全 文 ：构菌栽培过程中对木质纤维素的降解和几种
多糖分解酶活性的变化
王 玉 万
(本溪师范专科学校 ,本溪 )
王 云
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 )
摘要 本文分析了构菌在木屑一麦鼓基物上生长发育期间 ,基物主要组分的降解和几种多塘分解
酶活性的变化 。 结果表明 ,菌丝体迅速生长期间呼吸强度最大 ,在菌丝长满基物到子实体发生期间的呼
吸强度很小 ,子实体发育期呼吸强度再次升高。 在以新鲜木屑为主要基物时 , 构菌对基物中的纤维素和
半纤维素的分解作用较弱 ,并且构菌仅有很微弱的木素分解能力。 胞外放甲基纤维素酶 、 簿纸纤维素酶 ,
木聚糖酶 、 果胶酶和淀粉酶的活性存在于构菌整个栽培过程 ,在菌丝体迅速生长期淀粉酶活力较高 , 在
苗丝长满基物后活力明显下降 ,其它四种酶的活性变化规律与淀粉酶活性变化规律正好相反 。 这说明 ,
菌丝体生长发育主要利用基物中的淀粉 (由麦扶提供 ) ,而后才动用一定 t 的木质纤维素为破源 .
关扭词 构菌 ;木质纤维素降解 ;纤维素酶 ;木聚搪酶 ;果胶酶 ;淀粉醉
构菌是一种具有较高营养价值的食 用 菌 。
人工栽培构菌主要以木屑为基质。 但是关于构
菌在木屑上生长期间 , 基质中主要组分的降解
情况和与碳素代谢直接相关的几种多糖分解酶
活性的变化规律则缺少研究。 本文将重点探讨
构菌在木屑一麦鼓基物上生长发育过程中 ,培养
基中木素 、 半纤维素 、 纤维素的降解 , 呼吸强度
以及培养物中叛 甲基纤维素酶 ( C M C 酶 ) 、 滤
纸纤维素酶 ( F P 酶 ) 、 木聚搪酶 、 淀粉酶和果胶
酶的活性变化规律 , 目的为进一步研究构菌营
养生理和栽培实践提供科学资料。
材 料 与 方 法
(一 ) 菌种
实验用的构 菌 ( F l a 。 。 , 11称 a , e l u , i户e s )
为上海食用菌研究所提供的商品化菌种 。
(二 ) 培并
于 2 50 m l 三角瓶中加 人 阔 叶 树 锯 木 屑
4 0
.
0 0 9
, 麦鼓 10 . 0 0 9 , 水 1 0 0 m l , 于 12 1℃ 灭
菌 l 小时 , 接种后在 24 ℃ 培养 18 天 ,而后取出
于 12 ℃ 培养。
(三 ) 组分分析
培养基失重和木素 、 半纤维素 、 纤维素含 t
的测定均按文献 【1 中的方法进行 。
(四 ) 酶活性浦定
1
.
C M C 酶 、 F P 酶和木聚搪酶的活性 测定
按文献 [ 2] 中的方法进行 。 CM C 酶活力单位
为 : 1u 一 1 m g 葡萄搪 / 30 m in · g 千曲。 F P
酶的活力单位为 : 1u ~ l m g 葡萄搪 /60 m in · g
干 曲。 木聚糖酶活力单位为 : 1u ~ l m g 木糖 l
3 0 m i n
·
g 干曲。
2
. 淀粉酶活性测定 : 取 .0 5沁 的可溶性淀
粉溶液 (用 p H , . 8 、 0 . 1 m ol / L 的乙酸盐缓冲液
配制 ) 1 . 5 m l于试管中 , 加人适当稀释的粗酶液
.0 5 m l
, 混匀 , 于 38 ℃ 水浴中准确保温 30 分
钟 ,取出后立即加人 l . sm l D N s 试剂 , 于 1 0 0℃
水浴中加热 弓分钟 , 冷却后加 入 21 .5 m l 燕 馏
水 ,混匀 , 于 , 2 0 n m 处测 E值 , 由标准曲线查得
其糖量 。 对照管在加入 D N S 试剂后 , 再加人
0
.
5 m l 酶液 , 其它操作与样品管相同 。 淀粉酶活
DOI : 10. 13344 /j . mi crobi ol . chi na . 1989. 03. 004
力单位为 : lu ~ lm g 葡萄搪 / 3 0m n i· g 千曲。
3
. 果胶酶活性测定 : 于样品管中加人 1多
的果胶溶液(从桔子中提取的果胶 , 用 0 . 1 m o l/
L
、 声 .4 5 的乙酸缓冲液配制 71 . 5 m l , 酶液 .0 ,
m l
, 于 50 ℃ 反应 30 分钟 , 其后操作与淀粉酶
活性测定相同 。 酶活力为 ; lu 一 1 m g 半乳糖
醛酸 / 30 m in · g 干曲 。
结 果 与 讨 论
实验过程中观察到 , 菌丝体在第 18 一 19 天
长满基质 ,第 23 一 25 天发生子实体原基 , 第 38
天头潮菇成熟 ,第 50 夭左右二潮菇发生 , 62 夭
二潮菇采收结束 , 72 夭左右发生三潮菇 , 85 夭
左右收获结束 。 第三潮菇产最很低 , 故本文仅
讨论 。一62 夭期间基物中主要组分的含量和有
关酶活力的变化。
(一 ) 谷物失皿与呼吸消耗的有机质
从表 1可见 ,培养 62 天期间 , 基物失重为
8
.
2 2 9
, 其中呼吸作用消耗 7 4 . 2 2 9 , 另 4 . 0 0 9
转化为子实体生物量 , 由此可算出 ,子实休转化
率为 9拓 (占基物重里百分比 ) , 呼吸消耗的有
机质与子实体干物质的比值接近 1 : 1 , 产量 系
数 (子实体干重 /基物失重 x 10 拓) 为 49 多 。这
比我们在相同条件下培养的平菇 、 灵芝 、 贝叶多
孔菌 、 猴头等食用菌的产量系数 (上述 菌分别为
1 8一 2 3多 、 3 0多左右 、 3 5多左右 、 2 0一 2 5沁 )
要高得多 ,这说明构菌在木屑一麦鼓基物上生长
过程中 , 能比较经济的利用栽培基物中的营养
物质 , 即基物中的有机质更多的去用于子实休
干物质的积累 , 而不是更多的以呼吸形式消耗
掉 , 构菌的这种特性可以弥补其对木屑中木质
纤维素分解作用较差的缺点 (后边将讨论 ) 。
从表 1还可看出 , 0一 18 天期间由于呼吸
消耗的有机质最多 , 而在菌丝体长满基物至原
基发生这段时间 , 呼吸作用很低 , 由呼吸消耗的
有机质仅为 0 . 02 9 , 在子实体发育阶段呼 吸 强
度再次升高。 这一结果表明 , 在菌丝体迅速生
长期间和子实体发育阶段需要的空气量相对的
多于其它阶段 。
(二 ) 木质纤维素与非木质纤维素组分 昨
转化利用
1
. 木素的降解 : Z ad r az il 报导 , 构菌在小
麦杆上生长 60 天期间 , 木素没有被降解 【sa] 但
有些资料介绍 , 构菌能利用木材中的木 素 .I ” ,
并且认为构菌分解木素的能力很强 `61 。 本实验
结果表 明 , 培养 62 夭期间 , 基物中木素仅减少
了 .0 7 4 9。 我们又采用了河北省微生物研究所
的 F : 号菌株 , 日本菌株 、 A S , . 80 菌株 、三明 1
号菌株和四川的 W t , 菌株进一步实验 , 结果表
明 , 培养 60 天期间 , 上述 5 个菌株培养物中木
素减少最仅占基物中木素总量的 3一 8务左右 。
为此 ,我们认为 ,构菌仅有十分微弱的木素分解
活性 。 从构菌的纤维素酶和木聚糖酶活力较高
这方面来看 ,构菌应为木腐菌中的褐腐菌类。
2
. 纤维素与半纤维素的降 解 : 由 表 1可
见 ,基物中纤维素降解量大于半纤维素降解量 。
构 , 培井期间谷钧中几种组分含 t 变化
培养时间 ( d )
培养基宜 ( g ,下同 )
子实体千 ,
培养荃失重
呼吸消耗 .
纤维素含 t
纤维素减少
半纤维素含 t
半纤维素减少
木素含 t
木素减少
4今。 7 1 4 3。 5, 咭1。 8 5 4 1。 8 3
l
。
1 1
l
。
1 1
17
。
9 7
0
。
17
8
。
0 2
0 . 3 5
7
。
2 3
0
。
0 0 0 1
2 。 8 5
Z
一
8 ,
1 8
。
15
2
。
8 7
心一 8 7
17
。
4 2
0
。
7 2
7
。
6 3
0
一
7 4
6
。
9 1
0
。
3 2
3 8
。
5 0
2
。
3 9
6
。
2 1
3
。
8 2
1 5
。
6 2
2
。
5 2
7
。
20
l
。
1 7
6
。
79
0
。
4 4
3 6
。
4 9
l
。
6 1
8
。
2 2
4
。
2 2
15
。
0 0
3
.
14
6
。
6 1
l
。
7 6
6
。
, O
0
一
7 3
扣一
呼吸消耗 ( g ) = 培养基失重一 于实体干重
但是 O一 2 6天期间纤维素和半纤维素的降解量
都不多 , 仅占基物中两者总 量 的 17 一 20 外 左
右。 我们测定过木耳 、 猴头 、 贝叶多孔菌 、 灵芝 、
白芝 、 紫芝、 薄树芝和糙皮侧耳等白腐菌的纤维
素酶和半纤维素酶的活性 , 并且同时测定了培
养物中纤维素和半纤维素的降解率。 结果是 ,
这些菌种的半纤维素酶远比 构 菌 的 低 8一 20
倍 , C M C 酶和 F P 酶活性比构 菌的 低 2一 3
倍 (木耳菌 )或接近 (灵芝等菌种 ) 。 但是这些菌
类的木屑培养物中半纤维素和纤维素的降解率
却高于构菌培养物 。我们认为 ,这和构菌分解木
素能力太低而白腐菌分解木素能力较强 有 关 ,
因为在木屑中 , 木素 、半纤维素 、 纤维素三者以
复合体形式存在 , 并且木素包围着纤维素且和
半纤维素有着共价关系 ,为此 ,木素对于纤维素
和半纤维素的酶解过程必然存在着一定的物理
性障碍作用 Ll] 。 其二是 , 构菌在纤维分解酶活开
始升高时便进人了低温培养阶段 , 低温环境无
疑也会降低纤维素和半纤维素的酶解率 。 除了
上述这两种原因之外 , 很可能还和构菌本身分
解代谢强度较低有关。我们最近的实验表 明 , 在
纤维分解酶活性基本相同的情况下 , 菌株总的
分解代谢强度越大 (以基物中有机质减少量来
估测 ) 基物中纤维素和半纤维素的降解量也越
多。 关于这一现象的生理生化机制尚不清楚 。但
是 , 这些实验结果可以说明 : 只从纤维分解酶
的活力高低去判断纤维分解菌分解利用纤维素
和半纤维素的实际能力是不全面的。
3
. 培养不同阶段木质纤维素的降解量与基
物失重量的比值 : 测定培养不同阶段木质纤维
素减少量与基物失重量的比值 , 可反应出菌株
对基物中木质纤维素与非木质纤维素组分的利
用规律 , 进而可为栽培料中附加物 (如麦鼓等 )
加人量的确定提供部分科学根据。 从表 1 中有
关数据可算出 , O一 12 天期间的比 值 为 .0 42 ,
1 2一 2 5 天的比值为 0 . 7 2 , 2 5一 3 8 天为 0 . 7 0 ,
38 一 62 天为 .0 75 。 这些数据说明 : ( l) 构菌栽
培过程中的不同发育阶段所利用的碳源都有一
部分来自于基物中的非木质纤维素组分。 ( )z
培养最初阶段菌体利用非木质纤维 素 组 分 较
多。 ( 3) 在子实体发育阶段 , 菌休利用的营养
物质中约有 30 多是由基物中非木质纤维 素 组
分提供的。 木屑一麦鼓基物中的非木质纤维素
组分主要来自于麦鼓 。 由此可见 , 用木屑栽培构
菌时 , 适 当增加麦救含最可以提高子实体产 t
的原因不仅仅是因为提高了基物中的含 氮 t ,
还与基物中易为构菌利用的碳源 (本研究发现 ,
构菌淀粉酶活较高 , 这与有关资料介绍的淀粉
是构菌的良好碳源是一致的曰 。 而麦鼓中淀粉
含量是很高的 )的增加有着更为密切的关系 。根
据这些结果分析 ,我们认为 ,加人基物中易于利
用的碳源量最低应大于基物中菌丝体的最大生
物量 ,否则难于提高子实体产量 (指用木屑栽培
而言 )。
(三 ) 构菌栽培过程中几种酶活的变化
为了了解构菌生长发育期间对基物降解的
生理生化基础 ,我们测定了 0一 85 夭期间培养物
中胞外淀粉酶 、果胶酶 、 C M C 酶 、 F P 酶和木聚
糖酶这 , 种酶活性的动态变化 , 结果示于图 1。
护泊- . ~ 几
} 一、 一 .
r `
性尸一、 与尸一 .— .
8040
.加10
ǎ扭十巡妞惫只想谧
20 4 0
培养时间 (d )
勺之或三夏 ;
60 8 0
图 1 构菌栽培过程中几种酶活性的变化
△ 木聚塘酶 口 淀粉酶 O C M C 酶 . F P 酶
火 果胶酶
从图 1可见 :
1
. 淀粉酶 、 果胶酶 、 C M C 酶 、 F P 酶和木
聚搪酶的活性存在于构菌整个栽培周期 。
2
. 淀粉酶活性高峰出现于培养的最初阶段
( 5一 15 天 ) ;在淀粉酶活性下降时 ( 19 一 20 天 ) ,
果胶酶 、 CM C 酶 、 F P 酶 、 木聚糖酶的活性 开
襄 2培井通度对构 , 几种 . 外奋 . 分解曲活性的形晌 *
培养时 }成天 ) 8 12 l 7 19 2 l 2 4 2 6 3 0 33 3 8 4 4
I组 0。 4 7 0。 ` 3 2。 0 0 ` 。 3 2 6。 2 0 7。 13 1 1。 4 6 12 。 6 8 1 4。 0 3 15 。 0 0 15。 3 2
CM C酶 ( u一下同 ) 0 0 0。 ` 7 l。 7, l 。 75 3。 0 4 4。 6 6 4 。 3 3 4 。 50 4 。 8 3 4。 5 6
F P 酶 0。 7 1 0。 4 4 2。 2 3 1 0。 1 8 9。 0 8 9 。 , 3 2 6 。 5 5 4 5 。 8 9 4 5。 9 8 6 1 。 0 0 6 5。 0 0
木泉艳酶 18 。 斗2 , 。 5 6 9 。 4 6 9 。 8 7 6。 5 , 咭。 5 6 5 。 0 3 2 。弓7 3。 2 7 3 。 10 3 。 1 1
淀粉酶 2 。 4 4 2。 8 1 2。 8 5 5。 8 5 , 。 10 4。 ` 3 5。 6 1 4 。 3 3 4 。 6 8 1 4 。 8 1 l 令。 3 6
果胶酶 2 . 11 6。 3 9 8。 5 1 9。 15 12 。 0 2 13 。 17 13 。 9 2 6。 0 3 5 3。 0 2
11组 1。 2 1 2。 8 8 2。 6 3 4。 6 1 6。 4 0 6 。 4 9 5。 6 4 4 8。 8 2 16。 2 9
CM C 酶 1。 8 1 9。 0 7 14。 , 9 1 5。 4 4 35 。 6 1 4 6 。 8 4 4弓。 4 5 6。 4 6 7 3。 2 7
F P 酶 6 。 8 8 6 。 6 7 6。 6 4 6。 8 5 6 。 9 5 6 。 5 5 6 . 4 6
木来艳曲 2 。 7 7 5 。 6 1 6。 3 9 5 。 1 5 5 。 9 8 5 。 3 8 16。 8 8
淀粉酶 7。 7 4 1 2。 6 3 12 。 5 1 ! 6 。 4 7 5。 9 9
果胶酶 2 。 2 1 4 。 2 9 4 。 2 7 6 。 3 0 8 4 。 4 0
111 组 1 3。 9 , 3 3。 9 4 3 6 . 75 8 1。 5 5 5。 8 1
C M C 酶 6。 , , , 。 9 6 5 。 7 7 5 。 4 0 5。 7 3
F P 醉 5 。 8 7 5 。 9 8 6 。 0 1 5 。 7 3
木聚箱酶
淀粉酶
果胶酶
. 1组于 2 4℃ 培养月4 天 ; 11组于 24℃ 培葬 12 天后于 一2℃培养 ; 111 组于 2 4℃培养 19 夭后于 12℃培养。
C M C 酶 、 木聚艳酶 、 淀粉醉 、 果胶酶的活力单位 : lu . 1. 9 还原箱 /30 口 in · g 千曲。
F P 酶的活力单位 ; I u . l m g 翻荀箱 /` 。 m in · g 千曲。
农 3 构 , 人 S 幼。 、 三 . 1号和 W, : . 株 . 培过一中 1 . 中几种. , 分 . 阵的活性变化 .
培养时间 (天 ) .乡 } ’ 3 } ` 8 { ` , } 些 卜竺 卜i兰 }一兰 -卜一 .竺一一8 0
,三`.几孟U月j八U产0…盆JóUJOO丹l,`口00口,`夕月诊…
.0二.ù矛O生J,`一、ù…
,r,`白几尹0户,`0
.…沙bJ呀,一6` .二0OJ,白沙内,`一”O丹ó豆甘.…目了碑匕七.JU.舀O奋舀弓ù月了,且n己亡少O一J,自了.…门了4ó妞古`U.口`U七J月,户0产,`OJROU.…ō产nù1一几口.二,`.了月nU. ,ù几U砚几j.…,`0.j几ù
口.二
A S 5
.
80 菌株
e M e 酶 ( u , 下目)
F P 酶
木泉箱酶
淀粉酶
三明 1号翻株
C M C 酶
F P 酶
木聚塘酶
淀粉酶
2
。
3 6
0
。
8 1
6
。
7 4
0
。
7 0
0
。
0 9
3
。
17
17
。
0 2
9
。
45
l 4
8
。
1 4
8
。
8 9
2
。
46
89
。
9 9
6
。
3 2
15
。
3 2
4
。
5 0
8 1
。
0 1
5
。
3 8
16
。
1 8
`
:
16
。
0 1
3
。
3 2
6 1
。
1 1
6
。
2 3
2
。
3 9
1
。
2 4
17
。
9 ,
2
。
8 4
::::
0
。
5 3
10
。
9 9
15
。
0 2
4
。
4 3
5 0
。
11
8
。
0 7
16
。
2 9
4
。
0 0
52
。
2 5
7
。
1 3
1 5
。
1 8
4
。
0 3
7 6
。
7 8
4
。
3 3
14
。
9 9
3
。
9 9
弓 8。 82
4
。
6 4
,二.三ó廿J0晓ù,.尸O.…月,,`U,,几O一乙UJ61ù几,二,ù月`.j:;ō、ù矛O通.砚」. .压Oō,几亮`9盛甘孟U夕b月`0.…吐J月,`OJ,00咤诊n臼O,翻产nó0.6.…亡J.工,.甘口.已口J. .舀星J几甘凡了nU.曰之口.…,`二月O甘口.ó的甘JO.5一:7. .介`UtU
W
: , 菌株
C M C 酶
F P 醉
木聚箱阵
淀粉醉
阵活力单位
2
。
4`
,
。
l ,
(
.
) 与襄 2相同
始上升 ; 在淀粉酶活性降到较低水平时 ( 23 左
右 ) ,前述其它四种酶活性进人高峰期。 五种酶
活性的阶段性变化说明了在培养初期构菌主要
利用麦鼓中的淀粉为碳源 , 而后才更多的利用
纤维素和半纤维素为碳源 。
该菌为早生种 ,培养 23 天左右正是子实体
原基发生期 , 本实验在培养第 18 夭开始将培养
物置于低温处培养的 。 那么 , 上述五种酶活性
在培养到 23 天左右时发生的规律性变化 是 与
低温处理有关 , 还是与子实体发生有相关关系
(下转第 l丁 贞 )
1咭0 .
输出满 足 检 索条件的 菌株 总数 及 R KC 码
024 0 0 9至 02 51 84 范 围 内分别 为 Ys e、 N o、
BL A N K的菌株数 。
数值型数据时 , 输出最大值 、 最小值以及标
准差 。 此时不包括那些数据为 B L A N K 的菌
株。
⑦ E N D : 这是一条结束 QU E R Y N 命令 。
这条命令将使控制权从 Q U E R Y N 转为计算机
系统。
4
. 其它功能 : M IC R O 一 is 系统除了上述程
序以外 , 还有对数据进行修改 、 删除 、 追加的
F O RM E DI T 程序 ;为了某些使用 目的 , 而将某
一种格式的数据文件传送给另一种格式数据文
件的 M o v E s T R N 程序 ;进行数据文件拷贝的
C O PY 程序 。
应用程序 ID D N EW 是用来进行鉴定 用
的。 将微生物的性状按一定格式进行整理后 ,
可使用该程序进行鉴定 。此外 , 使用 Q U E R Y N
的 RE P O R T 功能 , 可以不去特别编写文件变
换程序 , 就可以容易的将子文件与研究者自己
的各种分析程序连接起来。
目前 w D c 的计算机系统 , 已经可 以通 过
日本电信电话株式会社 (N T T ) 和国际电信电
话株式会社 ( K D D ) 的信息交换网与国内外进
行联机检索。 同时还可 以使用该网络进行各种
信息交换。
(四 ) M I C RO 一 15 的软硬件环境
该系统最初运行在 BI M 3 7 0八68 上 , 由美
国国立卫生研究院 (N IH ) 的 K r i e h e v s h y 开
发 ,软件语言主要为 P L八。 目前已出现微机版
本 。
今 考 文 献
赵玉峰 : 微生物学数据库 ,分析微生物学专集 , p . 2` ,
一 2 8 9 , 科学出版社 , 1 9 8 8 0
营原秀明 、 该野义男: 情报管理 , 26 ( 8 ) : 6 40 一` 4 8 ,
1 9 8 3
0
坂本直人 、营原秀明 : 化学 乏生命 , 18 ( 6) ; 35 2一3 6 3 ,
19 8 0
0
1.J11且,`一.护`
[ 3 ]
甲户 曰尸 曰户护侧产` 尸 , 勺、 曰、 产? 曰碑、州叭曰口 、 口、 曰口护 .沪叨气护 、 产 `产口 、沪` 尸 ` 户曰户 、 产、 户 . 气沪、产护 侧产 .户 .八目 八目味
(上接第 1 4 0 页 )
(即和菌丝体的生理性成熟有关 ) 。 为了清楚其
原因 , 用该菌株做了如下实验。
实验用培养基同前 (见 “ 材料与方法勺 , 实
验分三组 , I 组在 24 ℃ 培养 0一 4 4 夭 ; 1 组在
2 4℃ 培养 12 夭 , 而后在 12 ℃ 培养 ; m 组 在
24 ℃ 培养 18 夭 ,而后在 12 ℃ 培养。 测定了该
三组培养 4 夭期间五种酶活性的变化 ,结果表
明 (见表 2 ) , I 、 1 、 n l 组的酶活变化规律是一
致的 ,在培养 19 天左右 C M C 酶 、 F P 酶 、 木聚
糖酶和果胶酶的活性开始明显升高 , 此期间 I
组和 1 组均发生了子实体原基。 这表 明 : 前述
几种酶活于 19 一21 天的规律性变化并非 由 于
低温处理所致 , 而是与菌丝体的生理性成熟有
关 。 据娄隆后等人介绍闪 , 构菌菌丝体生长发
育的菌龄决定着子实体的能否形成 , 过幼或过
老的菌丝体 , 都不易形成子实体 。 本实验结果
分析表明 ; 构菌早生品种子实体发生期 , 正是
在果胶酶 、 C M C 酶 、 F P 酶和木聚糖酶的活性
迅速上升时期。 用另外三株不同来源的早生菌
种 ( A s 5 . 5 0 ; 三明 一号 ; 四川的 w : : ) 进一步
验证 ,得出的结果同样如此 (见表 3 ) 。 为此 ,我
们认为 , 这几种多糖酶的活性变化可以用来预
测早生菌株菌丝体的生理发育成熟程度 , 这在
实际生产中是有用的。 同时 , 这几种酶的活性变
化亦可以作为预测早生菌株子实体分化的生化
标志 , 这对于研究子实体分化机制可能 有 用 。
对于构菌中的晚生种 (子实体多在培养 40 天以
后出现 )是否和早生种一样 ,即也存在着这种酶
活性变化和子实体发生的相关关系 , 这还有待
于进一步研究。
必 考 文 献
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