全 文 ：J.SHANXI AGRIC.UNIV.(Natura l S cience Ed i tion)
学报(自然科学版)2008 , 28(2) 002369
收稿日期:2007-12-06
作者简介:尉文龙 (1962-), 男 (汉), 山西襄汾人 , 高级工程师 , 硕士 , 主要从事森林资源管理与开发利用等方面的研究。
中国柄灰锤菌的资源分布 、生态及地理特征研究
尉文龙
(山西省中条山国有林管理局 , 山西 侯马 043003)
摘 要:在对中国柄灰锤菌资源系统考察的基础上 , 对已知的 20 种柄灰锤菌的分布 、 生态适应性和地理特征进行
了分析与研究。 20 种柄灰锤菌中 , 其中包括 6 个新种 , 分属于柄灰包科 Tulo stomataceae的灰锤属 Tulostoma 和裂
顶灰锤属S chizostoma 。属于灰锤属的是短柄灰锤 、 沙漠灰锤和贺兰灰锤。属于裂顶灰锤的是百灵庙裂顶灰锤 、 乌
兰布和裂顶灰锤和磴口裂顶灰锤。本文依据柄灰锤菌对不同生态环境的适应性 , 将其分为 3种类型 , 即沙漠耐旱类
型 、 草地旱中生类型和林地中生类型 , 并通过对它们的分布规律及地理特征的研究 , 有助于对中国柄灰锤菌的起
源 、 发育及生理特性的了解。
关键词:柄灰锤菌;生态;地理特征
中图分类号:Q949.32 文献标识码:A 文章编号:1671-8151 (2008)02-0153-03
A Study on the Distribution and Ecology of Stalk Puffball in in China
YUWen-long
(S hanx i Management B ureau of S tate-owned Forest in Zhongtiao Mountains , Houma Shan xi 043003 , China)
Abstract:In this paper , the r esource s distributions , ecolog ical types and geog raphical features of twenty species o f the
family Tulostomataceae collected in China are de scribed on what w e have already achieved from a sy stema tic investiga-
tion fo r many year s.Among them , the re are six new specie s w hich are named respectively Tulostoma brevistip itatum
sp.nov., T.sabulosum sp.nov., T.helanshanense sp.nov., S cuizostoma bailingmiaoense sp.nov., S.ulanbu-
hense sp.nov.and S.dengkouense sp.nov..We classify the twenty specie s of the family Tulo stomataceae in China in-
to three types according to their eco log ical adaptability , i.e.drought enduring type in deser t , xeric type in g rassland
and mesic type in woods.In addition , the sdudies bo th on their resour ces distributions and their g eog raphical features
are conduciv e to a better under standing about their o rigin , development and phy siological characteristics.
Key words:Tulotoma;Schizo stoma;Ecology;Geog raphical fea ture.
柄灰锤菌是一类典型的沙漠真菌 , 对干旱的
环境适应性很强 , 对生态保持与恢复具有一定作
用。柄灰锤菌的孢体对胃出血和外伤出血具止血
作用 , 是有医疗价值的药用真菌资源。目前 , 关
于柄灰锤菌的生态研究极少。多年来 , 作者在全
国十多个省 、自治区对柄灰锤菌资源进行了系统
的考察 , 采到柄灰锤菌的十多份标本 , 其中有 6
个新种。本文通过对中国柄灰锤菌的资源分布 、
生态适应性和地理特征的分析与研究 , 将为柄灰
锤菌的资源保护 、开发与利用提供科学资料 。
1 柄灰锤菌的特征与分布
柄灰锤菌隶属于担子菌亚门 (Basidiomyco ti-
na)、 腹菌纲 (Gasteromyce tes)、 柄灰包目 (Tu-
lostomatales)、柄灰包科 (Tulostomataceae)的
灰锤属 (Tulostoma)和裂顶灰锤属 (S chizosto-
ma)。灰锤属的特征是内包被具一定的孔口或不
定的裂缝 , 孢丝固定着在包被内壁上 , 分枝 , 有
隔 , 通常壁厚 。孢子平滑或粗糙。此属在全世界
已知的有七十余种 , 多分布于干燥地区。裂顶灰
锤属的特征是内包被沿一定的缝呈不规则星状开
裂。孢丝游离 , 无隔 , 不分枝或极少分枝 。孢子
平滑 。此属在全世界已知的有十余种 , 多分布于
干燥地区 。两属的共同特征是担子果在地下形成 ,
后由于柄的延长 , 将包被露出地面 。柄纤维质或
木质 , 中空 , 基部具菌托;包被二层 , 外包被易
脱落 , 内包被薄 , 永存 , 顶部各式开裂 , 孢丝发
育完好。孢体以迷路状隔片隔成很多小腔 , 担子
在孢体内形成一退化的子实层 , 成熟时变为一团
粉末 。
已知的中国柄灰锤菌有 20 种[ 1 ～ 10] , 其中包
括作者在内蒙古自治区 、 宁夏回族自治区等地采
到的 6个新种 , 属于灰锤属的是沙漠灰锤 、 贺兰
灰锤和短柄灰锤 , 属于裂顶灰锤属的是百灵庙裂
顶灰锤 、 乌兰布和裂顶灰锤和磴口裂顶灰锤。它
们在中国境内主要分布在温带 、暖温带的草原和
沙漠区。根据作者多年来在全国范围内的实地考
察 , 结合部分有关文献 , 将已知的灰锤属和裂顶
灰锤属成员的分布情况列于表 1。
表 1 中国柄灰锤菌的地理分布
Table 1 The Distribution of stalk puffbatin in China
内蒙古
Neimen ggu
宁夏
Ningxia
山西
Shanxi
甘肃
Gan su
青海
Qingh ai
新疆
Xinjing
陕西
Shanxi
河北
Hebei
辽宁
Liaoning
河南
H enan
江苏
Jiangsu
吉林
Ji lin
短柄灰锤 ↑
沙漠灰锤 ↑
贺兰灰锤 ↑
托灰锤 ↑ ↑ ↑
白灰锤 ↑ ↑ ↑ ↑ ↑
灰锤 ↑
褐灰锤 ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑
小孢灰锤 ↑
变孢灰锤 ↑
肋孢灰锤 ↑
毛柄灰锤 ↑
内蒙灰锤 ↑
条纹孢灰锤 ↑
榆林灰锤 ↑
白皮灰锤 ↑ ↑ ↑
毛柄灰锤田野变种 ↑
百灵庙裂顶灰锤 ↑
乌兰布和裂顶灰锤 ↑
裂顶灰锤 ↑ ↑
噔口裂顶灰锤 ↑
由表 1可以看出:柄灰锤菌在我国主要分布
于华北和西北地区 , 少量分布于东北的辽宁和吉
林两省 , 除河南和江苏外 , 华中 、 华南 、华东和
西南广大地区相当贫乏 。其中以内蒙古的分布最
为丰富 , 分布种类达 12种之多 , 特有种 9种;其
次是新疆 , 分布有 5 种 , 特有种 2种 。两地的特
有种共 11 种 , 占中国柄灰锤菌总种数的 55%。
宁夏 、甘肃和青海各分布有 3种 , 山西 2种 , 陕
西 、 河北 、辽宁 、 河南 、 江苏和吉林各 1种 。就
具体类群而言 , 灰锤属的真菌分布范围较广 , 在
表 1中所列内蒙古 、宁夏 、 山西等 12个省 、自治
区中均有分布 , 而裂顶灰锤属的真菌仅见于内蒙
古和山西两地 , 其它地区则完全缺乏。从水平分
布来看 , 由北向南种类逐渐减少 。各种柄灰锤菌
分布区域的大小 , 反映了各自生态适应性的强弱
程度 , 在 20种中国柄灰锤菌中 , 以白灰锤和褐灰
锤的适应性最强 , 其次是托灰锤与白皮灰锤。
2 中国柄灰锤菌的生态适应性分析
中国的柄灰锤菌种类是以典型的中国北部和
154 山 西 农 业 大 学 学 报 (自然科学版) 2008
西北部草原 、 沙漠区真菌类群为主 , 通过对有关
资料和标本的整理和分析 , 结合对柄灰锤菌的生
态环境的实地考察与观测 , 我们把中国的柄灰锤
菌分为下列三种不同的生态环境适应类型 , 它们
是沙漠耐旱类型 、 草地旱中生类型和林地中生类
型 (见表 2)。
2.1 沙漠耐旱类型
该类型包括短柄灰锤 T .brev ist ip itum Liu ,
Li et Du 、 托灰锤 T .volvulatum Borsic.、 沙漠
灰锤 T.sabulosum Liu , Li et Du 、裂顶灰锤 S .
laceratum (Ehrenb.)、 乌兰布 、 裂顶灰锤 (S .
ulanbuhense)等 9种。该类型的分布以内蒙古沙
漠区域为主 , 其中裂顶灰锤向南分布达山西的永
济 , 托灰锤向西 、 西北分布达青海和新疆 , 两者
的分布区域较大 。短柄灰锤 、 沙漠灰锤 、托灰锤
等生于内蒙古杭锦后旗半固定沙漠上 , 乌兰布和
裂顶灰锤生于内蒙古乌兰布和半固定沙漠上 。所
属该类型的各个种 , 它们生长发育的生态环境均
比较恶劣 , 大部分发生在流动和半固定沙漠区 ,
其生境气候条件受蒙古高压反气旋强烈影响 ,故冬
春两季寒冷多风 ,夏秋季节高温而极少降雨 ,年均
温度 6 ～ 8 ℃,年均降雨量 150 ～ 250 mm , 10 ℃的
年积温约 2 800 ～ 3 400 ℃;种子植物区系中以藜
科 、 菊科 、蒺藜科 、柳科 、 蓝雪科 、 麻黄科的旱
生种类为主 , 也有一些短命植物。属该类型的柄
灰锤菌虽对生境具有很强的抗逆能力 , 但生长条
件的改善 , 对其发生量有着明显的影响。如在宁
夏中卫县沙坡头治沙站 , 流动沙丘经治理转变为
固定沙土 , 随着地上植被的逐年恢复 , 托灰锤的
发生量明显增多 。
2.2 草地旱中生类型
该类型包括 5个种 , 主要分布在内蒙古 、青
藏草原地区和黄土丘陵地带 。该类型的生态条件
较上述为优越 , 大部分在草原区生长 , 年平均温
度 3～ 10 ℃, 10 ℃的年积温度约2 200～ 3 500 ℃, 年
降雨量 250 ～ 300 mm (或更多)。植物区系中以
禾本科 、 菊科 、豆科等中旱生植物种类为主 。该
类型的典型种内蒙灰锤 T .intramongolicum Liu
在内蒙古苏尼特右旗草原上大量发生 , 条纹孢灰
锤 T.striatum Cunn.生长于锡林郭勒盟草原上;
榆林灰锤 T .yulinense Liu , Li et Du多见于乌审
旗草原上 。
2.3 林地中生类型
该类型的生态条件与森林植被相连系 , 如白
灰锤 T .jourdani i P at .常发生在云杉林地上 ,
小孢灰锤 T .f ink ii L loyd .和褐灰锤 T.boniaa-
num Pat .则生长于落叶阔叶林内地上。贺兰灰
锤 T .helanshanense Liu , Li et Du在青海云杉林 、
油松林 、 山杨林内地上均可生长 。其中白灰锤的
适应性范围较广 , 对生境要求并不十分严格 , 广
泛分布于温带和暖温带的沙漠 、草原和森林各种
环境 。
表 2 中国柄灰锤菌的生态环境适应类型及生境
Table 2 The eco type s and habitats of stalk puffbatin in
China
生态环境类型
Ecotypes
种类
Species
生境
H abitat s
沙漠耐旱类型
短柄灰锤
托灰锤
沙漠灰锤
变孢灰锤
肋孢灰锤
毛柄灰锤田野变种
百灵庙裂顶灰锤
乌兰布和裂顶灰锤
磴口裂顶灰锤
裂顶灰锤
半固定沙漠
半固定沙漠或盐碱滩
半固定沙漠
沙漠
砂地上
砂地上
沙漠
半固定沙漠
固定沙漠
砂地上 、 干草原
草地旱中生类型
灰锤
毛柄灰锤
内蒙灰锤
条纹孢灰锤
榆林灰锤
草地
砂质土草地上
草原
草原
草原 、 干草原
林地中生类型
贺兰灰锤
白灰锤
褐灰锤
小孢灰锤
白皮灰锤
油松林 、 云杉林
云杉林 、 草原 、 沙漠
林内地上
阔叶林内地上
林内地上
3 中国柄灰锤菌的地理特征分析
中国的柄灰锤菌依据其地理特征大致可分为
四种不同的类别 。一类是中国北部和西北部特有
的成分 , 其代表种有短柄灰锤 、 沙漠灰锤 、 内蒙
灰锤 、噔口裂顶灰锤等 , 占中国柄灰锤菌总数的
65%, 这些种显示了其分布区植物区系的独特性 。
另一类是典型的北半球植物地理成分 , 其代表种
有白灰锤 、 托灰锤 , 主要分布区为东亚 、 北美 、
非洲 。第三类是世界分布种 , 如灰锤分布于日本 、
新西兰 、 非律宾 、南非 、 澳大利亚 、 欧洲 、 西班
牙 、 北美 、墨西哥 。裂顶灰锤等分布于亚洲 、伊
(下转第 189 页)
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(上接第 155 页)
朗 、 印度 、 非洲 、 澳大利亚 、 俄罗斯 、 墨西哥。
第四类是洲际间分布种 , 如褐灰锤属美洲-非洲
和东亚间断分布 , 分布于古巴 、 南非 、夏威夷群
岛 、 中国等地。
4 讨论
本文在对中国境内 Tulostoma和 Schizostoma
两属真菌的系统考察 、标本采集与分析的基础上 ,
结合有关文献资料 , 通过对它们的生态及地理特
性的研究 , 发现其分布具有一定的规律性 , 即两
属绝大多数成员主要分布于西北 、 华北 、 东北一
带的沙漠 、 草原地带 , 而在西南及江南沿海等地
带的分布极为贫乏 (仅报道褐灰锤生长在江苏林
内地上)。柄灰锤菌对干旱环境的适应性很强 , 对
其资源的开发利用除具现实的经济价值外 , 亦有
潜在的生态效益 。我们依据中国柄灰锤菌的生态
适应性将其分成沙漠耐旱型 、 草地旱中生型和林
地中生型 , 有利于对中国柄灰锤菌资源的保护 、
开发与利用 , 同时亦有利于对它们的起源 、 发育
及生理特性进行深入研究 。
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