分 。 这说明 aP 3 。 物质不溶于 80 %丙酮 。从 P 30
的低温 (” 。 K )的荧光发射光谱 (图 4) 看 , 它只在 3 75 n m 处有一个峰 , 而 F 6 。 和凡 8 ;不
见了 。 这可能是 由于在室温条件下 , 色素分子的振动幅度比在 ” “ K 下要大 , 而使光 能
能够传递下去 。 但这只是推测 , 问题可能是复杂的 , 究竟如何还有待实验证明 。 一般认为
电磁辐射的广大范围中 , 只有可见光部分有用 , 而紫外线对生物体是无用的 (就光合作
用而言 ) , 不能用于供给能量 。 在长期的生物进化中 , 生物产生了很强的适应能力 。 需要
光的生物 (叫做光能营养生物 )长有一层稠密的色素屏幕 , 它所吸收光的波长长得足以避
免为其它细胞物质所屏蔽多 同时 , 又短得足以使能量被捕获于电子受激态之中 (格雷戈
里 19 ” ) 。 P 3 。 物质所吸收的光能属于近紫外区 , 能否被生物体利用 , aP 3 。 在光合作用
中究竟能否起着吸收和传递光能的作用还有待深入研究 。 对它的结构和功能进一步研究
具有重要的意义 。
图 4 满江红鱼腥藻 ( A . a之o la e )的 P : s。 的低温 ( 7 7 O K )
荧光发射光谱 (3 30 n m 波长光激发 )
F lu o r es e e n e e em i
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。 的荧光发射光谱 (室温 ) (图 5 ) , 在 4 2 0 ~ 4 8 0 、 6 6 0 、 6触 n m 处出现荧光峰 , 说
明它也能把能量传给藻胆素和 C址 a 。 它的荧光发射与 P 3 。 的相似 。
从 P o i : 的荧光发射光谱 (室温 ) (图 6 )看 , 在 6 5 4 n i n 处出现荧光 峰 , 6 6 0 n m 处的
荧光峰隐约可见 。 这与用 4 34 n m ( C hl a) 激发所发射的荧光光谱相似 。
P 49 。 的室温荧光发射光谱 (图 7 A )在 6 85 n m 处有峰 , 在 6 60 n m 处有肩 ; 在 7 7 O K卞
的荧光发射光谱 (图 7 B )在 6 2 5 n m ( F 。 : 5 , 藻红素的荧光 ) 、 6 4 1 n m ( F o 4: , 藻蓝素的荧光 ) 、
6 6 0 n m ( F
o 6。 , 别藻蓝素的荧光 ) , 6 8 4 n m ( F o s 4 , 光系统 1 C ih a 的荧光 ) 、 6 9 5 n m ( F 。 , , ,
光系统 1 C hl “ 的荧光 ) 、 和 7 25 n m (凡 : 5 ,光系统 1 C hl a 的荧光 )处出现荧光峰 。 这说
明类胡萝 卜素 ( P 49 。 )不但能把能量传给叶绿素 a , 而且还能传给藻红素 、 藻蓝素和别藻蓝
素 。
P 57
: 的荧光发射光谱 (室温 )( 图 S A ) 能发射风 6。 和隐约可见的凡“ , 在 ” 。 K 下能
发射 F 。 : 。 , F 。 ; 1 、 卫。。 。 、 F o s 。和 F 7: 。 (图 s B ) , 而 F 。 , : 很不明显 。 在室温下能使别藻蓝素
发荧光 (风 60 ) , 而本身不发荧光 , 也不能使藻蓝素发荧光 。 说明在室温下藻红素有效地
2 期 宋 云等 :满江红鱼腥藻( A na b ~
` 之口之肠 )的色素组成和能量的传递 13 9
一—一一一一一一—一 ,图 5 满江红鱼腥藻 (A . 仰撇` )的 P ” 。 的室温荧光发射光谱 ( 3 7 5 n m 波长光激发 )
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图 6 满江红鱼腥藻 ( A . a 之口加 e) 的 p 41 : 的
室温荧光发射光谱 ( 4 12 。 波长光激发 )
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把能量传给别藻蓝素 , 但传给叶绿素 a 的效率却不高 。 在 ” “ K 时藻红素本 身 的 荧 光
(凡 2 。 )最高 , 其次是别藻蓝素 (凡 60 ) , 藻蓝素的荧光 (凡 .0) 最弱 。 说明在 ” ” K 时藻红素
能把能量传给藻蓝素 、 别藻蓝素 、 系统 I 和系统 I 的 C址 a , 同时本身发射强的荧光 。 藻
红素 ” 。 K时的传递效率不如室温的 。 传给藻蓝素的效率很低 , 但传给别藻蓝素的 效 率
很高 (包括室温和 7 “ K 两种情况 ) 。 在传给 C hl a 时 , ” “ K和室温下的效率都不高 。
P 62 。 的室温荧光发射光谱 (图 g A )能发射 F 6 。 和隐约可见的 姚 84 ; 而在低温 ( ” “ K )
下能发射 F “ 0 、 卫68 。 和 F 72 ` (图 g B ) 。 说明藻蓝素能把能量传给别藻蓝素 , 使别藻蓝素发
4 10植 物 生 理 学 报 9 卷
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满江红鱼腥藻 ( A . 双o la ` )的 P 49 。 的室温荧光
发射光谱 ( A )及低温 (” “ K )荧光发射光谱 ( B )
( 4 90 n m 波长光激发 )
图 8
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光谱 ( A )及低温荧光发射光谱 ( B)
( 5 7 5 n m 波长光激发 )
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满江红鱼腥藻的 P ” 。 的室温荧光发射光
谱 ( A )及低温 ( 7 7 O K )荧光发射光谱 ( B )
( 6 2 0呱波长光激发 )
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图 10 满江红鱼腥藻的 F“ 。 的低温 ( 7 “ K )
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2 期 宋云等 : 满江红鱼腥藻( A a n沁e a n双 o lae )的色素组成和能量的传递
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图 1 1 满江红鱼腥藻的 F 。。 ( A )、 F 。 , s ( B ) 、 F , : ; ( C ) 的低温 ( 7 7 O K ) 荧光激发光谱
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射荧光 (凡 6。 ) , 而本身荧光却很弱 , 同时还能把能量传给 C址 a 。 几 6。 比 6F 8 4 和 凡 : ; 高得
多 , 这说明藻蓝素吸收的光可能很少使 C址 a 发荧光 , 而使别藻蓝素产生强的荧光 。
从 F 6。。 的激发光谱 ( 7 7 “ K ) (图 10 )看 , 藻红素 ( P o 7。 )有贡献 , 同时 6 2 0 恤 处的峰分为一个 6 10 n m 的大峰和 6 20 nm 的一个小峰 。 可能 P 62 。 nI 由一个主要的 P 61 。 和另一个的 P 。 : 所组成 , 在 7 O K 下显示出来 。
从 F o s 。 、 F 。 ,。 和 F 7 : ; 的激发光谱 ( 7 7 “ K )图 1 1 A 、 B 、 C )看 , 藻红素 ( P o 7 5 ) 、 藻蓝素
( p 6:
0
)
、 别藻蓝素 ( p 6 5 0 ) 和 C lb a ( P 。 , s ) 对 卫e s` 、 F o g , 和 F , 2` 都有贡献 , 而类胡萝 卜素
(P
4 , 。 )的峰却很弱 , 说明它贡献不大 。 这三者的激发光谱差别不大 。 其中最有效的激发光
都是在 6 20 n m 处 。 这表明光系统 I 的荧光 (姚 2 4 )和光系统 I 的荧光 ( F 68 4 和 凡 , 8 ) 确实
都可 由藻胆素吸收的光所引起 。
从 A . 二。 la 。 的荧光发射光谱 (图 3 、 5 、 7 、 8 、 9 等 )和荧光激发光谱 (图 1 1) 看 ,
在 6 60 mn 处出现荧光峰 ( F 。 6。 是别藻蓝素的荧光 ) , 在激发光谱中在 6加 mn 处出现
峰 ( 6 50 n m 是别藻蓝素的吸收峰 ) 。 以上进一步说明在 A . az 口 la “ 中含有别藻蓝素 。
蓝藻没有叶绿素 b , 只有辅助色素 : 藻蓝素和藻红素 。 它们与蛋白质结合在一起 叫
藻胆蛋白 ( P h y e o b i l iP r o t e i n )或称藻胆素体 (P h y e o b il i s o m e ) 。 由于 A . a z o la e 生活的共
生腔覆盖着满江红的叶肉细胞 , 它所得到的光是经过这些叶肉细胞所过滤的 , 因此这种
共生的蓝藻的叶绿素含量相对较低 , 而其它色素较多 , 如藻红素 , 藻蓝素和别藻蓝素 ,
它们所吸收的光正好是叶绿素所漏掉的 , 这部分光成为 A . az 口 la 。 可利用的 。 这是一 种
光能吸收上的 “补偿效应 ” 。
参 考 文 献
汤佩松 . 19 79 。 光合 、 固氮 、 放氢 。 太阳能生物转换的调节与控制 。 生物科学动态 , 1 : 1一 8 。
格雷戈里 , B . P , E , 1 971 。 光合作用的生物化学 。 3 页 , 上海人民出版社。
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14 2植 物 生 理 学 报 9卷
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L o w t e m p e r a t u r e ( 4~ 7 7
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o f e n e r g y t r a n s fe r e if e ie n e y
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B i o ch加 . B iop 妙 j . A c at , 2 1 6 : 13 9一1 5 0 .
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D印 t . P la n t S e i e n e e , I n d i a n a U n ive r s i t y , B lo o而 n g t o n .
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1 9 7 7
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n o a r ia b而 . nI . M i v a e h i , 5 . e t a l . (e d s ) , hP o t o s y n t h e t ie o r g a n e l le s . S t r u -
e t u r e a n d F u n c t i o n
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e h a r a e t e r i z a t ion of
a s s o c i a t io n
. 尸zd n t p 在, ` 10 .1 , 5 3: 8 1 3一 8 2 9 .
S e h u b e r t
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t r o g e n if x a t i o n in n o d u la t e d sy m b i o n st
. 尸 r口c . 办爪￡. A c .ad cs 玄
· , 乙入呈咬. , 7 3 ( 4 ) : 12 0 7一1 2 1 1·
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h e t e r o e y s t s o f A n a ba en
a 创 iln 毋 ic a . 尸阳 ` . 左妙 a l oS c必夕 ( L o n d o n ) B · , 1 9 8 : 6 1一 8 6·
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Ph o t o s” th e t ie o r g a n e l les . S t r u e t u r e a n d F u n e d o n . p . 3一7, J aP a n es e
S o e ie t y of P l
a n t Ph y s io l o g is t s C e n etr for A
e a d e m i e P u b il e a t io n J ap
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S T U D I E S IN T H E C O M P O S I T IO N O F IP GM E N T S A N D
E N E R G Y T R A N S F E R IN A N A B A E N A A Z O L L A E
S o n g Y u n
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T a n g C h o n -g q i n
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K u a n g T i n g ` y u n
a n d D u a n X u 一e h u a n (T u a n H s u 一e h u a n )
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口。 ot 少 of hP 口 口`乏, n the s祝 石“ 名iut et of oB t a谬 , A c a公饥 ia 肠如 )
A b s o r P t i o n sP e e t r a a n d fl u o r e s e e n e e s P e e t r a o f A n a be n a 鱿 o l al e s e P e r a t e d fr o m
A刁o l al im b万e a at R o x b N a k a i w e r e i m m e d i a t e l y m e a s u r e d a t r o o m t e m P e r a t u r e
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T h e s e s P e e t r a s h o w e d t h a t t h e r e a r e e h l a
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P坤 e o e yr t h ir n s , P h y e o e -y
a n i n s a n d a l l o p h y e o e y a n i n s a n d m a n y o t h e r s u b s t a n e e s i n t h e 斗m b i o t i e a lg a (A .
砚 o l l a e ) : a l l o f t h e m a r e e aP a b l e o f t r a n s fe ir n g l ig h t e n e r g y a m o n g t h e m . T h e e x -
e i t a t i o n l i g h t o f 6 2 0 n m (Ph y
e o e y a n i n s ) 1
5 m o s t e if e i e n t
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h o w e v e r t h e e if e i e n e y i n
t r a n s fe r i n g e n e gr y
o f t h e e a r o t e n o i d s 15 v e r y l o w
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P S l l e a n b e e a u s e d b y P h y e o b i l i n s
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I t i s t玩 Ph y e o b i l i n s w h ihc P l ay a n i m P o r t a n t
r o l e i n a b s o br i
n g a n d t r a n s fe ir n g l i g h t e n e r g y i n t h e e o u r s e o f P h o t o sy n t h e s i s o f A
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砚 o l la e . I t 15 a l s o im P o r t a n t t h a t i n t h e A . a ￡o la e t h e r e 而g h t b e s o m e 几s 。 s u b -
s t a n e e (
a b s o rP t i
o n a t 3 3 0 n m )
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F l u o r e s e e n e e e m i s s i o n s P e c t r a a t r o o m t e m P e r a t u r e
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o w e d t h a t ht e y e a n t r a n s fe r l ihg t
e n e gr y t o Ph y e o b i li n s a n d e h l a ; h o w e v e r t h e y
d id n o t t r a n s fe r l ig h t e n e r g y a s m e a s u r e d a t 7 7
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F r o m t h i s r e s u l t
,
i t s e e m s t h a t
t h e r e a r e s o m e b i o e h e m i e a l r e a e t i o n s w h i e h a r e r e l a t e d t o t h e e n e r g y t r a n s fe r fr o m
P a 。。 t o P h y e o b i l i n s a n d e hl a
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