全 文 ：环境因子对龙须菜和菊花心江蓠 N 、P吸收速率的影响
钱鲁闽1 , 2 ,徐永健1 , 3 ,焦念志1
(1.厦门大学 环境科学研究中心 ,福建 厦门 361005;2.国家海洋局 第三海洋研究所 , 福建厦门 361005;3.宁波大学 生命
科学与生物工程学院 ,浙江 宁波 315211)
摘要:在实验室条件下 ,研究光照 、温度 、盐度及 pH 对龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)和菊花心江蓠(G.lichevoides)
N 、P 吸收速率的影响。结果表明 ,上述 4 个环境因子对这两种藻类的 N、P 吸收速率均有显著影响。 其中 , 对龙须菜 N
吸收速率影响的适宜范围分别为:光照强度 100～ 240μE·m-2·s-1 , 温度 16 ～ 23 ℃, 盐度 25 ～ 35 , pH 8.0 ～ 9.0;对 P 吸
收速率影响的适宜范围分别为:光照强度 80～ 200μE·m-2·s-1 , 温度 16 ～ 23 ℃,盐度 15 ～ 35 , pH 8.0 ～ 9.0。而对于菊
花心江蓠 , N吸收速率影响的适宜范围分别为:光照强度 120 ～ 300μE·m-2·s-1 ,温度 23～ 33 ℃,盐度 25～ 40 , pH 7.5 ～
9.0;P吸收速率影响的适宜范围分别为:光照强度 100 ～ 240μE·m-2·s-1 , 温度 26 ～ 33 ℃, 盐度 15 ～ 35 , pH 7.5 ～ 9.0。
[ 中国水产科学 , 2006 , 13(2):257-262]
关键词:环境因子;龙须菜;菊花心江蓠;氮;磷;吸收速率
中图分类号:X17　　文献标识码:A　　文章编号:1005-8737-(2006)02-0257-06
收稿日期:2005-04-20;修订日期:2005-09-26.
基金项目:福建省重大科技项目(20021003);宁波市博士基金(2005A610025).
作者简介:钱鲁闽(1967-),女 ,博士研究生 ,从事养殖生态学方面研究.E-mail:qianlumin@126.com
　　自 20世纪 80 年代以来 ,伴随着中国海水养殖
业的迅猛发展 ,海水养殖环境的富营养化问题也日
益严重。抑制海水的富营养化可以维护近海生态平
衡 ,保护海洋环境 ,减少赤潮 、病害等的发生机率 。
近年来 ,国内外很多学者开始了利用大型藻类对富
营养化环境进行生物修复的研究 ,严国安等[ 1] 研究
了固定化藻类对污水中氨氮和磷酸盐的净化效率 ,
许忠能等[ 2] 及刘静雯和董双林[ 3] 对细基江蓠繁枝
变种(Graci laria tunuistipitata V.liui)的 N 、P 吸
收速率进行了研究;Colleen等[ 4]进行了麒麟菜(Eu-
chenma)的营养吸收生理研究 ,等等 。但由于受条
件的限制 ,只有很少的种类进行过实验 。
本研究选择最近几年在福建沿海养殖比较普遍
的两种大型海藻龙须菜(G .lemanei formis)和菊花
心江蓠(G.lichevoides)为研究对象 ,侧重探讨环境
因子对这两种藻类 N 、P 吸收速率的影响 。这两种
江蓠主要作为琼脂提取的原料和鲍鱼养殖的饵料 ,
分别从山东和台湾引进至福建沿海 ,有关这两种藻
类在本地生长的研究 ,特别是在不同环境因子下对
N 、P 的吸收速率的研究尚未见报道 。本研究旨为
大型海藻对污染海洋环境的修复及海藻资源的开发
利用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
龙须菜来自福建东山县西埔湾海区吊养的筏式
藻架 ,菊花心江蓠来自于东山县科华养殖场。选择
健康藻体 ,除去表面附着杂物 ,用过滤海水冲洗干
净 ,移植到有光照的 10 L 水簇箱中 ,加富海水至终
浓度为 100μmol(N)·L-1 ,8 μmol(P)·L-1 ,盐度为
30 ,进行暂养。微量元素等用 f/2配方 。龙须菜的
暂养条件为 12 L∶12 D ,80μE·m-2·s-1 ,(20±0.5)
℃;菊花心江蓠的暂养条件为 120μE·m-2·s-1 ,(28
±0.5)℃,期间每隔 2天添加营养盐一次 ,每天不
定时搅水 4 ～ 6次;在实验开始前 1星期 ,去除叶状
体主茎 ,把藻体分成 0.1 ～ 0.5 g 大小后暂养备用。
1.2　测定方法
实验用 500 mL 的三角烧瓶 ,内装 400 mL 培养
液 ,每个培养容器中放养鲜江蓠(1.0±0.0031)g ,
加盖锡铂纸 ,置于有光照的培养箱中 ,实验前 ,将海
藻置于实验设定的条件下先适应4 h ,然后更换同样
体积的新鲜培养液 ,再开始实验 。吸收实验时间设
定为 4 h ,实验结束后 ,捞出海藻终止吸收 ,再测定介
质中 N 、P 含量 ,测定方法参照《海洋监测规范》 。按
第 13 卷第 2 期
2 0 0 6 年 3 月
　　　　　中 国 水 产 科 学
Journal of Fishery Sciences of China
Vol.13 No.2
March 2006
下述公式计算各营养的吸收速率:
U =(C0-Ct)·V/(t·G)。
式中:U 为营养的吸收速率 , C0为实验结束时对照
组培养液中营养盐含量 , C t为实验结束时培养组培
养液中的营养盐含量 , V 为所用培养液体积 , t 为实
验时间(h), G 为添加海藻的生物量(g)。
1.2.1　不同光强下海藻对 N 、P的吸收速率　实验
设 10个光强梯度 ,分别为:20μE·m-2·s-1 、40μE·
m-2·s-1 、60μE·m-2·s-1 、80μE·m-2·s-1 、100μE·
m-2·s-1 、120 μE·m-2·s-1 、160μE·m-2·s-1 、200
μE·m-2·s-1 、240 μE·m-2·s-1 、300μE·m-2·s-1 。
每组设 3个重复及 1个空白对照。其中部分光强梯
度采用中性密度(ND)膜(Leefilters , UK),用来遮挡
部分光线 ,该滤膜只改变光强而不改变光质 。其余
培养条件同 1.1暂养 。
1.2.2　不同盐度下海藻对 N 、P的吸收速率　实验
设 8个盐度梯度为:5 、10 、15 、20 、25 、30 、35 、40;每组
3个重复及 1 个空白对照。实验用海水的盐度为
30 ,其余的盐度梯度通过添加蒸馏水及加 NaCl来
实现 。实验其余条件同 1.1暂养。
1.2.3　不同温度下海藻对 N 、P的吸收速率　温度
对龙须菜和菊花心江蓠 N 、P 吸收速率的实验中 ,实
验的温度梯度设定分别为:8 ℃、12 ℃、16 ℃、20 ℃、
23 ℃、26 ℃(龙须菜);12 ℃、16 ℃、20 ℃、23 ℃、
26 ℃、30 ℃、33 ℃、36 ℃(菊花心江蓠);实验其余条
件与 1.1暂养条件相同。
1.2.4　不同 pH下海藻对 N、P的吸收速率　实验
的培养液 pH 设 5个梯度:7.5 、8.0 、8.5 、9.0 、9.5 ,
采用浓度为20 mmol·L-1的 POPSO [哌嗪-N , N-
双(2-羟基乙烷磺酸)]缓冲剂来稳定介质 pH 值 ,
培养液相应经过盐度调整(即先用蒸馏水稀释海水
后 ,再加入缓冲剂),使实验用介质的盐度在 30。实
验其余条件同 1.1暂养。
2　结果
2.1　光强对海藻 N、P吸收的影响
龙须菜和菊花心江蓠对 N 、P 的吸收速率 ,在不
同的光强梯度下 ,呈现出一定的规律 ,先是吸收速率
随着光强的增强而增加 ,在适宜光强时 ,两藻对氮的
吸收速率出现最大值 ,龙须菜为 0.336 μmol(N)·
g -1·h-1菊花心江蓠为 0.487μmol(N)·g-1·h-1 ,而
后快速下降(图 1)。两种藻类对磷吸收速率的变化
与氮相似 ,先随着光强的增强而增加 ,磷比氮更快地
达到其吸收速率的最大值 ,分别为 0.034 8μmol(P)
·g-1·h-1和 0.041 9μmol(P)·g-1·h-1;在速率平台
后 ,快速下降。两种海藻所吸收的 N 、P 量比值也都
是先随着光强的增强略有增加 ,而在 N 和 P 较大吸
收速率的光强范围内 ,N∶P 比值比较恒定 ,在 9 ～ 11
间。
2.2　盐度对海藻 N、P吸收的影响
图 2显示 ,不同的盐度梯度对龙须菜和菊花心
江蓠 N 、P 的吸收速率的影响是显著的 ,且有一定的
规律性 ,初始时随着盐度的升高吸收速率增加。盐
度对氮的吸收速率影响与光强相似 ,出现一个最大
值:龙须菜为 0.405μmol(N)·g-1·h-1 ,菊花心江蓠
为 0.526μmol(N)·g-1·h-1 ,然后 ,快速下降。磷的
吸收速率也随着盐度的升高而增加 ,而磷比氮更快
地达到其吸收速率的最大值 ,尽管其吸收速率平台
期不甚明显。两种海藻对磷的最大吸收速率分别为
0.038 5μmol(P)·g-1·h-1和 0.045 5μmol(P)·g-1·
h-1;盐度对这两种海藻的 N 和 P 的吸收比值 ,在其
较大吸收速率范围内也在 9 ～ 11间。
2.3　温度对海藻 N、P吸收的影响
温度是大型海藻吸收营养的主要影响因子之
一。图 3显示 ,龙须菜和菊花心江蓠 N 、P 的吸收速
率受温度影响显著 ,在适温范围内 ,随着温度的升
高 ,对 N 、P 的吸收速率都在增加 ,在最佳生长温度
下有一个最大吸收速率 ,龙须菜为 0.401μmol(N)·
g-1·h-1和 0.039 5μmol(P)·g-1·h-1 ,菊花心江蓠
为 0.446μmol(N)·g-1·h-1和 0.040 6 μmol(P)·
g
-1·h-1;不同温度对两种海藻 N 和 P 的吸收比值
基本上没有什么影响 ,整个过程变化不大 ,与光强和
盐度的最佳吸收的比例相似 。
2.4　pH对海藻 N、P吸收的影响
图 4 显示 , pH 值范围在 7.5 ～ 9.5 时 , 当 pH
8.0时 ,两种藻类对 N 、P 的吸收速率最大 ,分别为:
龙须菜 0.356μmol(N)·g-1·h-1和 0.032 6μmol(P)
·g-1·h-1 ,菊花心江蓠 0.417μmol(N)·g-1·h-1和
0.038 7μmol(P)·g-1·h-1;低于或高于 pH 7.5 ～
9.5的范围 ,N 、P 的吸收速率都会降低 ,但两者的吸
收比例变化不大 ,与其他因子的最佳吸收的比例也
相似 。
258　 中 国 水 产 科 学 第 13 卷
图 1　光强对两种海藻 N、P吸收速率及吸收比值的影响
A:对N 吸收速率的影响;B:对 P 吸收速率的影响;C:对吸收N∶
P 比值的影响
Fig.1　Effects of light intensity on N and P uptake rates of
two species of seaweeds
A:Ef fect of light intensity on N uptake rate;B:Ef fect of light inten-
sity on P uptake rate;C:Ef fect of light intensity on N∶P ratio
图 2　盐度对两种海藻 N、P吸收速率及吸收比值的影响
A:对N 吸收速率的影响;B:对P 吸收速率的影响;C:对吸收N∶
P 比值的影响
Fig.2　Effects of salinity on N and P uptake ra tes of two
species of seaw eeds
A:Effect of salinity on N uptake rate;B:Ef fect of salinity on P up-
t ake rate;C:Ef fect of salini ty on N∶P rat io
第 2 期 钱鲁闽等:环境因子对龙须菜和菊花心江蓠 N 、P 吸收速率的影响 259　
图 3　温度对两种海藻 N、P吸收速率及吸收比值的影响
A:对N 吸收速率的影响;B:对 P 吸收速率的影响;C:对吸收N∶
P 比值的影响
Fig.3　Effects of temperature on N and P uptake rates of
two species of seaweeds
A:Effect of temerature on N uptake rate;B:Ef fect of temerature on
P uptake rates;C:Ef fect of tem erature on N∶P ratio
图 4　pH 对两种海藻 N、P吸收速率及吸收比值的影响
A:对N 吸收速率的影响;B:对P 吸收速率的影响;C:对吸收N∶
P 比值的影响
Fig.4　Effects of pH on N and P uptake rates of two sep-
cies of seaweeds
A:Effect of pH on N uptake rate;B:Ef fect of pH on P uptake rate;
C:Ef fect of pH on N∶P ratio
3　讨论
3.1　光强对海藻 N、P吸收速率的影响
大型海藻的光合作用受光强的影响 ,有文献报
道 ,藻类的光合速率与其对 N 、P 的同化量呈正相关
关系[ 1] ;在有光条件下 ,海藻对营养盐的吸收速率
远远大于其在黑暗下的吸收速率[ 5-6] 。本实验中 ,
光强分别设置在 20 ～ 160μE·m-2·s-1和 20 ～ 240
μE·m -2·s-1范围内 ,龙须菜和菊花心江蓠均对 N 、P
的吸收速率随着光强的增强而增大 ,表现出正相关
的关系;但当光强超过上述范围时 ,N 、P 的吸收迅
速下降 ,这种现象可能与光抑制作用有关[ 7] 。红藻
类的光系统Ⅱ是光合作用原初光化学反应的场所 ,
它极易受到强光等的损坏[ 8] ,当光强超出海藻的最
260　 中 国 水 产 科 学 第 13 卷
适需求时 ,海藻中的光反应系统 Ⅱ中的蛋白会发生
裂解 ,导致光合速率的减少[ 6] ,进而导致了对 N 、P
吸收速率的下降 。这与一些文献报道的相符[ 2-3] 。
光强除了对海藻的光合作用有影响外 ,还可能
影响海藻的硝酸还原酶活性[ 1] ,进而对海藻的 N 、P
吸收速率产生影响 。在低光下 , N 、P 的吸收速率都
很低 ,这种现象可能与硝酸还原酶的低活性有关 。
有文献报道 ,光强水平与海藻的生长率以及海藻对
硝态氮的吸收都成正比关系[ 9] ;此外 ,藻类对硝氮
及亚硝氮的吸收比氨氮更依赖于光的存在[ 9] ,这些
都表明了在低光环境里 , 藻类较少利用硝氮和亚
硝氮 。
另外 ,本实验的结果还显示 ,两种海藻的吸收 N
∶P 比值随着光强的增加而升高 ,即在低光强下吸收
N 比吸收 P 相对要少;当光照强度达到了海藻生长
的适宜范围时 ,吸收的 N∶P 比趋向于恒定 ,在 9 ～
11。这一比值可能是这两种海藻体吸收利用 N 、P
的大致比值。
3.2　温度与盐度
从本实验可看出 ,温度对两种海藻 N 、P 的吸收
速率的影响都极显著。龙须菜在 16 ～ 23 ℃以及菊
花心江蓠在 26 ～ 33 ℃对 N 、P 的吸收速率都比较
高 ,最高分别在 23 ℃和 33 ℃,而在这个范围之外 ,
吸收速率又迅速地下降 。这可能因为:温度是控制
大型海藻氮吸收的重要因子 ,温度对呼吸作用及光
合作用暗反应的酶活性有显著的影响[ 10] 。在温度
较低时 ,光合作用暗反应的酶活性可能较低 ,产生的
用来还原硝氮盐的底物也较缺乏[ 11] ;而在温度较高
时 ,海藻的呼吸作用也较高 ,用于生长的能量也就相
对较少 ,相应地也减少了对营养盐的摄入。从图 3
还可以看出 ,尽管在适宜温度范围外 ,海藻对 N 、P
的吸收速率大大下降了 ,但是其所有的 N 吸收速率
值都达到了 0.05μmol·h-1·g-1以上。龙须菜是温
带生长的种类 ,其在低温段的吸收速率较高;菊花心
江蓠是高温生长的种类 ,高温段的吸收速率比低温
段也相应高些。
盐度主要是指海水中无机盐含量 ,盐度的高低
决定海水渗透压的大小 。对于海藻来说 ,渗透压将
影响细胞中的水分及对 N 、P 的吸收 。据报道 ,对同
一种海藻 ,由于其采集地的不同 ,可能有不同的盐度
适应范围 。相似地突然地改变海藻培养介质中的盐
度 ,其光合作用速率也会大幅下降[ 12] 。本实验的结
果显示 ,盐度对两种海藻的 N 、P 吸收速率有显著影
响 ,在盐度为 30时 ,两种都达到各自的 N 、P 的最大
吸收速率 。但是对于 PO3-4 -P 的吸收速率 ,两种海
藻 ,尤其是龙须菜 ,在其各自的盐度适宜范围(20 ～
35)内的吸收速率变化不是很大。
在此还要提及 ,盐度对吸收 N∶P 比值的影响与
光强的影响非常相似 ,随着盐度的升高 ,吸收 N∶P
比值增大;虽然温度也存在着这一趋势 ,但表现不是
很明显 ,至少在图 3 上看 ,温度对吸收 N∶P 比值的
影响不显著。
3.3　pH的影响
pH对大型海藻的生理活性影响很大。提高介
质的 pH 值对红藻的生长产生很大的抑制作用[ 4] 。
介质的高 pH 值 ,使得 CO2含量急剧下降 ,CO2在水
中的扩散速度很慢 ,使海藻处于 CO2太少的限制环
境中 ,就有可能发生光抑制[ 13-14] ,生长的减慢导致
营养吸收的降低。
另一个原因可能是 pH 变化影响光合反应系
统[ 13] ,甚至造成光合器官的永久性伤害[ 13-14] 。如
某些蓝藻和粗江蓠(G.cornea)在高 pH 环境条件
下 ,几分钟内就会产生 O-2 、H2O2及 OH-等对细胞
有毒害作用的活性氧化物质[ 15] ,散布在细胞壁及藻
体的附近 ,毒害藻类 、抑制藻类的光合作用[ 4 ,15] ,从
而影响到藻类对 N 、P 的吸收。
本实验结果显示 ,在 pH 值为 9.0和 9.5时 ,两
种海藻对 N 、P的吸收速率比在 pH 8.0时有明显的
下降 ,证明 pH 对海藻的营养吸收也有很大影响。
另一方面 ,低 pH值使海藻对 N 、P 的吸收速率降低 ,
这可能与细胞吸收营养所需的酶活性有关 。
此外 ,介质的 pH 值对吸收的 N∶P 比值的影响 ,
在 7.5 ～ 9.0的范围内 ,比值变化不大 ,并与其他环
境因子的影响结果相一致 ,都在 9 ～ 11之间 。但 pH
9.5时 ,N∶P 比值明显下降了 ,这究竟是由于培养液
中的营养盐离子的状态因环境的 pH 改变所致 ,还
是因为其他的原因 ,还有待于进一步的研究 。
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Effects of environmental factors on uptake of nitrogen and phosphorus by
Gracilaria lemaneiformis and G.lichevoides
Q IAN Lu-min1 , 2 , XU Yong-jian1 ,3 , JIAO Nian-zhi1
(1.Environmental Sciences Research Center , Xiamen University , Xiamen 361005 , China;2.The Third Institute of Oceanog raphy ,
State Ocean Administration , Xiamen 361005 , China;3.Faculty of Life Science and Biotechnology , Ningbo University , Ningbo
315211 , China)
Abstract:Red macroalgae Gracilaria lichenoides and G.lemanei formis were selected as experimental ob-
jects , which have been cultured in a large scale in Fujian Province.The effects of four environmental fac-
to rs—light intensity , temperature , salinity and pH —on uptake of nitrogen and phospho rus by the tw o
macroalgae w ere studied under laborato ry condi tions.Ten light intensity grades(20μE·m-2·s-1 , 40μE·
m-2·s-1 , 60μE·m-2·s-1 , 80μE·m-2·s-1 , 100μE·m-2·s-1 , 120μE·m-2·s-1 , 160μE·m-2·s-1 ,
200μE·m-2·s-1 , 240μE·m-2·s-1 , 300μE·m-2·s-1), 8 salinity g rades(5 ,10 ,15 ,20 ,25 ,30 ,35 , 40),
5 pH g rades(7.5 ,8.0 , 8.5 ,9.0 ,9.5)and 6 temperature grades(8 ℃,12 ℃,16 ℃,20 ℃, 23 ℃, 26 ℃)
were set up fo r G.lemaneiform is or 8 temperature g rades(12 ℃,16 ℃, 20 ℃,23 ℃, 26 ℃,30 ℃,33 ℃,
36 ℃)fo r G.lichenoides.The results show that all of the four environmental factors have signif icant ef-
fects on the uptake rates of N and P by the two algae.The most suitable ranges of the four environmental
factors for the uptake rate of N by G.lemanei form is are at light intensity 100-240μE·m-2·s-1 , tem-
perature 16-23 ℃, salinity 25-35 and pH 8.0-9.0 respect ively , and fo r the uptake rate of P by G.le-
manei formis , the most suitable ranges are at lig ht intensity 80-200 μE·m-2·s-1 , temperature 16-
23 ℃, salinity 15-35 , and pH 8.0-9.0 respectively .The most suitable ranges of the four environmental
factors for the uptake rate of N by G.lichevoides are at light intensity 100-240μE·m-2·s-1 , tempera-
ture 16-23 ℃, salini ty 25-35 and pH 8.0-9.0 , respectively , and for the uptake rate of P by G.
l ichevoides , at light intensity 80-200μE·m-2·s-1 , temperature 16-23 ℃, salinity 15-35 , and pH
8.0-9.0 respectively.[ Journal of Fishery Sciences of China , 2006 ,13(2):257-262]
Key words:environmental facto rs;G.lemanei formis;G.lichevoides;N;P;uptake rate
262　 中 国 水 产 科 学 第 13 卷