全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2010 年
收稿日期：2009－11－17
基金项目：江苏省教育厅自然科学基金项目（05KJD180118）；南京晓庄学院重点项目（2005NXY01，2006NXY32）；
江苏省重点实验室开放项目（k04009）
作者简介：华 春（1963－），女，江苏江阴人，教授，从事植物生理学的教学与研究，（电话）025－86178310 （电子信箱）hc3501988＠163．com。
第 49 卷第 8 期
2010年 8 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.8
Aug．，2010
海蓬子属 （Salicornia） 植物在全世界约有 30
种，属藜科，为一年生草本植物。 海蓬子属植物在食
用、饲料、医药、美容、环保生态等方面均有极高的
经济利用价值，是目前最具广阔开发前景的盐生植
物之一［1，2］。 其中以毕氏海蓬子（Salicornia bigelovii
Torr．）开发利用前景最为广阔［3－5］。近年来，我国很多
地方纷纷引进毕氏海蓬子进行引种栽培和驯化，但
是有关其生理特性、抗盐生物学适应机制国内外研
究甚少［6］。而有关植物抗性生理，大多只是研究植物
对单一逆境的反应，植物对多种逆境发生反应的研
毕氏海蓬子种子萌发及幼苗生长对盐分和
水分胁迫的响应
华 春 1，周泉澄 1，周 峰 1，王小平 1，郑青松 2
（1． 南京晓庄学院生物化工与环境工程学院，南京 211171；2． 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095）
摘要：以等渗的不同浓度 NaCl 和等渗 PEG 6000 处理盐生植物毕氏海蓬子种子，测定其发芽率、幼苗茎
长、地上部O2－·产率、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性和脯氨酸（Pro）
和可溶性蛋白质 （SP） 的含量。 结果表明，NaCl 和等渗 PEG 6000 对海蓬子种子萌发都有抑制作用，且
PEG 的抑制程度大于等渗的 NaCl。 PEG 6000 处理的幼苗地上部生长显著低于对照； 低盐 NaCl 处理后
幼苗地上部生长稍高于对照，但差异不显著，随着盐度的增加，地上部长度下降。O2－·产率随着 PEG 浓度
的升高而增加。 PEG 6000 胁迫下O2－·产率均高于 NaCl 处理。两种处理下植物体内抗氧化酶系统变化较
复杂，PEG 6000 处理后 SOD、POD 的活性均比 NaCl 处理的要低，CAT 活性相反。9．5％、13．0％ PEG 6000
处理下， 毕氏海蓬子 Pro 积累比较显著。 毕氏海蓬子对盐分较强的适应性主要在于维持较高的 SOD、
POD 活性和较低的体内活性氧水平。
关键词： 毕氏海蓬子；NaCl 胁迫；水分胁迫；发芽率；幼苗生长；抗氧化系统
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）08－1852-04
Effects of Salt and Water Stresses on the Seed Germination and Seedling Growth of
Salicornia bigelovii Torr.
HUA Chun1，ZHOU Quan－cheng1，ZHOU Feng1，WANG Xiao－Ping1，ZHENG Qing－song2
（1．College of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang University， Nanjing 210017， China；
2． College of Natural Resources and Environmental Science， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）
Abstract： Seed germination， seedling growth， O2－· producing rate， SOD， POD and CAT activities， proline and soluble pro-
tein contents were tested in Salicornia bigelovii treated with different NaCl and polyethylene glycol 6000（PEG 6000）． The re-
sults showed that NaCl and PEG stresses lowered and delayed germination． The inhibition of PEG 6000 on germination was
more than that under iso－osmotic NaCl stress． Also did so in seedling growth． O2－· producing rate increasing along with
PEG6000 concentration was more than that under NaCl treatment． Anti－oxidation system was complicated under two kinds of
stresses． SOD， POD activities under PEG 6000 stresses were markedly less than that under NaCl stresses． It was contrary on
CAT change． Proline accumulation in Salicornia bigelovii was high under 9．5％～13.0％ PEG 6000 stresses． The adaptability of
Salicornia bigelovii to salt stress was mainly caused by high SOD， POD activities and lower O2－· level．
Key words： Salicornia bigelovii Torr．； NaCl stress； water stress； germination rate； seedling growth； anti－oxidation system
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.08.011
第 8 期
究报道也不是很多［7］。大量研究表明，干旱、盐渍、低
温、 高温等不同逆境引起的一些植物适应性反应，
如抗氧化保护系统、渗透调节系统、激素的变化等
都是相似的。 盐渍除了有盐离子的毒害作用外，还
存在着低渗透势作用，即水分胁迫［8，9］。因此，植物对
盐渍、干旱的响应必然存在着相似之处，同时也存
在明显的差异。 本试验以耐旱盐生植物毕氏海蓬子
为材料，对它在 NaCl 胁迫和等渗的 PEG 6000 溶液
模拟干旱的水分胁迫下种子萌发及幼苗生长状况
进行了研究，以期为植物的抗旱、耐盐机理以及整
体抗逆性研究提供资料，并为干旱盐碱地区盐生植
物的栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料与处理
毕氏海蓬子种子由南京农业大学光合与逆境
生理实验室提供，均为上一年采收种子。 挑选饱满、
一致的种子用 1％双氧水消毒 2 h。NaCl处理设 5个
浓度，分别为 50（S1）、100（S2）、150（S3）、200（S4）、
250（S5）mmol ／ L，等渗于 NaCl 的 PEG 6000 溶液分
别是 9．5％、13．0％、15．0％、17．5％、18．5％， 渗透势分
别为－0．20（P1）、－0．44（P2）、－0．67（P3）、－0．90（P4）、
－1．10 （P5）MPa （用上海医大仪器厂生产的 FM－8P
型全自动冰点渗透压计测定渗透势）。 以不进行胁
迫作对照。 在洗净、烘干的培养皿中放入 3张滤纸，
分别加入上述溶液至滤纸饱和，上层培养皿放一张
用去离子水湿润的滤纸。 在培养皿中放入毕氏海蓬
子的种子 100粒。 每处理 3次重复。 试验在智能人
工气候箱中进行，光照 12 h ／ d，光强 100 μmol ／ （m2·
s），温度 25℃，相对湿度 70％。 观察记录发芽种子并
补充蒸发的溶液，使各处理浓度或质量体积分数维
持不变。
1．2 测定方法
超氧阴离子（O2－·）产率测定参照王爱国等的方
法［10］，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）测
定参照李美茹等的方法 ［11］，过氧化氢酶（CAT）测定
参照徐镜波等的方法 ［12］，Pro 含量的测定采用张殿
忠等的方法测定 ［13］，可溶性蛋白质含量的测定采用
李琳等的方法［14］。
2 结果与分析
2．1 不同强度盐胁迫和水分胁迫对毕氏海蓬子种
子萌发的影响
不同盐浓度及不同质量体积分数的 PEG 6000
对毕氏海蓬子种子的总萌发率的影响见图 1。 图 1
结果表明，不同水平盐分对毕氏海蓬子种子的萌发
具有延迟效应，盐度愈大，延迟愈强，但是对最终的
发芽率影响不大。 与 NaCl 溶液类似， 等渗于 NaCl
PEG 6000 模拟的水分胁迫对盐生植物种子萌发具
有更明显的抑制作用， 较低的水分胁迫 （-0.20~-
0．67 MPa），对海蓬子的影响是推迟发芽，但不影响
最终发芽率；而较高的水分胁迫（P4：－0．9MPa，P5：－
1．1MPa），不仅推迟发芽，而且 6 d 的总发芽率也显
著降低。
2．2 不同强度盐胁迫和水分胁迫对海蓬子幼苗地
上部生长、地上部 O2－·产率和根系活力的影响
PEG 6000 处理的幼苗地上部生长显著低于对
照， 不同 PEG 6000 处理之间差异不大。 低浓度
NaCl处理后幼苗地上部生长稍高于对照，但差异不
显著，随着盐浓度的增加，地上部长度下降（图 2a）。
NaCl 处理的幼苗 O2－·产率的变化趋势是随着 NaCl
浓度的升高 O2－·产率逐渐降低，PEG 6000 胁迫处
理后 O2－·产生速率的变化趋势与 NaCl 处理相反，
O2－·产率随着 PEG 6000 胁迫强度的增加而增加。
PEG 6000 胁迫下 O2－·产率均高于 NaCl 处理 （图
2b）。 这可能与两种处理下抗氧化酶系统的活力不
同有关， 可见植物对两种胁迫的响应不同。 随着
NaCl胁迫强度的增加， 幼苗根系活力呈上升趋势。
而 PEG 6000处理对幼苗根系活力影响复杂， 呈先
上升，再下降趋势，在 PEG 6000 15.0％处理下幼苗
根系活力达最高（图 2c）。
2．3 不同强度盐胁迫和水分胁迫对毕氏海蓬子幼
苗地上部 SOD、POD、CAT活性的影响
SOD 是一种典型的诱导酶，它的活性变化在一
定程度上意味着植株受胁迫程度的变化。 由图 3a
可以看出， 不同浓度 NaCl 溶液培养的毕氏海蓬子
的 SOD活性变化不大，总体呈缓慢上升趋势。 在较
低 PEG 6000 胁迫范围内，SOD 活性随胁迫强度的
增加逐渐增高，在 PEG 6000 17．5％达到最高，随后
又下降。 不同浓度 NaCl 培养的毕氏海蓬子地上部
的 POD 活性变化幅度不大，PEG 6000 处理的幼苗
图 1 不同强度盐胁迫与水分胁迫对海蓬子种子萌发
的影响
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
//%
0 1 2 3 4 5 6
时间//d
CK
P1
P2
P3
P4
P5
S1
S2
S3
S4
S5
华 春等：毕氏海蓬子种子萌发及幼苗生长对盐分和水分胁迫的响应 1853
湖 北 农 业 科 学 2010 年
POD活性先下降，后上升，在 PEG 6000 15.0％达到
最高，随后又下降。两种处理相比较而言，NaCl胁迫
后 POD活性比 PEG胁迫后要高（图 3b）。 NaCl胁迫
处理的幼苗CAT 活性呈缓慢上升， 随着 NaCl 浓度
的升高，CAT活性增加。 PEG胁迫处理后 CAT活性
先上升后下降，再上升。 两种处理相比较而言，PEG
处理后的幼苗 CAT 活性比 NaCl 处理的活性要高
（图 3c）。
2．4 不同强度盐胁迫和水分胁迫对毕氏海蓬子幼
苗地上部脯氨酸和可溶性蛋白质含量的影响
NaCl 处理的幼苗 Pro 没有明显变化，说明一定
浓度范围内 NaCl 胁迫对幼苗 Pro 含量几乎没有影
响；PEG 6000处理的幼苗 Pro含量先上升，后下降。
总体来看 NaCl 处理的幼苗 Pro 含量比与之等渗的
PEG 6000处理的 Pro含量低（图 4a）。 PEG 6000处
理的幼苗可溶性蛋白质含量变化幅度也不大，基本
呈随着胁迫强度的增加呈缓慢上升的趋势（图 4b）。
3 讨论
盐胁迫和水分胁迫对盐生植物种子的萌发具
有明显的抑制作用。 表现在降低种子的萌发率，推
迟种子的初始萌发时间 、 延长种子的萌发时间
等 ［15］。 段德玉等 ［16］研究表明，在低浓度盐溶液（2．9
g/L）中盐生植物灰绿藜种子的萌发率高于对照（去
离子水）； 渗透势为－0．2 和－0．5MPa 时，PEG 6000
溶液对灰绿藜种子萌发的抑制作用小于等渗的 NaCl
溶液，而在较高渗透势溶液中则正好相反。 本研究
结果表明，去离子水中，毕氏海蓬子种子萌发状况
最佳。 NaCl 胁迫推迟种子萌发，但最终不影响总发
芽率；PEG 6000 模拟的水分胁迫对盐生植物种子
萌发具有更明显抑制作用，较低的水分胁迫（-0.20~
-0．67MPa），对毕氏海蓬子的影响是推迟发芽，但不
影响最终发芽率；而较高的水分胁迫（－0．90、-1.10
MPa）， 不仅推迟发芽， 而且 6 d 的总发芽率也显
著降低。 PEG 6000对盐生植物种子萌发的抑制作
用大于等渗的 NaCl， 可能是种子在 NaCl 胁迫下能
从溶液中吸收无机离子增加细胞溶液浓度来进行
渗透调节，而种子无法吸收大分子的 PEG 6000。 说
明影响盐生植物种子萌发的因素主要是渗透胁迫
图 4 不同强度盐胁迫与水分胁迫对海蓬子地上部脯氨酸
含量和可溶性蛋白质含量的影响
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0脯
氨
酸
含
量
//m
g/
g
FW
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
6 000
5 000
4 000
3 000
2 000
1 000
0可
溶
性
蛋
白
含
量
//μ
g/
g
FW
a
b
PEG 6000
Salt
PEG 6000
Salt
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
茎
长
//c
m
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
图 2 不同强度盐胁迫与水分胁迫对海蓬子茎长（a）、地上部 O2－·含量（b）和根系活力（c）的影响
a b c
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
O 2
－ ·
含
量
//μ
m
ol
/（
m
gP
ro
te
in
）
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
35
30
25
20
15
10
5
0根
系
活
力
//μ
g/
（ g
FW
·
h）PEG 6000 SaltPEG 6000 Salt PEG 6000 Salt
图 3 不同强度盐胁迫与水分胁迫对海蓬子地上部 SOD（a）、POD（b）、CAT（c）活性的影响
140
120
100
80
60
40
20
0S
OD
活
性
//U
/（
m
g
FW
）
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
a b c
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
PO
D
活
性
△
OD
47
0/（
m
g
FW
·
m
in
）
CK P1/S1 P2/S2 P3/S3 P4/S4 P5/S5
处理
25
20
15
10
5
0
CA
T
活
性
△
OD
24
0/（
m
g
FW
·
m
in
）PEG 6000 SaltPEG 6000 Salt PEG 6000 Salt
1854
第 8 期
而不是离子毒害的作用。 至于这两种因素各占多大
比例，还有待于进一步探讨。
在正常情况下，植物细胞内活性氧自由基的产
生和清除处于动态平衡状态，自由基水平低，不会
伤害细胞，但在干旱胁迫、盐渍胁迫等逆境条件下，
植物体内的活性氧自由基的产生速度超出了自身
清除活性氧的能力，引起活性氧积累，从而引起伤
害。 SOD、POD、CAT 作为植物体内抗氧化酶系统的
重要组成部分， 在清除自由基方面发挥重要作用，
它们的活性水平也影响了膜脂过氧化反应的程度［17］。
试验结果显示 ，NaCl 胁迫下毕氏海蓬子幼苗的
SOD、POD、CAT的活性随着处理浓度的升高均有所
上升，O2－·产生速率随浓度的升高缓慢下降。这说明
盐胁迫下，植物体内通过提高抗氧化酶系统的活性
来清除胁迫产生的活性氧自由基，并使之生成与清
除基本保持在一个动态平衡状态。 这是植物对逆境
适应性的表现。 PEG 6000 胁迫处理后，SOD，POD
在低渗处理下活性先有所上升， 当超过一定程度，
其活性下降。 这与植物对干旱胁迫的耐受性有关。
CAT活性随着 PEG 6000胁迫强度的增加基本上呈
增高的趋势，O2－·产率随之上升。这与各种酶的活性
综合作用有关 ［18］。 NaCl 胁迫 SOD，POD 活性较
PEG 6000 胁迫处理要高 ，CAT 的活性 PEG 6000
处理高于 NaCl，说明不同环境胁迫下，SOD、POD 和
CAT的变化曲线并不一致。 各保护酶变化与胁迫的
方式和强度以及不同的植物材料有关。NaCl胁迫下
毕氏海蓬子幼苗 SOD活性高，也正是其对盐渍适应
性较强的主要原因之一［19］。
作为渗透调节物质的脯氨酸和可溶性蛋白质
对细胞膜也有保护作用 ［17］，PEG 6000 处理下的毕
氏海蓬子幼苗脯氨酸和可溶性蛋白的含量都较 Na
Cl 处理的高，这在一定程度上表明毕氏海蓬子对水
分胁迫的逆境适应性反应。 许多学者用 PEG 6000
进行研究时，发现植物体在遭遇盐胁迫和水分胁迫
时，在许多反应上有差异［15］。与 PEG 6000这类不能
透过细胞质膜的渗压剂所引起的渗透胁迫相比，尽
管 NaCl 胁迫也造成植物组织脱水， 但在造成这种
效应的同时， 也使植物处于高浓度的离子环境当
中，而这些离子是可以穿过细胞膜的，这就使得植
物所处的环境既有着相同之处又有所区别，不同的
环境因子以截然不同的方式、时间、部位和强度作
用于植物，植物也以不同的方式作出相应不同的反
应［4］。 因此，水分和盐胁迫下毕氏海蓬子种子萌发、
幼苗生长、体内抗氧化酶活性、超氧阴离子产率、脯
氨酸含量、 可溶蛋白质含量表现出不同的变化态
势。 植物在适度的胁迫条件诱导下，体内将发生一
系列生理生化变化，这些变化的共同结果限制了伤
害的发展，但植物对伤害引发的“防卫反应”中往往
涉及许多方面，而且植物对于不同逆境的抗性机理
是不同的。 因此，用单一的机理来说明不同胁迫的
伤害和抗性机理可能是不适宜的。 对此尚需对毕氏
海蓬子的抗旱性和耐盐性在机理上进行更深入细
致的研究。
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