全 文 ：研究简报 Short Communication
2002-12-09收到 , 2003-05-26 接受。
国家基础理论研究项目(G1999011700)资助。
＊通讯作者(E-mail:zhaokefu@263.net)。
光周期对毕氏海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)开花的影响
傅忠燕　赵可夫＊
(山东师范大学逆境植物研究所 ,济南 250014)
摘要:对毕氏海蓬子分别进行了不同日照长度处理及
不同光周期数的短日照处理 , 发现:(1)毕氏海蓬子开
花的临界日长为 15 h;(2)在光照 8 h/ d处理条件下 ,毕
氏海蓬子开花所需最少光周期数为 13;(3)经过 13 ～
18 个短日照(8 h 光照/ d)光周期数处理 , 再移至长日
照(17 h 光照/d)条件下 , 有成花逆转现象。
关键词:毕氏海蓬子;临界日长;光周期数;成花逆转
中图分类号:Q945
　　开花是植物生活史中的一个重要发育过程 ,一
些植物的成花转变受光周期的控制 ,对植物光周期
的研究 ,不仅具有重要的理论意义 ,而且具有重要
的实践意义。
毕氏海蓬子原产北美 ,为一年生草本植物 ,每 1
节生 3朵花 ,中央花高于两侧的花;叶片退化成鳞
片 ,顶部渐尖 ,且有凸出的突起;花序轴直径 4.5 ～
6.0 mm ,明显大于茎 ,每一簇花全部被苞片包藏起
来 ,雄蕊2 ,突出苞片之外 。毕氏海蓬子生长于海边
的盐沼地 ,可用海水灌溉 ,种子产量高 ,含油丰富
(赵可夫 1999)。由于其高的耐盐性和具有重要的
经济价值 ,所以近年来对其生理生化以及生长发育
展开了广泛的研究。但环境条件 ,如光照 、温度 、水
分等对其生长发育的影响研究较少 。 Justin 等
(2000)曾报告短日照促进其开花 ,但光周期对毕氏
海蓬子开花的效应未见进一步的报道 。本文对毕
氏海蓬子开花的临界日长 、诱导开花所需的短日照
周期数以及有无成花逆转现象等光周期反应中的
关键性问题进行了研究。
1　材料与方法
毕氏海蓬子(Sal icornia bigelovii Torr.)种子
由雷州半岛海蓬子公司提供。种子经消毒 、冲洗 、
浸泡后于 3月 29日在济南(36°40′N , 117°02′E)播
于装有细沙的塑料盆 ,置温室中培养。一个月后移
栽 ,移栽后移至室外 。为了使培养条件接近海蓬子
野外生境 ,在整个实验期内用含 NaCl 400 mmol/L
的 Hoagland溶液浇灌 。为避免盐冲击效应 ,开始
处理时采用每天递增 NaCl 50 mmol/L 的方式进
行 ,直至最终浓度 。
选取生长一致的幼苗(幼苗具 2个分枝且株高
相近)于 5月 17日进行光周期处理 ,每个处理 6个
重复。(1)不同日照长度处理:对植株施以 6 h 到
16 h间隔为 1 h的不同日照处理 ,从而确定其临界
日长 。(2)光周期数处理:将植株置于 8 h 日照/16
h黑暗条件下 ,施以 11 ～ 25个不同光周期数处理 ,
各处理结束后置于 17 h光照/7 h黑暗条件下 ,确
定其开花所需最少光周期数 。
短日照处理 ,系用完全不透光的自制锥形黑纸
罩 ,定时给植株遮光和曝光 。长日照处理 ,曝光期
间用 2个 500 W 卤钨灯补充光照 。不同日长以中
午 12:00为中心对等取点 ,取定起讫时间。
2　结果
2.1　毕氏海蓬子开花的临界日长
由图 1和表 1可以看出 ,在实验期内 ,经 15 h/
d以下的日长处理的植株皆能开花 ,而以日长在 16
h/d日照处理的不能开花 。光照 8 h/d花序形成和
开花均为最早 。在花序形成时间上 ,光照 8 h/d较
自然日照提前 53 d ,而在开花时间上前者比后者提
前 67 d。光照 15 h/d开花时间仅比自然日照提前
12 d。在开花数量上 ,临界日长以下随光照时间的
延长 ,开花数量增多。
2.2　诱导毕氏海蓬子开花所需的光周期数(光照8
h/d)
表 2所示 ,在光照 8 h/d 条件下 ,光周期数在
12个和12个以下的处理植株皆不开花 ,在13个和
13个以上的处理都能开花 。随着光周期数的增
加 ,开花时间提前 ,每株形成的花序数和开花数目
皆有增多的趋势 。13 ～ 18个光周期处理的植株 ,
474 植物生理与分子生物学学报 , Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(5):474-478
图 1　不同日照长度对毕氏海蓬子开花的效应
Fig.1　Flowering of S alicornia bigelov ii Torr.treated with different day leng ths
有的花序不能形成正常的花 ,而 19个以上光周期
处理 ,所有花序均可形成正常的花 。
2.3　毕氏海蓬子成花过程中的逆转现象
毕氏海蓬子经过 13 ～ 18 个短日照(光照 8 h/
d)处理 ,再生长在长日照(光照 17 h /d)条件下 ,穗
状花序的花序轴出现拉长现象 ,花序轴上形成节和
节间 ,顶部分生组织不再形成带苞花芽 ,而是长出
凸起的鳞片(退化的叶片)(图 2)。叶腋内长出新
枝 ,长日照条件下生长一段时间后 ,可形成多回分
枝。移至自然日照条件下 ,叶腋内重新长出的枝条
在对照植株(一直处于自然日照条件下)开花时
可形成正常的花。而在主茎上的花序轴下部 ,有的
4755 期　　　　　　　　　　傅忠燕等:光周期对毕氏海蓬子(Salicornia bigelovii Tor r.)开花的影响
表 1　日照长度对毕氏海蓬子开花的效应
Table 1　Effects of day-leng th on flowering of Salicornia bigelovii To rr.
Day leng th(h) Date of appearance of
the first inflorescence
Date of appearance
of the first flower
Number of flow ers
per plant
6 9/6 30/ 6 121±27.6
7 5/6 7/ 7 125±28.9
8 2/6 20/ 6 312±57.7
9 4/6 29/ 6 356±52.1
10 8/6 26/ 6 421±88.6
11 12/6 2/ 7 660±95.3
12 15/6 11/ 7 692±93.4
13 24/6 15/ 7 —
14 15/7 12/ 8 —
15 18/7 15/ 8 —
16 — — 0
ND 25/7 27/ 8 —
T rea tments began on 17/5.Each value is the mean of six plants±SD on 12/7.ND:Natural day leng th.
表 2　光周期数对毕氏海蓬子开花的效应
Table 2　Effects of number of pho toperiods on flowering of Salicornia bigelovii To rr.
Number of pho toperiods
Date of appearance of
the first flower
Number of
inflorescence per plant
Number of flow ers
per plant
11 — 0 　 　 0　
12 — 0　 　 0　
13 28/6 6.1 45± 8.9
14 24/6 6.5 52± 9.8
15 25/6 7.4 89±12.5
16 21/6 8.1 121±23.7
17 21/6 8.3 196±26.2
18 20/6 8.3 211±22.3
19 19/6 8.9 293±33.2
20 19/6 9.7 337±40.7
25 19/6 10.1 　 352±49.9
T rea tments began on 17/5.Each value is the mean of six plants±SD on 15/7.
图 2　毕氏海蓬子的成花逆转现象
Fig.2　Flowering reversion in Salicornia bigelov ii Torr.
A:T reated with 19 pho toperiods and then transposed to long-
dayleng th;B:T reated w ith 15 photoperiods and then trans-
po sed to long-daylength.
花器官发育不全 ,形成的雄蕊不能突出苞叶 ,也不
能形成花药。
3　讨论
本实验表明 ,短日照处理促进毕氏海蓬子开花
(表 1),这一点与 Justin等(2000)的结果一致;毕氏
海蓬子开花的临界日照长度为 15 h(图 1);在光照
8 h/d条件下 ,开花需要的最少光周期数为 13个(表
2)。
毕氏海蓬子开花的临界日长为 15 h ,济南地区
最大昼长在 6月 23日 ,为 14 h 40 min ,并没有超过
其临界日长 ,但自然日照下的毕氏海蓬子直至 7月
25日才形成花序 ,在此之前一直处于营养生长状
态 ,可能这个阶段是成花物质积累的阶段 ,当成花
物质积累足够多时 ,才可促进花序形成和导致开花。
476 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
毕氏海蓬子在临界日长以下 , 随日照长度缩
短 ,开花有提前的趋势;但日长太短(6 h或 7 h),开
花时间晚 ,开花数量少 ,这可能与每天进行的光合
时间短 ,光合产物不足有关 ,而开花所需时间与光
合产物的总量(每天光合产物的量×处理天数)之
间的关系有待探讨。临界日长以下随光照时间的
增加 ,开花数目增多。可以认为 ,短日植物能否成
花取决于外界信息(短日照)诱导的植物内部信息
(可能是多种激素)变化(Bernier 1988),而成花时
间和数量又可能与光合产物向成花部位的供应量
有关系 ,即光合产物向成花部位分配的越多 ,成花
越早 ,成花数越大。在光周期实践应用上 ,不仅要
注意短日植物开花的临界日长 ,还应注意其开花的
适宜日长范围 ,以维持营养生长和生殖生长的较佳
平衡 ,从而达到缩短植物发育期的同时保证其果实
或种子产量的目的(周三和赵可夫 2002)。
随着对毕氏海蓬子处理短日照光周期数的增
加 ,促进开花的效应有逐步增强的趋势 ,说明其成
花过程不是“全或无”的过程 。植株经 13 ～ 18个光
周期数处理后移回到长日照(17 h/d)条件下 ,部分
花序回复到营养生长状态 ,即发生了成花逆转(图
2),这说明短日照促进毕氏海蓬子成花 ,而长日照
则相反 ,对其成花和成花后的发育有阻抑甚至逆转
作用(雍伟东等 2000)。按王春新(1998)的论点 ,成
花逆转可分为花逆转和花序逆转两种类型 ,毕氏海
蓬子的成花逆转应属于花序逆转类型。韩天富等
(1995 ,1996 , 1998)观察到短日照促进大豆开花的
同时也促进开花后的发育过程 ,一种自贡冬豆在长
日照下也能退回到营养生长状态。白素兰等
(2000)报告了多种植物的成花逆转 ,Zhao 等(1984 ,
2002)观察到菊芋(Helianthus tuberosus)、盐地碱蓬
(Suaeda salsa)也有成花逆转现象。 Lang (1965)
认为植物成花过程是一个“全或无”的过程 ,是一个
不可逆的质变过程 ,一旦启动就必定形成完整的
花。但越来越多的研究表明 ,虽然细胞的成花决定
态具有“全或无”的特性(McDaniel 1992),组织的成
花决定却不是一个“全或无”的过程 ,而是一个逐步
发展的过程(傅永福和孟繁静 1997)。当分生组织
中成花决定态细胞达到一定数量时就形成花;而未
达到一定数量时就分化成叶 、节和节间(McDaniel
1992)。19个以上的光周期数处理的毕氏海蓬子
未发生成花逆转。按照白素兰等(2000)的观点 ,这
可能与分生组织内完成成花决定的细胞数目多 ,成
花决定完成彻底有关。根据环境因素 、成花决定的
程度与成花逆转的关系(白素兰 2000),毕氏海蓬子
属于在开花过程某阶段前可发生逆转类型(C型)(图
3)。
图 3　环境因素和成花决定的程度与成花逆转的关系
Fig.3　 Environmental factors and degree of flo ral determination in relation to flo ral reversion
4775 期　　　　　　　　　　傅忠燕等:光周期对毕氏海蓬子(Salicornia bigelovii Tor r.)开花的影响
致谢:本所范海副教授在照片拍摄方面给予了大力帮助 ,
山东农业大学张宪省教授在文献查找方面提供了帮助 , 王
丽燕 、孙明霞 、王宝增等同学参与了部分实验。
参 考 文 献
王春新(1998).成花逆转类型与影响因素.见:刘良式 , 李菁
菁 ,俞皓 , 黄雯 ,王春新 , 冯亮 ,王艇 ,唐振亚 , 刘文华 , 罗
文永编著.植物分子遗传学.北京:科学出版社 , 440-
442
赵可夫(1999).海水农业研究的现状及展望.科学中国人 ,
(4):23-25
Bai SL(白素兰), Xie ZW(谢中稳), Liu YS(刘永胜), Sun JS
(孙敬三)(2000).F lowering reversion of plants.Plant
Physiol Commun(植物生理学通讯), 36(3):252-257
(in Chinese)
Bernier G(1988).The control of floral ev ocation and morpho-
genesis.Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 39:175
-219
Fu YF(傅永福), Meng FJ(孟繁静)(1997).Flo ral determi-
nation of plants.Plant Physiol Comm un(植物生理学通
讯), 33(2):81-87(in Chinese)
Han TF(韩天富), Gai JY(盖钧镒), Qiu JX(邱家驯)(1998).
A comparative study on pre- and post-flowering photoperi-
od response in various eco types of soybeans.Soybean Sci
(大豆科学), 17(2):129-134 (in Chinese)
Han TF(韩天富),Wang JL(王金陵)(1996).A study on the
response of different eco types of Chinese soybeans to post-
flowering pho toperiod.Acta Agron Sin(作物学报), 22
(1):20-26(in Chinese)
Han TF(韩天富), Wang JL(王金陵), Zou JJ(邹继军), Yang
QK(杨庆凯)(1995).The post-flowering responses o f
soybean to pre-flowering pho toperiodic trea tments.Soy-
bean Sci(大豆科学), 14(4):283-289 (in Chinese)
Justin Y , Lu ZJ ,Maliy akal EJ , Edw ard P(2000).Daylength af-
fects floral intiation in Salicornia bigelov ii To rr.Plant
Biol , 93:41-42
Lang A(1965).Physiology of flow er initiation.In:Ruhland W
(ed).Encyclopedia of P lant Physiology (Vol XV/ I).
Berlin:Springer-Verlag , 1397-1536
McDaniel CN(1992).Determination to flower in Nicotiana.
In:Pederson RA (ed).Current Topics Development Bi-
ology.New York:Academic Press Inc , 132
Yong WD(雍伟东), Chong K(种　康), Xu ZH(许智宏),
Tan KH(谭克辉), Zhu ZQ(朱至清)(2000).Studies on
the genetic regulation of flowering time determination in
higher plants.Chin Sci Bull(科学通报), 45(5):455-
466(in Chinese)
Zhao KF , Fan H , Jiang XY , Zhou S(2002).Critical day-
leng th and photoinductive cycles for the induction of flow-
ering in halophy te Suaeda salsa.Plant Sci , 162:27-31
Zhao KF(赵可夫), Zhang AH(张爱华), Zhou SB(周澍波),
Li ML(李明亮)(1984).Studies on the photoperiodic re-
sponses in sho rt-day plant Helianthus tuberosus.Acta Bot
Sin(植物学报), 26(4):392-396(in Chinese)
Zhou S(周　三), Zhao KF(赵可夫)(2002).Effects of pho-
toperiod on salt-tolerant Glycine soja.J Plant Physiol Mol
Biol(植物生理与分子生物学学报), 28(2):145-152
(in Chinese)
Effects of Photoperiod on Flowering of Salicornia bigelovii Torr.
FU Zhong-Yan , ZHAO Ke-Fu ＊
(Inst itute of Plan t Stress , Shandong Normal Universi ty , Jinan 250014)
Abstract:Salicornia bigelovii Torr.is a kind
of euhalophy tes thriving in coastal marshes.
Seedlings of Salicornia bigelovii Torr.were
exposed to various dayleng ths(6-16 h)and
numbers (11 -15)of photoperiods.The re-
sults showed that treatments w ith short day-
lengths promoted its flow ering and the critical
daylength is 15 h (Fig.1).Treated with 8 h
light/d , the critical number of photoperiods
needed to induce flow ering in Salicornia
bigelovii Torr.is 13.Flowering reversion oc-
curred when t reated with 13-18 photoperiods
and then transposed to long day-leng th(Fig.
2).
Key words:Salicornia bigelovii Torr.;critical day leng th;
number of pho toperiods;flowering reversion
This w ork is supported by Nat ional Key Basic Research Special Funds of
PRC (G1999011700).
＊Corresponding author(E-mail:zhaokefu@263.net).
478 Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(5):474-478