全 文 ：第 27卷第6期
2009年 11月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.27No.6Nov.2009
　
收稿日期:2009-06-14
基金项目:江苏省教育厅自然科学基金(05KJD180118 , 07KJD180126);南京晓庄学院重点课题(2005NXY01和 2006NXY32)
作者简介:周泉澄(1972—),男 ,安徽当涂人 ,在读博士 ,主要从事植物逆境与光合作用的研究。E-mail:zhouqc1972@163.com。
　＊通讯作者:华　春(1963—),女 ,江苏江阴市人 ,教授 ,从事植物生理学教学与科研。E-mai l:hc3501988@163.com
外源甜菜碱对盐胁迫下盐角草和毕氏海蓬子
萌发及幼苗生长的影响
周泉澄1 ,华　春1＊ ,周　峰1 ,陈爱晶2 ,王仁雷3
(1.南京晓庄学院生命科学系 , 江苏 南京 210017;2.江苏盐城市农业局土肥站 , 江苏 盐城 224002;
3.江苏食品职业技术学院 , 江苏淮安 223001)
　　摘　要:研究了外源甜菜碱(GB)对不同盐(NaCl)浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草种子萌发及幼苗生长的影
响。结果表明:外源甜菜碱提高了盐环境下毕氏海蓬子和盐角草种子的发芽率 、发芽指数以及活力指数。在外源
甜菜碱处理下 ,毕氏海蓬子和盐角草幼苗根茎长及叶绿素含量都高于单盐处理 , 表明外源甜菜碱提高了毕氏海蓬
子和盐角草抗盐能力。甜菜碱对毕氏海蓬子种子萌发率 、发芽势的促进作用更大 , 而对于促进幼苗根茎的生长及
提高活力指数和耐盐性方面对盐角草的作用更为明显。
关键词:毕氏海蓬子;盐角草;外源甜菜碱;萌发率;盐胁迫
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2009)06-0179-06
　　毕氏海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)和盐角草
(Salicornia europaea L.)均为藜科盐角草属 ,一年生
双子叶草本盐生植物 。毕氏海蓬子原产美国西部海
滨 ,后经亚里桑那大学培育 、改良 ,在我国东南部沿
海地区已开始试种 。盐角草又称欧洲海蓬子 ,我国
东北 、华北 、西北各省区及山东 、江苏有分布 ,是迄今
为止报道过的最耐盐的陆生高等植物种类之一。两
者具有较好的生态效应 、经济前景及较高的科学利
用价值[ 1 ～ 4] 。
甜菜碱(GB)是一类季铵化合物 ,高等植物 28
个科中都有甜菜碱的分布 ,特别是藜科和禾本科植
物能积累大量的甜菜碱。甜菜碱对细胞的渗透调节
有重要作用 ,同时参与稳定生物大分子的结构和功
能 ,对有氧呼吸和能量代谢过程有良好的保护作用 ,
还可以稳定光合放氧和光系统 ,保护光合机构;并且
能影响离子在细胞内的分布[ 5 ～ 7] 。在抗盐生理中 ,
甜菜碱的主要作用是在植物体内作为一种无毒的细
胞质渗透剂[ 8] ,有利于激活种子内部酶的活性 ,提高
种子的萌发率。有报道将甜菜碱合成关键酶 ———甜
菜碱醛脱氢酶基因克隆并转进油菜中可以明显提高
油菜的耐盐性[ 9 ,10] 。李玉静等用外源甜菜碱处理棉
苗 ,显著提高了棉苗的抗盐能力和光合能力[ 11] 。
由于毕氏海蓬子和盐角草较高的耐盐性和具有
重要的经济价值 ,近年来对其生理生化及生长发育
的研究报道较多[ 12～ 14] 。但目前对于如何解决其在
自然环境下萌发率低及两者间的差异报道较少。本
实验以外源GB处理两种材料 ,以期为植物的抗旱 、
耐盐机理以及整体抗逆性研究积累资料 ,并为干旱
盐碱地区盐生植物的引种栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料及处理
选用毕氏海蓬子(图中简称海蓬子)和盐角草为
实验材料 。毕氏海蓬子种子由南京农业大学光合与
逆境生理实验室提供 ,为 2007年 10月份采收 ,盐角草
种子采于盐城大丰县。于2008年3月进行本试验。
种子用 12%双氧水消毒2 h。以 5 mmol/L(参考
预实验确定)外源甜菜碱和不同盐(NaCl)浓度的混合
液处理。盐浓度分别为:0(蒸馏水)、50 mmol/L 、100
mmol/L、200 mmol/L 、300 mmol/L 、400 mmol/L。在培
养皿中放入3张滤纸 ,分别加入上述溶液至饱和 ,上
层培养皿放一张用蒸馏水湿润的滤纸。在培养皿中
放入海蓬子和盐角草的的种子各 100粒。每处理 3
组重复。实验在智能人工气候箱中进行 ,光照 12 h/
d ,光强 100 μmol/(m2·s),温度 25℃,相对湿度 70%。
每天观察记录发芽种子并称重补充蒸发的溶液 ,使各
处理浓度维持不变。数据用SPSS软件处理。
1.2　测定方法
1.2.1　发芽率　统计至第八天所有已发芽种子的
粒数除以总的种子粒数 。
1.2.2　发芽指数(Gi)　Gi =∑Gt/Dt(Gt :在时间 t
日的发芽数 , Dt:相应的发芽日数)
1.2.3　活力指数(Vi)　Vi=Gi ×S (S :幼苗的生长
势 ,用根长表示)
1.2.4　萌发第 10 d ,每处理随机取 10棵幼苗 ,测定
其根长 、茎长。
1.2.5 　叶绿素含量的测定 　以丙酮提取 , 按
Arnon[ 15]的方法 ,用 UV-754型分光光度计比色测
定 ,叶苗质量为鲜重 ,以 mg/g 表示 。
1.2.6　耐盐指数的测定　耐盐指数=∑盐胁迫下
最长根的平均值/ ∑对照下最长根的[ 16]平均值。
2　结果与分析
2.1　种子发芽率
图1显示 ,在相同的处理条件下 ,种子萌发率与
盐浓度成反比 ,统计表明两者呈显著负相关:(盐角
草 ,NaCl:r =-0.929 , NaCl+GB:r =-0.907;毕氏
海蓬子 ,NaCl:r=-0.979 ,NaCl+GB:r=-0.956),
说明盐胁迫显著抑制种子的萌芽。施加外源 GB
后 ,毕氏海蓬子和盐角草的种子发芽率都高出单盐
胁迫 ,说明外源 GB可以缓解盐胁迫 ,提高种子发芽
率。实验还显示外源 GB提高盐胁迫下毕氏海蓬子
种子发芽率的作用要稍大于盐角草 。
图 1　不同NaCl浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草种子的发芽率
Fig.1　Germination of Salicornia bigelovii Torr.and Salicornia
europaea L.under different NaCl concentration
2.2　种子发芽指数
发芽率作为种子播种指标有一定的局限性 ,它
不能准确预测种子在田间条件下的出苗率 、植株生
长产量以及种子耐贮藏性等[ 17] 。发芽指数则包含
了萌发速度和整齐度等信息 。从图 2可以看出 ,毕
图 2　不同 NaCl浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草种子的发芽指数
Fig.2　Sprouts index of Salicornia bigelovii Torr.and Salicornia europaea L.under different NaCl concentration
180　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 27卷
氏海蓬子和盐角草种子发芽指数随着浓度的上升总
体呈下降趋势 ,以蒸馏水环境发芽指数为最高 。毕
氏海蓬子在第 3d各浓度处理的种子的发芽指数最
高 ,而盐角草的在第 2 d就达到最高 ,其后随着萌发
天数的增加 ,发芽指数都呈下降趋势。在外源 GB
处理下 ,两实验材料种子发芽指数较单盐处理要高 ,
在50 mmol/L 、100 mmol/L 区域影响尤为明显 ,无论
是毕氏海蓬子还是盐角草 ,上述两浓度处理种子发
芽指数都超过蒸馏水 ,其他浓度也有不同程度的提
升。说明外源GB可以提高盐环境中毕氏海蓬子种
子的萌发速度和整齐度。
2.3　种子活力指数
种子活力指数是衡量种子萌发能力的一个重要
指标 ,是指种子的健壮度 ,包括迅速 、整齐萌发的发
芽潜力及生长潜势和生产潜力[ 18] 。图 3显示 ,经外
源GB处理后 ,毕氏海蓬子和盐角草的种子活力指
数较对照都呈增长趋势。总体来看 ,外源 GB处理
提高种子活力指数在 200 mmol/L 浓度以下效果显
著 ,而超过 200 mmol/L 以上时提升幅度较小 ,可能
是外源 GB 处理显著增加了两实验材料在 200
mmol/L浓度以下的幼苗根长 。同等条件下 ,盐角草
种子活力指数均高于毕氏海蓬子 ,且外源 GB 处理
对提高盐胁迫下盐角草种子活力指数的作用较大。
2.4　幼苗根长 、茎长和根茎比
由图 4可以看出 ,单盐处理下 ,毕氏海蓬子和盐
角草的根长和茎长随着浓度的增加都呈下降趋势 ,
盐角草的根长高于毕氏海蓬子 ,而茎长却是毕氏海
蓬子值大 。施加外源 GB 后 ,毕氏海蓬子和盐角草
的根长和茎长都有所增加 。施加外源 GB后 ,根长
的增加幅度在 25%左右 ,且盐浓度在 200 mmol/L 以
下时根长下降趋势明显变缓 。与单盐处理相比较 ,
施加外源 GB后 ,茎长的增长幅度约为 30%,同时可
以看出外源GB对毕氏海蓬子茎长的促进作用较盐
角草要大 。结果显示 ,外源 GB对茎长的促进作用
要远大于对其根长的促进作用 。由图 5看出 ,经外
源GB处理后 ,毕氏海蓬子的根茎比都呈下降趋势 ,
说明外源 GB对毕氏海蓬子茎长的促进作用较根长
要明显。外源 GB处理对盐角草的根茎比有不同程
度的提升 ,这种作用在高浓度(>200 mmol/L)范围
内尤其明显。
图 3　不同 NaCl浓度处理对毕氏海蓬子和盐角草种子活力指数影响
Fig.3　Vigor index of Salicornia bigelovii Torr.and Salicornia europaea L.under different NaCl concentration
181第 6期　　　　周泉澄等:外源甜菜碱对盐胁迫下盐角草和毕氏海蓬子萌发及幼苗生长的影响
图 4　不同 NaCl浓度处理对毕氏海蓬子和盐角草根长与茎长的影响
Fig.4　Length of root or stem of Salicornia bigelovii Torr.and Salicornia europaea L.under different NaCl concentration
图 5　不同 NaCl浓度处理下的根茎比
Fig.5　Rate of root and stem under different NaCl concentration
图 6　不同浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草叶绿素含量
Fig.6　Content of chlorophyll of Salicornia bigelovii Torr.and
Salicornia europaea L.under different concentration
2.5　幼苗叶绿素含量和叶绿素 a/b值
本实验显示 ,两实验材料在盐胁迫下叶绿素含
量呈先升后降趋势 ,在盐浓度为 100 mmol/L处达到
最大值。施加外源 GB后毕氏海蓬子和盐角草的叶
绿素含量都有明显上升 ,上升幅度最大达到 65%,
但对叶绿素含量变化趋势没有改变。图7显示实验
中叶绿素 a/b值两材料变化趋势一致 ,在单盐条件
下均高于施加外源 GB处理 。
图 7　不同浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草叶绿素 a/b 值
Fig.7　Rate of chlorophyll a/b of Salicornia bigelovii Torr.and
Salicornia europaea L.under different concentration
2.6　耐盐指数
结果显示 ,在相同处理条件下 ,盐角草的耐盐指
数均大于毕氏海蓬子 ,说明盐角草的耐盐性比毕氏
海蓬子高 。在外源 GB 处理下 ,盐角草和毕氏海蓬
子的耐盐指数都比单盐环境下有所提高 ,而且盐角
草提高的幅度比海蓬子要高 4倍左右。
182　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 27卷
表 1　不同浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草耐盐指数值
Table 1　The salt-tolerance index of Salicornia bigelovii Torr.
and Salicornia europaea L.under different concentration
处理 Treament 耐盐指数
Salt-tolerance index
毕氏海蓬子 Salicornia bigelovii Torr.NaCl 1.075
毕氏海蓬子 Salicornia bigelovii Torr.GB+NaCl 1.1375
盐角草 Salicornia europaea L.NaCl 1.103448
盐角草 Salicornia europaea L.GB+NaCl 1.531034
3　讨　论
本实验表明盐生植物毕氏海蓬子和盐角草的种
子萌芽受到 NaCl 溶液的抑制 。毕氏海蓬子种子萌
发率受盐浓度的影响较盐角草要大 。渗透胁迫对种
子萌发的抑制作用 ,是由于外界的低渗透势抑制了
种子萌发吸水 ,种子内储藏的营养物质不能充分水
化 ,因此 ,抑制了营养物质转化所需酶类的合成 、活
化及释放 ,从而导致了一系列酶促反应受阻[ 19] 。外
源GB处理后对这种抑制具有一定的缓解作用 ,这
种作用可能与甜菜碱促进细胞膜渗透调节以及对呼
吸酶有激活作用 。外源GB 处理在提高萌发率的同
时 ,还可以加快种子萌发的速度以及提高萌芽的整
齐度 ,这对盐碱环境下毕氏海蓬子和盐角草的育苗
有着重要的意义 。
盐胁迫对植物最显著的效应就是抑制其生长 ,
而幼芽和幼根的生长情况直接关系到幼苗的耐盐性
及其后期的生长状况[ 20] 。盐胁迫下的根系生物量
是植物适应盐胁迫的重要标志 ,根系生物量的提高 ,
有利于增加植物的耐盐性[ 21 , 22] 。外源GB有利于毕
氏海蓬子和盐角草在盐碱环境中生长 ,还表现在促
进了根茎长的增加 。实验表明 ,毕氏海蓬子和盐角
草幼苗根长随盐浓度的增加而显著变小 ,施加 GB
后可以减弱盐对幼苗根茎的抑制作用 ,且对促进盐
角草幼苗生长的作用更大。表明外源 GB可以提高
两实验材料的耐盐性 。甜菜碱能促进根茎生长可能
是甜菜碱作为生物合成中的甲基供体参与植物体内
各种甲基化反应 ,有利于蛋白质的合成 ,从而体现在
根茎生长上[ 23] 。
外源GB有利于毕氏海蓬子和盐角草的生长还
表现在对叶绿素的保护上 。盐胁迫下植物叶片中叶
绿素含量下降[ 24] ,引起植物叶片叶绿素 a/叶绿素 b
比值增大[ 25] 。这是由于 NaCl处理能提高叶绿素酶
活性[ 26] ,该酶对叶绿素 b的降解作用明显大于对叶
绿素 a和类胡萝卜素的作用[ 27] 。董志刚等将低叶
绿素 a/b值作为衡量黄瓜幼苗耐盐的一个指标[ 28] 。
实验中毕氏海蓬子和盐角草的叶绿素含量在施加
GB后都有 60%左右幅度的增加 ,同时叶绿素 a/b比
值减小 ,表明外源 GB很好地缓解了高盐对于叶绿
素的伤害 。
综合多项生理形态指标得出在相同处理条件
下 ,盐角草的耐盐指数均大于毕氏海蓬子 ,说明盐角
草的耐盐性比毕氏海蓬子高;外源 GB 处理后可以
提高毕氏海蓬子和盐角草的耐盐性 ,有利于两者在
盐环境下的生长发育。从实验中看出 ,作为引进品
种毕氏海蓬子的耐盐性较本地品种盐角草还有差
异 ,应在今后进一步加强培养和驯化。外施 GB 有
效地提高了盐生植物盐角草和毕氏海蓬子的种子萌
芽率和耐盐性 ,对于两植物在盐环境下的生长发育
有明显的促进作用。考虑到甜菜碱用量少 ,价格相
对经济 ,因此在盐碱地育种上施用甜菜碱具有较高
经济价值和明显的生态价值 。
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Effects of exogenous GB on germination and seedlings of Salicornia
Europaea L.and Salicornia Bigelovii Torr.under NaCl stress
ZHOU Quan-cheng1 , HUA Chun1＊ , ZHOU Feng1 , CHENG Ai-jing2 , WANG Ren-lei3
(1.Department of Life Science , Nanjing Xiaozhuang College , Nanjing , Jiangsu 210017 , China;
2.Yancheng Soil and Fertilizer Station , Yancheng , Jiangsu 224002 , China;
3.Jiangsu Food Science College , Huai an , Jiangsu 223001 , China)
　　Abstract:Effects of exogenous GB on seed germination and seedling growth of Salicornia bigelovii Torr.and Sal-
icornia europaea L.under different concentrations of salt(NaCl)stress were studied.The results showed that exogenous
GB promoted the germination capacity , germination index and seed vigor index of Salicornia bigelovii Torr.and Salicor-
nia europaea L .under salt stress.Under the treatment of exogenous GB , the length of roots and stems and the chloro-
phyll content were higher than that of salt stress.The exogenous GB was beneficial to the growth of Salicornia bigelovii
Torr.and Salicornia europaea L.under salt stress.In addition , it was also found that the seed germination rate and ger-
mination capacity of Salicornia bigelovii Torr.were more significantly improved than that of Salicornia europaea L.under
the treatment of exogenous GB , but the length of roots and stems , the salt-tolerance and the seed vigor index of Salicor-
nia europaea L.were more significantly improved than that of Salicornia bigelovii Torr.
Keywords:Salicornia bigelovii Torr.;Salicornia europaea L.;exogenous GB;seed germination;salt stress
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