全 文 ：第 2 期
收稿日期：2009－09－09
基金项目：云南省教育厅科研基金项目（5Y0194B）；云南省省级重点建设学科森林培育学基金项目资助（500018）
作者简介：王晓丽（1976－），女，河北邯郸人，讲师，主要从事森林培育的教学与研究工作，（电话）13378844675（电子信箱）fjxlwang＠yahoo．com．cn。
第 49 卷第 2期
2010 年 2月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.2
Feb．，2010
云南松（Pinus yunnanensis）属松科松属，是我
国中部及西部地区的优良速生针叶树种。 由于云南
松 80％为纯林结构，生物多样性低，林分稳定性差，
造成遗传品质退化、林分生产力下降、病虫害日益
加剧等问题 ［1］，成为困扰云南松人工林发展的重大
障碍。 随着人们对混交林认识的不断深入，混交林
的营造已日益受到重视，然而由于人们对混交树种
的生物学特性及种间生物化学等方面的关系不甚
了解， 伴生树种的选择或混交比例的控制不恰当，
使效果都不很理想［2］。 很多学者分别从不同领域探
索了云南松人工林发展的重大问题，但研究领域主
要集中在种间的物理关系和生态关系方面 ［3］，对种
间的生物化学关系——化感作用方面的研究比较
鲜见。旱冬瓜（Alnus nepdensis）为桤木属植物，可与
旱冬瓜乙醇乙醚提取液对云南松种子发芽后
幼苗生长的化感效应
王晓丽，曹子林，朱 霞
（西南林学院，昆明 650224）
摘要：旱冬瓜是云南松混交林树种之一，为了解旱冬瓜对云南松的化感作用，用旱冬瓜鲜枝、鲜叶、树皮、
树根、凋落物乙醇乙醚的提取液对云南松种子进行处理，观察对其发芽后幼苗生长的影响，所用的提取
液浓度分别为 800、400、150 mg ／ kg。 结果表明，高浓度提取液对云南松幼苗的鲜重、胚根长、胚轴长起抑
制作用，随着提取液浓度的降低，抑制作用减弱、促进作用加强；鲜枝中所含对幼苗鲜重起促进作用的化
感物质比其他器官多；树皮中所含对幼苗鲜重起抑制作用的化感物质比其他器官多，而所含对幼苗胚根
长和胚轴长起抑制作用的化感物质比其他器官少；就不同测试指标的敏感性而言，3 个测试项目的敏感
性顺序是胚根长﹥胚轴长﹥鲜重。 营造云南松旱冬瓜混交林时，应适当控制旱冬瓜的比例，以利于云南
松幼苗的生长。
关键词：旱冬瓜；云南松；化感作用；幼苗生长
中图分类号：Q949．736．2；Q949．66＋5；Q948．12＋2．1 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）02－0387-03
Effects of Ether and Ethanol Extracts of Alnus nepalensis on Seedlings Growth after
Seed Germination of Pinus yunnanensis
WANG Xiao－li，CAO Zi－lin，ZHU Xia
（Southwest Forestry College， Kunming 650224，China）
Abstract： Alnus nepalensis was one of the species in Pinus yunnanensis mixed forests． The seedlings growth after
germination of P． yunnanensis seeds treated by the ether and ethanol extracts of fresh branch， fresh leaves， bark， root and
litter of A． nepalensis was observed． The concentration of the three solutions were 800 mg ／ kg，400 mg ／ kg，150 mg ／ kg
respectively． The result showed that the extract solution of A． nepalensis had a positive or negative effect on the growth of
seedings after seed germination of P． yunnanensis． The higher concentration had a negative effect on radicle length and
hypocotyle length， and nearly all positive effect on wet weight． The negative effect changed weaker with the lower of the
concentration； meanwhile the positive effect became stronger． The sensitivity of the test items showed： radicle length﹥
hypocotyle length﹥wet weight． The proportion of A． nepalensis should be kept properly in order to stimulate growth of P．
yunnanensis． when the mixed forests of A． nepalensis and P． yunnanensis was planted．
Key words：Alnus nepalensis； Pinus yunnanensis； allelopathy； seedling growth
387
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.02.059
湖 北 农 业 科 学 2010 年
多种针叶树种混交，其对于改变纯林结构、增加养
分归还量、促进目的树种的生长等具有重要作用［4］。
本研究用云南松的混交树种旱冬瓜的有关器官不
同浓度乙醇乙醚的提取液对云南松种子进行了处
理，研究不同器官有机溶剂提取液以及同一器官不
同浓度有机溶剂提取液对云南松种子发芽后幼苗
生长的影响效果，以期为云南松混交林树种的选择
及了解云南松和混交树种的种间关系提供新的理
论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
云南松种子购自云南省林木种苗站；旱冬瓜取
自云南省昆明市西山森林公园。 分别取旱冬瓜的鲜
叶、鲜枝、树根、树皮、凋落物各 1kg左右。
1．2 方法
1．2．1 旱冬瓜各器官乙醇乙醚提取液的制备 采
用有机溶剂浸提法来提取旱冬瓜各器官的化感物
质。 即分别将采集的旱冬瓜鲜叶、鲜枝、树根、树皮
以及凋落物，经清洗剪碎并于室内晾干后各取 150 g，
用无水乙醇和乙醚 （1∶1，V ／ V）浸泡 ，浸提时间为
20 d。采用蒸馏法把乙醇和乙醚蒸馏出来，将提取的
膏状浸提物质移到干净的广口瓶中备用。 将旱冬瓜
鲜叶、鲜枝、树根、树皮、凋落物 5 个部分的浸提物
分别用有机溶剂与去离子水（1∶99，V ／ V）溶液配制
成 3个浓度梯度，分别为 800、400、150 mg ／ kg。 同时
以不放浸提物的有机溶剂与去离子水 （1∶99，V ／ V）
的溶液做对照。 将配制好的的溶液转移至小磨口瓶
内，冷藏保存。
1．2．2 旱冬瓜提取液对云南松种子发芽后幼苗生
长效应的测定 将培养皿洗净， 置于烘箱内 105℃
消毒 2 h；恒温培养箱内部用体积分数为 1％的福尔
马林溶液擦洗消毒，密封 2～3 d 后使用；云南松种子
先用清水漂洗，去除空粒，用始温 48℃的水浸泡种
子 24 h， 清洗后再用体积分数为 0．15％的甲醛溶液
浸泡种子 20 min，晾干后闷 30 min 灭菌，最后用去
离子水冲洗 2～3次。 用双层滤纸铺于消毒后的培养
皿内，使发芽床保持湿润且周围不出现水膜。 每个
处理 3 个重复，每重复 100 粒种子，每天添加等量
提取液，并通风片刻。 安置发芽的当天为第一天，第
21 天发芽结束时，称量幼苗的鲜重，测量幼苗的胚
根长和胚轴长。
1．3 数据统计分析
采用 Willianson 提出的敏感指数 RI 作为衡量
化感作用的指标 ［5－6］，RI＝1－C ／ T（当 T≥C）；RI＝T ／ C－
1（当 T＜C）。 其中 C 为对照值，T 为实测值，RI 为化
感效应。 RI＞0时表示为促进作用，RI＜0时表示为抑
制作用，RI＝0 时表示无化感作用，|RI|代表作用强度
的大小。 用 t值测验对数据进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2．1 不同浓度旱冬瓜提取液对云南松种子发芽后
幼苗生长的影响
不同浓度旱冬瓜鲜枝、鲜叶、树皮、树根、凋落
物提取液处理云南松种子后，从种子发芽后幼苗生
长的总体情况来看，3 个指标均表现出高浓度提取
液抑制生长，随着提取液浓度的降低，抑制作用减
弱，进而转为促进作用，并且促进作用加强（表 1）。
鲜枝提取液对幼苗鲜重的影响为随着浓度降低抑
制作用转为促进作用且促进作用逐渐加强，400mg ／kg
提取液处理后， 与对照相比， 鲜重增加了 54．35％，
150 mg ／ kg 提取液处理后，与对照相比，鲜重增加了
58．70％； 胚根长表现为随浓度降低抑制作用减弱；
而胚轴长随浓度变化基本无变化。 鲜叶、树皮、树根
提取液对幼苗鲜重、胚根长和胚轴长的影响皆表现
为随浓度降低抑制作用减小， 进而转为促进作用；
凋落物提取液对幼苗鲜重、胚根长和胚轴长的影响
是随着浓度的降低抑制作用减小。
2．2 旱冬瓜不同器官提取液对云南松种子发芽后
幼苗生长的化感作用强度比较
旱冬瓜不同器官乙醇乙醚提取液对云南松幼
苗鲜重、胚根长和胚轴长的化感作用情况见表 2，从
表 2 可以看出，总体来讲，若某器官高浓度提取液
表 1 不同浓度旱冬瓜提取液对云南松种子发芽后幼苗生长
的影响
处理
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
鲜重//g
0.85±0.08
0.90±0.16
0.64±0.61
0.75±0.08
0.84±0.20
1.42±0.19
0.95±0.35
1.20±0.60
1.00±0.39
0.91±0.20
1.46±0.12
0.97±0.41
1.22±0.35
1.34±0.49
0.96±0.26
0.92
胚轴长//cm
0.99±0.09
0.76±0.08
1.00±0.09
0.70±0.02
0.83±0.02
0.99±0.41
0.81±0.17
1.06±0.56
1.16±0.03
0.87±0.24
0.98±0.01
1.14±0.44
1.58±0.15
1.54±0.54
1.05±0.21
1.07
提取液浓度//mg/kg
800
400
150
CK
胚根长//cm
0.42±0.03
0.52±0.04
0.57±0.04
0.40±0.01
0.38±0.04
0.86±0.43
0.38±0.06
0.81±0.53
0.64±0.07
0.65±0.21
0.70±0.18
0.87±0.59
0.94±0.42
1.05±0.33
0.69±0.17
0.82
388
第 2 期
抑制作用弱， 其低浓度提取液则促进作用相对较
强，反之亦然。 对云南松幼苗鲜重而言，鲜枝提取液
抑制作用弱，促进作用强；树皮提取液则抑制作用
强，促进作用弱。 对云南松幼苗胚根长而言，树皮提
取液抑制作用弱，促进作用相对较强。 对云南松幼
苗胚轴长而言，树皮提取液抑制作用弱，促进作用
相对较强。 总体来看，鲜枝中所含的对幼苗鲜重起
促进作用的化感物质比其他器官的多，树皮中所含
的对幼苗鲜重起抑制作用的化感物质比其他器官
的多，而所含对幼苗胚根长和胚轴长起抑制作用的
化感物质则比其他器官的少。
2．3 各测试项目的敏感性分析
对各测试项目进行分析比较（表 2）后发现，鲜
重项目中有 3 个处理达到了显著水平；胚根长项目
中有 6 个处理达到了极显著水平，1 个处理达到了
显著水平；胚轴长项目中有 4 个处理达到了极显著
水平，有 2个处理达到了显著水平。 根据以上分析，
得出 3 个测试项目的敏感性顺序是胚根长﹥胚轴
长﹥鲜重。 说明云南松胚根长受旱冬瓜各器官提取
液的影响最大、最敏感；而幼苗鲜重受各器官提取
液的抑制作用最小，基本上都表现为促进作用。
3 小结与讨论
旱冬瓜高浓度的树枝、鲜叶、树皮、树根及凋落
物乙醇乙醚提取液对云南松幼苗鲜重、胚根长和胚
轴长均有较强的抑制作用，并随着提取液浓度的降
低抑制作用减弱、消失甚至转为促进作用。 就旱冬
瓜不同器官提取液对云南松种子发芽后幼苗生长
的效应而言，鲜枝中所含的对幼苗鲜重起促进作用
的化感物质比其他器官的多，树皮中所含的对幼苗
鲜重起抑制作用的化感物质比其他器官的多，而所
含的对幼苗胚根长和胚轴长起抑制作用的化感物
质比其他器官的少。 这可能与鲜枝和树皮中所含化
感物质的种类与数量有关。 就 3个测试项目的敏感
性而言，敏感性顺序为胚根长＞胚轴长＞鲜重，胚根
长、胚轴长敏感性规律与文献［7］报道的一致，Turk
等［8］认为，这与胚根最先接触化感物质有关。化感物
质对胚根生长的抑制导致植株根系变小， 吸水、吸
肥能力降低； 对胚轴生长的抑制导致植株矮小、瘦
弱，影响其对光的竞争，这些均会直接影响云南松
的生长发育及其在群落中的地位和作用 ［7，9－11］。 因
此，在营造云南松与旱冬瓜的混交林时，应适当控
制旱冬瓜的比例，否则将可能因旱冬瓜植株比例过
大、化感物质积累过多而导致云南松幼苗的生长受
到负面影响。
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表 2 旱冬瓜不同器官提取液对云南松种子发芽后幼苗生长
的化感作用强度比较
处理
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
鲜枝
鲜叶
树皮
树根
凋落物
RI
-0.033 2
-0.009 4
-0.299 0
-0.081 5
-0.056 4
0.415 0*
0.081 4
0.193 3
0.111 9
0.075 4
0.437 0*
0.085 3
0.285 7*
0.317 3
0.107 8
提取液浓
度//mg/kg
800
400
150
| t |
1.51
0.22
0.81
3.90
0.69
4.61
0.13
0.79
0.34
0.12
7.64
0.21
6.03
1.48
0.24
鲜重
RI
-0.487 8**
-0.361 8**
-0.304 9**
-0.508 1**
-0.540 7**
-0.034 3
-0.536 6**
-0.106 0
-0.219 5*
-0.217 1
-0.150 5
-0.077 0
0.052 5
0.163 0
-0.156 1
| t |
26.19
13.77
11.48
41.71
17.35
0.17
12.37
0.03
4.65
1.42
1.15
0.14
3.92
1.20
1.28
胚根长
RI
-0.071 7
-0.292 8*
-0.062 6
-0.342 7**
-0.230 5**
0.024 2
-0.246 1
-0.072 9
0.074 4*
-0.190 5
-0.084 1**
0.001 9
0.317 3**
0.235 6
-0.030 4
| t |
1.54
6.54
1.30
27.67
26.22
0.38
2.61
0.04
4.99
1.46
10.70
0.28
17.71
1.53
0.19
胚轴长
注： * 表示处理与对照进行 t 测验后， 差异达到 5%显著水平；
** 表示差异达到 1%极显著水平。自由度 df=2，t0.05=4.303，t0.01=9.925。
表中所列数值均为同一处理 3 次重复化感作用效应的平均值。
王晓丽等：旱冬瓜乙醇乙醚提取液对云南松种子发芽后幼苗生长的化感效应 389