全 文 ：收稿日期:2010-02-03;修回日期:2010-05-16
基金项目:江苏省教育厅自然科学基金 “盐生植物海蓬子耐盐
机理及应用研究和盐生植物海蓬子光系统 Ⅱ结构与功能研究”
(05KJD180118 和 07KJD180126);南京 晓庄 学 院重 点 课题
(2005NXY01和 2006NXY32)
作者简介:周泉澄(1972-),男 ,安徽当涂人 ,硕士 ,主要从事植物
逆境与光合作用的研究 , E-mail:zh ou qc1972@163.com.
文章编号:1673-5021(2010)05-0101-05
毕氏海蓬子和盐角草幼苗抗氧化酶与
渗透物质对海水浇灌的适应性研究
周泉澄1 , 华　春1 , 周　峰1 , 陈全战1 , 王仁雷2
(1.南京晓庄学院生物化工与环境工程学院 ,江苏　南京　211171;
2.江苏教育学院生物系 , 江苏　南京　210013)
　　摘要:以不同浓度海水溶液浇灌毕氏海蓬子和盐角草幼苗 ,对其幼苗抗氧化酶和渗透物质对海水浇灌的适应性
进行研究。结果表明:相同条件下 , 毕氏海蓬子的三种抗氧化酶活性都比盐角草的高 , 但其超氧阴离子产生速率和
丙二醛含量却比盐角草的低;毕氏海蓬子的可溶性蛋白含量和脯氨酸含量稍低于盐角草。 毕氏海蓬子和盐角草可
以直接以海水灌溉 ,但两者对海水环境的适应方式有所差异;毕氏海蓬子主要以提高酶抗氧化系统的活性来适应海
水环境 ,而盐角草以增加渗透物质含量的方式来适应;50%～ 75%的海水浓度是毕氏海蓬子和盐角草幼苗生长的最
适浓度。
关键词:盐角草;毕氏海蓬子;海水浇灌;渗透物质;抗氧化系统
中图分类号:Q554　　　文献标识码:A
　　海洋面积占地球表面积的 70%,利用海水生产
是解决粮食问题和改善滨海草甸生态的有效途径 。
研究海水灌溉条件下植物的生理生化特性 ,有利于
进一步认识海水对植物生长发育的影响和更高效的
开发利用植物资源[ 1] 。毕氏海蓬子(Sal icornia big-
elov i i Tor r.)和盐角草(S al icornia europaea L.)为
一年生草本植物 ,属藜科盐角草属 ,适宜海边盐碱沙
地生长。毕氏海蓬子原产美国西部海滨 ,经改良后
具有很强的抗盐能力[ 2] ,其新品种在我国东南沿海
地区已试种并被开发作有机蔬菜 、药材和饲料 。盐
角草在中国的江苏 、浙江 、新疆等地有分布 ,是地球
上迄今报道过的最耐盐的高等植物之一 ,盐角草含
有丰富的营养物质可以开发为饲料和海水蔬菜。种
植毕氏海蓬子和盐角草 ,对海岸荒漠和海滩的综合
开发有重要意义[ 3] 。
已有研究报道盐碱对毕氏海蓬子或盐角草的生
理过程的影响[ 4] ,但以海水直接浇灌的研究报道还
较少 。盐环境下提高体内抗氧化酶系统活性和体内
渗透性物质浓度是植物适应环境中离子胁迫和渗透
胁迫的重要策略[ 6] 。本试验对毕氏海蓬子和盐角草
幼苗在不同浓度海水浇灌时抗氧化系统的酶活性 、
体内渗透物质含量变化等进行初步研究 ,以期为其
海滩育苗和引种栽培提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　材料
毕氏海蓬子种子由南京农业大学光合与逆境生
理实验室提供 ,盐角草种子采于江苏盐城市大丰县。
1.2　试验处理
固体海水采用山东省莱州市大华水产集团公司
产品(利用渤海莱州湾海水蒸发并浓缩制成)。移栽
两子叶全展后的幼苗于直径 15cm 、下部具孔 、内装
细砂的塑料盆中 ,每盆 15 株 ,用不同稀释配比的海
水进行处理。海水由固体海盐溶于 1/2 Hoag land
营养液配成。33.326g 固体海盐溶于 1/2 Hoag land
营养液 1L 中即为 100%的海水处理 , pH 为 8.3。
再进一步配制成以下海水浓度:10%、25%、50%、
75%、100%。对照为 1/2 Hoag land营养液 ,每个处
理浓度各 9 盆。在人工气候箱中培养 , 温度为
25℃,每天光照 12h , 相对湿度 75%, 光照强度
100μmol·m-2 · s-1 。2d 换 1 次培养液 ,每天早晚
各通气 0.5h 。在幼苗长至 10cm 左右时进行测定 ,
每测定设 3次重复 。
1.3　测定方法
—101—
第 32 卷　第 5 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 9 月
　　Vol.32　No.5　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 Sept.2010　　
超氧化物歧化酶(SOD)的测定采用南京建成生
物工程公司 SOD试剂盒 ,SOD抑制率达 50%为一
个亚硝酸盐单位 , 以 U · g-1表示。过氧化氢酶
(CAT)的测定采用徐镜波等过氧化氢酶活性分光
光度法测定[ 7] 。过氧化物酶(POD)按照李瑞智愈创
木酚法[ 8] 测定。超氧阴离子(O2 ·-)产生速率参照
王爱国等的方法[ 9] 。丙二醛(MDA)含量的测定参
照 Hea th的硫代巴比妥酸(TBA)比色法[ 10] 。脯氨
酸含量采用张殿忠磺基水杨酸法测定[ 11] 。可溶性
蛋白含量采用李琳 、焦新之考玛斯蓝法测定[ 12] 。
1.4　数据处理
用 Excel 应用软件制做图表 ,采用 SPSS11.5
统计软件进行方差分析及相关性分析。
2　结果与分析
2.1　超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)
和过氧化物酶(POD)活性
由表 1看出 , 随着海水浓度的上升 , 2 个材料
SOD酶活性都显著上升后急剧下降 。两者最大值
都出现在海水浓度为 50%处 ,而后两者 SOD 活性
都急剧下降 ,比较而言 ,盐角草下降幅度更大 ,其最
小值仅为最大值的 5.8%。2个材料 SOD酶活性对
照值较小 ,略大于海水浓度 100%处的活性值 。
毕氏海蓬子和盐角草的 CA T 活性整体呈先升
后降趋势 ,在 50%海水浓度处达到最大值 ,但仍略
低于对照 。总体来看 ,盐角草 CA T 活性变化幅度
要大于毕氏海蓬子 ,其 50%处 CA T 活性值为最小
值(10%处)的 2.15 倍 ,可见就 CA T 活性而言 ,盐
角草的反应较毕氏海蓬子更为灵敏。
毕氏海蓬子和盐角草的 POD 活性变化趋势一
致 ,都随浇灌海水浓度的增加而呈先降后升态势 ,对
照处为最高值 ,最小值出现在海水浓度为 50%处。
但两者值差异显著(P<0.05)。
表 1　不同海水浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草 SOD、CAT和 POD酶活性
Table 1　Activity of SOD ,CAT and POD of Salicornia bigelovii Torr.and Salicornia europaea L.with different seawater consentrations
浓度
Concent ration
SOD酶活性(U · g -1)
Activi ty of SOD(U · g -1)
毕氏海蓬子　　　　　盐角草　　　　　
CAT 活性(OD 240g -1·min-1)
Activity of CAT(OD240g -1·min-1)
毕氏海蓬子　　　　　　盐角草　　　　
POD活性(OD470 g-1·min-1)
Activity of POD(OD470g -1·min-1)
毕氏海蓬子　　　　　盐角草　
CK 31.65±21.4f 95.66±8.1e 0.64±0.068b c 0.83±0.036a 0.37±0.024e 0.17±0.049b
10% 168.81±5.6cd 149.10±21.2d 0.43±0.0226e 0.31±0.065f 0.12±0.043c 0.04±0.024e
25% 309.49±12.5ab 191.05±35.9c 0.45±0.018e 0.57±0.031d 0.095±0.026cd 0.036±0.017a
50% 323.55±27a 281.37±33.4b 0.61±0.031cd 0.67±0.018b 0.098±0.024cd 0.033±0.025e
75% 186.39±7.8c 146.31±27.7d 0.62±0.066cd 0.58±0.022d 0.11±0.012c 0.032±0.011e
100% 66.81±3.4e 11.25±15.4f 0.60±0.022cd 0.48±0.056e 0.17±0.008b 0.052±0.027de
　　注:同一测定指标下不同字母表示在 0.05水平上差异显著 ,下同。
Note:Dif feren t let ters under the same index m ean signifi cant dif fenence at 0.05 level , the same as below.
2.2　超氧阴离子(O 2 · -)产生速率以及脯氨酸 、可
溶性蛋白和 MDA 含量
表2显示 ,2个材料的O 2 ·-产生速率随着海水
浓度的增加呈先降后升态势 ,但最小出现位置有差
异:毕氏海蓬子的 O 2 · -产生速率最小值出现在
50%海水浓度处 ,而盐角草的则出现在 75%处 ,表明
两者在盐浓度适应上有差异 。另外 ,毕氏海蓬子的
O 2 ·-产生速率与其 SOD活性呈显著负相关 (r=
-0.96),而盐角草的 O 2 · -产生速率与其 SOD活
性的相关性则较低(r=-0.51),揭示两者在盐胁迫
时响应机制有所不同 。除了 10%海水浓度浇灌时略
高于对照外 ,其它浓度下的 O 2 ·-产生速率都小于
对照 ,意味着在海水浇灌条件下 ,毕氏海蓬子和盐角
草的生长态势要好于对照 。
试验中随着浇灌海水浓度的增加 ,两个材料体
内的 MDA 含量略有变化 ,但总体来看处理之间差
异不显著(P>0.05),意味着海水浇灌对两材料产生
的影响不明显 ,但其最适浓度不同:毕氏海蓬子在海
水浓度为 50%处有最小值 ,而盐角草 MDA 含量最
小值出现在 75%海水浓度处 。毕氏海蓬子 MDA 含
量与 SOD变化成显著负相关(r=-0.84),而盐角
草的 MDA 含量与 SOD 变化的相关性就较低(r =
—102—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
-0.30),揭示两者在盐胁迫时响应机制的差异。
随着海水浓度的增加 ,毕氏海蓬子和盐角草体
内脯氨酸含量都同步增加 ,脯氨酸含量与海水浓度
之间呈显著正相关(毕氏海蓬子 r=0.96;盐角草 r=
0.93),除了在 10%浓度处的值略低于对照外 ,其它
浓度下的都高于对照 ,在 100%处达到最大值。比较
而言 ,同条件下盐角草体内脯氨酸的增幅度和含量
都高于毕氏海蓬子 ,表明盐角草在海水浇灌时具有
更强的脯氨酸积累能力 。试验条件下 ,盐角草体内
的可溶性蛋白含量都明显高于毕氏海蓬子 ,约为 1.6
倍 。总体来看毕氏海蓬子和盐角草体内可溶性蛋白
含量比较稳定 ,在不同海水浓度浇灌时变化较小。
表 2　不同海水浓度处理下毕氏海蓬子和盐角草超氧阴离子产生速率以及脯氨酸 、可溶性蛋白和 MDA含量
Table 2　Producing speed of O2.- and content of proline , sobuble protein and MDA of Salicornia bigelovii Torr.
and Salicornia europaea L.with different seawater consentrations
浓度
C oncen-
t rat ion
脯氨酸含量(mg· g -1 FW)
Proline con tent 　　　毕氏海蓬子　　　盐角草　　　
可溶性蛋白的含量(μg· g -1FW)
Sobuble protein content 　　毕氏海蓬子　　　　　盐角草　　　
MDA 含量(OD 532· g -1)
MDA con tent 　　毕氏海蓬子　　　盐角草　　
O 2 · -产生速率(OD530g -1 ·min-1)
Producing speed of O 2 · -　　毕氏海蓬子　　　盐角草　　
CK 11.13±0.89fg 7.68±0.84g 1.01±0.052c 1.71±0.06a 4.43±0.50bc 6.69±0.25a 1.57±0.7ab 2.42±1.2a
10% 10.17±1.53ef 12.46±1.56de f 0.98±0.037c 1.58±0.08b 4.01±0.32cd 4.72±0.41b 1.24±0.6ab 1.87±0.8ab
25% 12.87±0.57def 19.29±1.07c 0.97±0.048c 1.53±0.07b 3.71±0.21d 4.69±0.11b 0.91±0.5b 1.78±0.8ab
50% 13.37±1.66de 20.30±1.92bc 1.02±0.031c 1.71±0.08a 3.09±0.45e 4.81±0.17b 0.85±0.4b 1.54±0.6ab
75% 15.21±2.63d 23.00±2.61b 0.93±0.057c 1.55±0.07b 3.80±0.11cd 4.39±0.62bc 1.09±0.5ab 1.4±0.6ab
100% 18.49±2.22c 40.19±1.28a 0.96±0.051c 1.51±0.06b 3.90±0.35cd 4.91±0.39b 1.3±0.6ab 1.91±0.9ab
3　讨论与结论
试验中 , 毕氏海蓬子和盐角草体内 SOD 和
CA T 酶活性随浇灌海水浓度的增加呈先升后降趋
势 ,而 POD变化不大。SOD 、CAT 和 POD 是植物
体内活性氧的酶促清除剂 ,其活性水平决定了膜脂
过氧化程度[ 13] 。毕氏海蓬子和盐角草 SOD 和
CA T 活性在海水浓度为 10%～ 50%之间的升高可
以看出植物对海水产生的胁迫作出的应激反应 ,从
酶活性变化来看 POD酶不是毕氏海蓬子和盐角草
在盐环境下主要的抗氧化酶 ,这点与李志刚报道一
致[ 13] ,据此可考虑在耐盐植物筛选中将 SOD 和
CA T 酶活性作为重要指标。数据的相关性分析揭
示两实验材料响应海水环境的机制有所不同:毕氏
海蓬子清除体内产生 O 2 ·-时以 SOD为主 ,而盐角
草对抗氧化系统的依赖不如毕氏海蓬子强。超氧阴
离子 O 2 ·-和丙二醛(MDA)在幼苗体内的积累都
对机体细胞产生毒害作用[ 15] 。整体来看 ,两材料体
内 O2 ·-和 MDA 含量变化都不大 ,表明作为盐生
植物 ,毕氏海蓬子和盐角草可以将吸收进体内的离
子区室化以及在体内积累脯氨酸和甜菜碱等渗透物
质以适应盐碱环境[ 6] 。脯氨酸和可溶性蛋白是植物
体内有效的渗透调节物 ,有研究者将它们作为植物
抗盐的重要生理指标[ 16 ～ 17] 。毕氏海蓬子和盐角草
体内的脯氨酸的含量都随浇灌海水浓度增加而增
加 ,但可溶性蛋白含量变化不大 ,显示两者体内渗透
调节物质主要是脯氨酸。对比抗氧化酶活性 ,数据
分析显示盐角草更依赖脯氨酸调节渗透以抗盐 。
用海水浇灌植物时 ,植物会受到盐胁迫 ,但作为
一种复盐体系 ,海水逆境同 NaCl 等诱导的盐逆境
相比 ,虽然其主导因子都是过量盐离子造成的胁迫 ,
但整个缓冲体系存在区别 ,因子多而复杂[ 18] 。实验
结果显示在海水浇灌条件下 ,毕氏海蓬子主要以提
高抗氧化酶活性清除氧自由基的方式适应海水环
境 ,而盐角草以增加脯氨酸含量调节渗透方式为主。
结果还表明毕氏海蓬子与盐角草可以用海水浇灌 ,
其生长的最适海水浓度为 50%～ 75%,这对其海滩
育苗和引种栽培以及开发滩涂草甸有一定指导意
义。
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
Study on Adaptability of Antioxidize and Osmoregulation
Substance in Seedling of Salicornia bigelovii Torr.and
Salicornia europaea L.Watered with Artificial Seawater
ZHOU Quan-cheng1 , HUA Chun1 ,ZHOU Feng1 , CHEN Quan-zhan1 , WANG Ren-lei2
(1.Collegeo f B iochemical and Env ironmental Engineering ,
Nanj ing X iaozhuang Universi ty , Nanj ing 210017 , China;
2.Biolog y Department , J iangsu Insti tute of Education , Nanj ing 210013 ,China)
Abstract:Seedlings of S alicornia bigelovi i To rr.and Sal icornia europaea L.were t rea ted w ith dif fe r-
ent concentrations of artificial seaw ater.The adaptability o f seedling anti-oxidize and o smoregulation sub-
stance of Salicornia bigelov ii To rr.and Sal icornia europaea L.were studied.The resul ts show ed that the
activi ties of POD , CA T and SOD of Sal icornia bigelov ii To rr.were higher than S alicornia europaea L .at
the same circumstances , but producing rate of O 2 .- and pro line content w ere lowe r than Salicornia euro-
paea L .Otherw ise , the contents of soluble pro tein and MDA of S alicornia bigelov ii To rr.we re low er
than Sal icornia europaea L.Although Salicornia bigelov ii To rr.and Sal icornia europaea L .could be i rri-
gated w ith seaw ater , there w ere dif fe rences in adaptive w ay s to seaw ater environment , S alicornia bigelov-
i i To rr.mainly improved i ts act ivity of anti oxidize sy stem to adapt seaw ater , but Sal icornia europaea L.
mainly produced modulato ry substances to adapt seaw ater.When seaw ater concentrat ion w as 50%～ 75%,
seedling s of S al icornia bigelov ii T orr.and S alicornia europaea L .grew w ell.
Key words:Sal icornia europaea L .;S alicornia bigelovi i Torr.;Watering w ith seaw ate r;O smo regu-
lation substance;A nti-oxidize sy stem
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《山西农业科学》是山西省农业科学院主办的大农业学术性期刊 ,主要栏目有:宏观农业 、调查研究 、生物
技术 、遗传育种 、耕作栽培 、生理生化 、资源与环境 、植物保护 、畜牧兽医 、水产渔业 、贮藏与加工 、信息技术 、技
术推广等 。主要读者对象为:农业研究机构科研人员 、农业院校师生 、涉农部门农业技术推广工作者。月刊 ,
大16开本 ,96页码 。每期定价8.00元 ,全年 96.00元 。国内统一刊号CN14-1113/S ,邮发代号22-24 ,欢
迎订阅。地址:太原市长风街 2号;邮编:030006;电话:0351-7089783;E-mail:sxnykx@126.com 。
《农产品质量与安全》由中华人民共和国农业部主管 、中国农业科学院主办 ,主要栏目有本刊特稿 、本刊
专稿 、政策法规 、质量安全监管 、无公害农产品 、绿色食品 、有机农产品 、农产品地理标志 、农业标准化 、检验检
测技术 、学科建设与发展 、研究与探讨 、海外博览 、农业标准公告 、市场信息与动态等。读者对象为与农产品
质量安全 、农业质量标准和检验检测有关的各级行政管理 、科研教学 、检验监测 、技术推广 、生产企业等部门
的相关人员。双月刊 ,逢双月 10日出版 。大 16开本 ,彩色四封 , 64页 。全国各地邮局(所)均可订阅 ,也可
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周泉澄　华　春　周　峰　陈全战　王仁雷　　毕氏海蓬子和盐角草幼苗抗氧化酶与渗透物质对海水浇灌的适应性研究