全 文 ：第３９卷　第４期
２０１１年４月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３９ Ｎｏ．４
Ａｐｒ．２０１１
核桃叶水浸提液对白术幼苗生长及
光合作用的化感效应
＊
李　茜１ａ，２，蔡　靖１ａ，姜在民１ｂ，张硕新１ａ，３
（１西北农林科技大学ａ林学院，ｂ生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００；２宁夏大学 新技术应用研究开发中心，宁夏 银川７５００２１；
３陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站，陕西 杨凌７１２１００）
［摘　要］　 【目的】探讨不同质量浓度核桃叶水浸提液对白术幼苗生长和光合作用的化感效应。【方法】通过盆
栽试验，测定０，５，５０和１００ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术幼苗形态指标、生物量、叶绿素含量和光合作用的影响。
【结果】以质量浓度０，５，５０和１００ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液处理后，白术幼苗株高增量分别为３．６５，４．０３，３．６８和
３．４２ｃｍ；地径增量分别为２．１６，２．６２，２．５８和２．２５ｍｍ。５ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术幼苗的生长表现出明显的
促进作用，其单株鲜质量达到了１．４２５ｍｇ；５０ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术幼苗的单株鲜质量、地上生物量、地下
生物量和单株干质量均表现出微弱的抑制作用；１００ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术幼苗的生长表现出明显的抑制作
用，对单株鲜质量、地上生物量、地下生物量和单株干质量的抑制率分别达到了２３．４％，２１．７％，２８．３％和２３．８％。５
ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液处理下，白术幼苗叶绿素含量最高，为２．０１６ｍｇ／ｇ，５０和１００ｍｇ／ｍＬ处理下其含量均有所降
低；５和５０ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术幼苗叶片净光合速率和气孔导度均表现出促进作用，１００ｍｇ／ｍＬ处理则表
现出明显的抑制作用。【结论】核桃叶水浸提液对白术幼苗的株高、地径、叶绿素含量及净光合速率和气孔导度的影
响均表现出低促高抑的双重质量浓度效应，推测叶绿素含量及光合因子的改变，是核桃叶水浸提液引起白术幼苗生
长产生相应化感效应的生理机制之一。
［关键词］　核桃叶水浸提液；白术；化感效应；幼苗生长；光合作用
［中图分类号］　Ｓ５６７．２３＋３．０５１ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１１）０４－００８９－０６
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩ　Ｑｉａｎ１ａ，２，ＣＡＩ　Ｊｉｎｇ１ａ，ＪＩＡＮＧ　Ｚａｉ－ｍｉｎ１ｂ，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕｏ－ｘｉｎ１ａ，３
（１ａＣｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，ｂ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｎｅｗ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｎｉｎｇｘｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；
３　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ｄｏｎｅ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｆｉｎｄ　ｏｕｔ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｌｎｕｔ
ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａ　ｐｏｔ　ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ’ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎｄｉｃｅｓ
ｗｉｔｈ　０，５，５０ａｎｄ　１００ｍｇ／ｍＬ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｕｎｄｅｒ　０，５，５０，ａｎｄ　１００ｍｇ／ｍＬ　ｗａｌ－
ｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｗａｓ　３．６５，４．０３，
３．６８ａｎｄ　３．４２ｃｍ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｃｏｌａｒ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｗａｓ　２．１６，２．６２，２．５８
ａｎｄ　２．２５ｍｍ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＲＩ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ：５ｍｇ／ｍＬ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
＊ ［收稿日期］　２０１０－０９－１６
［基金项目］　国家“十二五”科技支撑课题“高效可持续农林复合系统构建及调控技术研究”
［作者简介］　李　茜（１９８１－），女，陕西汉中人，助理研究员，在读博士，主要从事植物生理生态研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｑｎａｎｃｙ２００６＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
［通信作者］　蔡　靖（１９６８－），女，陕西子洲人，副教授，主要从事植物生理生态研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｊｃａｉｊｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2011.04.025
ｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ’ｓ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅａｃｈｅｄ　１．４２５
ｍｇ；５０ｍｇ／ｍＬ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｌｉｇｈｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ
ｐｌａｎｔ，ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ，ｕｎｄｅｒ　ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ．１００ｍｇ／ｍＬ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ，ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒ
ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　２３．４％，２１．７％，２８．３％ａｎｄ　２３．８％
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　２．０１６ ｍｇ／ｇ　ｕｎｄｅｒ　５
ｍｇ／ｍＬ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　５０ａｎｄ　１００ｍｇ／ｍＬ．Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｕｎｄｅｒ　５ａｎｄ　５０ｍｇ／ｍＬ，ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｅｆｆｅｃｔ　ｕｎｄｅｒ　１００ｍｇ／ｍＬ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｈａｖｅ　ｄｏｕｂｌｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ，ｔｈａｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｈａｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｈａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎｄｉｃｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ；Ａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓ　ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ
　　植物之间的化感作用，是生态系统中植物的自然
化学调控现象和植物适应环境的一种生态机制。化
感作用广泛存在于农林生态系统中，影响着群落的结
构、演替和农作物的产量［１］。研究农林复合系统中的
种间关系，有助于更深入地理解生态系统结构和功能
的稳定性，为探索资源合理、高效的利用方式及农林
复合系统中树种的选择和配置提供理论指导［２］。
核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ　ｒｅｇｉａ　Ｌ．）是我国重要的经济林
树种之一，其栽培历史悠久，分布广泛，资源丰富［３］。
核桃属于被子植物胡桃科核桃属，为落叶乔木，学名
胡桃，是世界四大干果之一。核桃科植物具有化感
作用，其次生代谢物———核桃醌能抑制其他植物的
生长发育［４］。目前，全世界已对１００多种植物的化
感作用进行了研究，但对经济林木化感作用的研究
报道不多。有关核桃青皮的化感作用已有研究［５－７］，
针对核桃叶石油醚提取物和挥发油的化感作用也有
报道［８－１０］，但是对核桃叶水溶物化感作用的研究较
少。为此，本研究以渭北黄土区农林复合系统中的
主要经济树种核桃为供体，选取药材白术为受体，通
过盆栽试验，探讨不同质量浓度核桃叶水浸提液对
白术幼苗生长、叶绿素含量及光合作用的影响，以期
确定适宜与核桃套种的药材品种，为核桃－作物这一
混农经济林生态系统的建立提供理论指导。
１　材料与方法
１．１　材　料
供体植物为２年生实生核桃苗，由西北农林科
技大学林学院苗圃提供；受体材料为白术种子，采购
于陕西省西安市药材市场。
１．２　方　法
１．２．１　核桃叶水浸提液的制备　于２００８－０４中旬
采集核桃鲜叶（１年生叶），采样后用蒸馏水轻轻冲
洗，自然晾干表面水分后用剪刀剪成１ｃｍ左右的小
段，称取１０ｇ叶片浸泡于１００ｍＬ蒸馏水中，静置
２４ｈ后过滤即为核桃叶水浸提液母液，置于４℃冰
箱中保存待用。试验中所用样品液质量浓度分别为
５，５０和１００ｍｇ／ｍＬ。
１．２．２　盆栽试验　挑取生长基本一致的白术幼苗，
于２００８－０４－２０移栽入装有１０ｋｇ黄土的塑料容器
（直径２０ｃｍ，高２７ｃｍ）中，每个容器栽植５株苗，缓
苗期内浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。试验采取完全随机
区组设计，共设４个处理，即５，５０和１００ｍｇ／ｍＬ核
桃叶水浸提液及蒸馏水（对照）处理，每个处理重复
３次。试验期间（２００８－０４－２０－０６－１０）于０４－３０和０５－
２０浇施不同质量浓度核桃叶水浸提液１００ｍＬ，对
照浇施蒸馏水１００ｍＬ。生长期间视盆土湿度情况
在处理间隔期内同时给所有植株浇水１次。
１．３　测定指标及方法
于第２次浇液后０，１０，２０，３０和４０ｄ，测量白术
幼苗的苗高（钢卷尺测定）、地径（游标卡尺测定），４０
ｄ时的苗高和地径与０ｄ时的差值即为核桃叶水浸
提液作用期间的苗高增量和地径增量；试验结束后
测定幼苗生物量（烘干法，７０℃烘４８ｈ以上）。第１
次样品液处理后３ｄ，采用便携式光合测定仪（Ｌｉ－
６４００；ＬＩ－ＣＯＲ　Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）于 上 午
０９：００－１１：００，选取各处理白术幼苗上部第２片完
０９ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
全展开叶，进行净光合速率和气孔导度的测定；新生
叶叶绿素含量采用高俊凤［１１］的方法测定。
１．４　数据处理
所有数据均采用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ　ｖ７．５５版处理系
统进行统计分析。
用 Ｗｉｌｉａｍｓｏｎ等［１２］提出的化感效应指数（ＲＩ）
衡量化感作用的类型和强度。当Ｔ≥Ｃ时，ＲＩ＝１－
Ｃ／Ｔ；当Ｔ＜Ｃ时，ＲＩ＝Ｔ／Ｃ－１（其中Ｃ为对照值，
Ｔ为处理值，ＲＩ代表化感效应）。ＲＩ＞０表示具有
促进作用，ＲＩ＜０表示具有抑制作用；ＲＩ绝对值大
小与作用强度一致。
２　结果与分析
２．１　核桃叶水浸提液对白术幼苗株高的影响
图１显示，不同质量浓度核桃叶水浸提液对白
术幼苗株高的影响表现各异。与对照相比，５
ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液对白术株高具有明显的促
进作用，且生长速度最快，与其他处理相比差异显
著；质量浓度为５０ｍｇ／ｍＬ时，处理后２０ｄ内，株高
的生长大于对照，２０～３０ｄ时白术幼苗的长势逐渐
减弱，且低于对照，但到４０ｄ时又高于对照；经１００
ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提液处理后，白术幼苗的株高明
显低于对照及其他浸提液处理组，处理３０ｄ时，株
高为５．４８ｃｍ，仅为对照株高的８５．８９％。可见，低
质量浓度的核桃叶水浸提液（５ｍｇ／ｍＬ）对白术幼苗
的株高具有明显的促进作用。
由图２可以看出，试验结束（处理４０ｄ）时，不同
处理白术幼苗株高的增量分别为：对照组３．６５ｃｍ，５
和５０ｍｇ／ｍＬ的核桃叶水浸提液处理组分别为４．０３
和３．６８ｃｍ，均高于对照；１００ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸提
液处理组最小，仅为３．４２ｃｍ。由此可见，高质量浓度
核桃叶水浸提液对白术幼苗的生长具有抑制作用。
图１　不同质量浓度核桃叶水浸提液
对白术幼苗株高的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
图２　白术幼苗经不同质量浓度核桃叶水浸提液
处理后株高增量的比较
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｔｅｍ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ
Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２．２　核桃叶水浸提液对白术幼苗地径的影响
核桃叶水浸提液对白术幼苗地径影响的表现与
株高不同，结果见图３和图４。
图３　不同质量浓度核桃叶水浸提液
对白术幼苗地径的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｒｏｏｔ　ｃｏｌａｒ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
图４　白术幼苗经不同质量浓度核桃叶水浸提液
处理后地径增量的比较
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｃｏｌａｒ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ
Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
１９第４期 李　茜，等：核桃叶水浸提液对白术幼苗生长及光合作用的化感效应
　　图３显示，生长初期（前２０ｄ），核桃叶水浸提液
质量浓度为５０ｍｇ／ｍＬ的处理，白术幼苗地径生长
较快，２０ｄ时地径达到了３．１７ｍｍ；而２０ｄ后，５
ｍｇ／ｍＬ浸提液处理组白术地径长势逐渐增强，３０ｄ
时地径为４．１１ｍｍ，明显高于对照和其他浸提液处
理。在整个试验过程中，１００ｍｇ／ｍＬ浸提液处理组
的白术地径生长远远低于对照组和低质量浓度浸提
液处理组，处理后３０ｄ时，地径仅为５ｍｇ／ｍＬ处理
的７３．６６％。
由图４可以看出，５和５０ｍｇ／ｍＬ核桃叶水浸
提液处理对白术幼苗地径增量的影响较为明显，且
均大于对照组；而１００ｍｇ／ｍＬ浸提液处理的地径增
量在处理组中最小。可见，核桃叶水浸提液对白术
幼苗的地径生长表现出低促高抑的双重质量浓度效
应。
２．３　核桃叶水浸提液对白术幼苗生物量的影响
幼苗生物量是地上生物量和地下生物量的综合
表现。用不同质量浓度核桃叶水浸提液处理的白术
幼苗生物量和化感效应指数见表１。
表１　不同质量浓度核桃叶水浸提液对白术生物量的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
浸提液质量浓度／
（ｍｇ·ｍＬ－１）
Ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
单株鲜质量／ｍｇ
Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ
ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ
地上生物量／ｍｇ
Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ
ａｂｏｖｅ　ｇｒｏｕｎｄ
地下生物量／ｍｇ
Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ
ｕｎｄｅｒ　ｇｒｏｕｎｄ
单株干质量／ｍｇ
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ
ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
０（ＣＫ） １．２９３ａｂ　 ０．１９８ａ ０．０９３ａ ０．２９０ａ
５　 １．４２５ａ ０．０９２　 ０．１９９ａ ０．００４　 ０．０９８ａ ０．０５７　 ０．２９７ａ　 ０．０２２
５０　 １．２６６ａｂ －０．０２１　 ０．１７４ａ －０．１２１　 ０．０８２ａ －０．１１２　 ０．２５６ａ －０．１１８
１００　 ０．９９０ｂ －０．２３４　 ０．１５５ａ －０．２１７　 ０．０６６ａ －０．２８３　 ０．２２１ａ －０．２３８
　　注：表中数据为不同处理的平均值；同列数据后标相同字母表示无显著差异（α＝０．０５）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；Ｔｈｏｓｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｅｔｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（α＝０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
　　表１显示，整体来看，质量浓度为５ｍｇ／ｍＬ浸
提液处理的白术幼苗单株鲜质量、地上生物量、地下
生物量、单株干质量均高于其他浸提液处理组和对
照组，但差异不显著，说明低质量浓度的核桃叶水浸
提液能促进白术幼苗的生长，并且能增加其干
物质的积累；随着质量浓度的增加，核桃叶水浸提液
对白术幼苗生物量开始表现出抑制作用，并逐渐增
强，当质量浓度为１００ｍｇ／ｍＬ时，对各生物量均表
现出了明显的抑制作用，其单株鲜质量、地上生物
量、地下生物量和单株干质量仅为低质量浓度（５
ｍｇ／ｍＬ）处 理 的 ６９．４９％，７７．９６％，６７．５９％ 和
７４．５３％。
化感效应指数是评价植物间化感作用的重要指
标。由表１可以看出，在不同质量浓度核桃叶水浸
提液处理下，白术幼苗的单株鲜质量、地上生物量、
地下生物量和单株干质量的化感效应指数值有正也
有负，说明核桃叶水浸提液对白术幼苗的生长具有
促进和抑制双重作用效果，且随着浸提液质量浓度
的增大，化感效应增强。其中５ｍｇ／ｍＬ浸提液处理
对白术幼苗各生物量均表现为促进作用，而高质量
浓度（１００ｍｇ／ｍＬ）浸提液处理对白术幼苗生长表现
出明显的抑制作用，其中对地下生物量和单株干质
量的抑制作用较强。
２．４　核桃叶水浸提液对白术幼苗叶绿素含量和光
合作用的影响
叶绿素含量是评价作物叶色和观赏价值的重要
指标，同时叶绿素也是叶片收集光能和进行光能转
换的主要色素。由表２可以看出，核桃叶水浸提液
质量浓度为５ｍｇ／ｍＬ的处理，白术幼苗叶绿素含量
最高，为２．０１６ｍｇ／ｇ；随着浸提液质量浓度的增加，
叶绿素含量逐渐降低，这与Ｐａｄｈｙ［１３］的研究结果一
致。此结果表明，化感物质进入白术植株体内会干
扰叶绿素的生物合成或加速其分解，导致叶绿素水
平降低，光合能力减弱，净同化量下降，进而抑制白
术幼苗的生长。与５ｍｇ／ｍＬ处理相比，５０和１００
ｍｇ／ｍＬ浸提液使白术幼苗叶绿素含量分别降低了
１８．９６％和２８．５６％，且均低于对照组的叶绿素含
量。通过计算可知，５，５０和１００ｍｇ／ｍＬ核桃叶水
浸提液处理白术幼苗叶绿素含量的ＲＩ值分别为
０．０８２，－０．１１８和－０．２２２。
表２显示，低质量浓度（５ｍｇ／ｍＬ）的核桃叶水
浸提液对白术幼苗叶片的净光合速率有显著促进作
用，且与其他处理之间差异显著。随着浸提液质量
浓度的增加，净光合速率逐渐降低；与对照相比，质
量浓度 为 １００ ｍｇ／ｍＬ 时，净 光 合 速 率 降 低 了
１１．６８％。
２９ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
　　由表２还可以看出，白术幼苗叶片气孔导度的
变化趋势与净光合速率基本一致。核桃叶水浸提液
质量浓度为５ｍｇ／ｍＬ的处理，叶片气孔导度值达到
了９０．７５０ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），显著高于质量浓度１００
ｍｇ／ｍＬ的处理；质量浓度为５０ｍｇ／ｍＬ的处理，叶
片气孔导度有所降低，但与对照之间并无显著差异；
而质量浓度为１００ｍｇ／ｍＬ的处理，叶片气孔导度值
最低，仅为６４．０００ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），化感效应指数为
－０．０７０，说明该质量浓度的核桃叶水浸提液抑制了
白术幼苗的气孔导度。
表２　不同质量浓度核桃叶水浸提液对白术幼苗叶绿素含量和光合因子的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ａ．ｍａｃｒｏｃｅｐｈａｌａ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｌｎｕｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
浸提液质量浓度／
（ｍｇ·ｍＬ－１）
Ｅｘｔｒａｃｔｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
叶绿素含量／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
净光合速率／（μｍｏｌ· ｍ－２·ｓ－１）
Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ
气孔导度／（ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
标 值
Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｖａｌｕｅ ＲＩ
０（ＣＫ） １．８５２ａ ３．７９７ｂ ６８．７７８ａｂ
５　 ２．０１６ａ ０．０８２　 ６．０１９ａ ０．３６９　 ９０．７５０ａ ０．２４２
５０　 １．６３４ａ －０．１１８　 ３．９３３ｂ ０．０３５　 ８６．５５６ａｂ　 ０．２０５
１００　 １．４４０ａ －０．２２２　 ３．４００ｂ －０．１０５　 ６４．０００ｂ －０．０７０
３　讨　论
在生态系统中，植物主要通过茎叶挥发、水分淋
溶、根系分泌及植物残株腐解等途径向环境中释放
化感物质，从而促进或抑制周围植物的生长和发
育［１４］。水分淋溶是自然界中化感作用实现的主要
途径之一。曹兵等［１５］试验表明，臭椿根浸提液对刺
槐幼苗的生长具有一定的抑制作用，且使其叶绿素
含量和生物量降低。Ｅｉｎｂｈｌｉｎｇ等［１６］报道了几种通
过降低植物叶片的光合作用、叶绿素含量和气孔导
度等生理指标值而抑制植物生长的化感物质。贾黎
明等［１７］研究认为，对光合作用的影响是油松－辽东
栎混交林中发生化感作用的生理机制之一。
化感物质的质量浓度效应是化感作用研究的一
项重要内容。王璞等［１８］认为，化感物质生物活性的
大小首先由化感物质的质量浓度决定。本研究用不
同质量浓度核桃叶水浸提液浇灌白术幼苗，测定了
白术幼苗的形态指标、生物量、叶片叶绿素含量及光
合因子等，结果表明，核桃叶水浸提液对白术幼苗的
株高、地径、叶绿素含量、净光合速率及气孔导度的
影响表现出基本一致的变化规律，即低质量浓度促
进、高质量浓度抑制的双重质量浓度效应。推测叶
绿素含量及光合因子的改变是核桃叶水浸提液化感
效应引起白术幼苗生长产生相应变化的生理机制之
一。植物间的化感作用十分复杂，同一供体不同质
量浓度对同一受体的化感效应均有所不同，说明植
物间的化感作用存在很大的可变性和多样性。
多数学者认为，植物叶片中含有的化感物质较
多［１９－２１］。在自然界中，水溶性的化感物质主要通过
雨水和雾滴等的淋溶进入土壤而发挥化感作用。本
研究的化感试验证明，核桃叶片含有水溶性化感物
质，但核桃叶中化感物质的种类、适宜的质量浓度以
及对受体植物其他生理生化指标的影响还有待于进
一步研究。由于核桃叶片的化感作用对不同植物可
能有不同影响，建议在树种选择、栽植密度、配置方
式等营林实践环节，以及以核桃为主要植物的农林
复合经营模式的营建中，应考虑到其化感作用的影
响，以避免在核桃园内间作其克生植物，从而更好地
发挥混农经济林的经济优势和优越性。
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（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎｉｇｒａ　Ｌ．）ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｏａｔ
（Ａｖｅｎａ　ｆａｔｕａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００３，２２：６７３－６７７．
［２１］　Ｋａｗｏｒｕ　Ｅ，Ｗｅｎｇｕｉ　Ｙ，Ｒｏｂｅｒｔ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｌｅｌｏｐａｔｈ－
ｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙ
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４９ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷