全 文 ：维` 4卷 *台 刊 东 北 林 业 大 学 学 报
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黄波罗 、 核桃揪 、 水曲柳等树木
冬芽的芽鳞解剖研究 ’
罗 光 裕
(东 北 林 业 大 学 )
通常所谓为汁子 , 多指 誉养 ’十而 言, 是着主 主节上韭 厅光合作用的一种器官。 叶子
有许多变态 , 总称为叶性器官 , 芽鳞即是叶性器 言之一 , 像营养时一 , 由茎端 的 原 基 发
生 , 它与营养冲是连续同源的 。
芽鳞是越冬鳞芽外面的几层叶 , 呈鳞片状 , 起保护社生叶 、 叶原基和分生组织 , 避
免外界损 苏的作用 。 在干旱较冷地区生长的多年生木本植物 , 为了适应环境条件跳变化 ,
其芽常有芽鳞保沪 , 以渡过低温 、 干旱的冬天 , 所以芽鳞的形态和结构是关系到植物能
否正常越冬的一种重要的保护性结构 。
1 9 2 8 年美国 A . S 福斯特 ( F o s et )r 曾发表 “ 关于芽鳞为个体发育、 解剖学和形态
学研究历史的评细评述 ” 。 我们对冬芽芽鳞进行允.剖研究 。
本文研究的树仲均属于东北地区的野生种 , 经受长期 .自自然选择和锻炼 , 除体内积
累可溶性的碳水化合物 , 自由氨基唆以及色素等抗寒物质外 , 在其芽的外部还必须具有
保护的器官 , 这样才能安全越冬 。 植物不同 , 其芽鳞在形态结构上也有显著的差异 。 现
将东北地区 10 种主要树种的芽鳞形态洁构解剖进行比较 。
材料来源和研究方法
研究材科系采 自黑龙江省尚志县帽儿山和哈尔滨。 样品经 F . A . 八 固定液处理后 ,
经神洗 , 脱水 、 透明 、 浸蜡 , 包埋 , 制成蜡块 , 切片厚 6一 1 。拜m , 用蕃红 , 周绿二重染
色 , 装片 、 并用离析液离 沂表皮和维管束进行观察 。
二 、 研 究 分 析
1
. 芽鳞的形态特微
本文所研究树种的芽都属鳞芽 , 形态各异且较小 , 呈鳞片状 。 当芽开始膨大时 , 芽鳞
铸 参加本研究价丁还有东北林 业大学生物专业八 四 级同学尹桂花 、 朱丽瑾 .
水 虹承不 业理教授 、 敖志文副教授热 心指导 · 形态图由许芝源 同志绘制 , 制 片由魏春茹 同志协助 , 在 ’ 此一 并
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10 。 东 北 林 业 大 学 . 学 报 第14 卷
就随着芽的突起而伸长 , 当芽逐渐开放 , 芽鳞也即开裂 , 内部的叶肉与内外表皮也逐渐
分离 , 形成空腔 , 同时其基部产生离层而脱落 。 但芽鳞的形状 、 数目和厚度均随树种和
生长环境的不同而有很大差异 (见表 1 ) 。
表 1 若树种芽鲜形态特征比较表
树 种 名 称 芽鳞形状 芽鳞横切 面中部厚度 (拼m )
芽鳞 数 目
(枚 ) } 囚 比聋组…葺…一…一…琴扭井庄…牛口…之
从表 1 可以看出 , 黄波罗 、 水曲柳 、 核眺揪 、 紫锻和臭李子 , 它们的芽鳞都较少 ,
在 4 枚以下 , 同时芽鳞孩切面的中部都较厚 , 在 4 50召m 以上 , 但臭李子 ljJ 例外 , 主要由
于它的保护组织比前 4 种树木发达 , 所以它的芽鳞中部较薄 。 上述 5 种树木芽鳞的形态
特点是仔合于它们的生境条件的 , 它们是喜生于湿润 、 肥沃 、 土层深厚或河岸谷地腐殖
质丰富的流 松土壤 ,空气湿度较大的立地条件 , 根据植物与水分关系的分析 , 这 5 个树种
应属于湿生树种 , 所以对 .方止蒸发 的芽鳞发育较少 ; 而花曲柳 、 白皮榆 、 白桦 、 糠锻 、
山槐是喜生在缓坡或山坡上 , 土壤水分适中 , 空气比较湿润地方的植物 , 偶而也可生长
在水分不足的条件下 , 它们应属于中生植物 , 所以对保护生长点 , 防止蒸发的芽鳞发育
较多。 一般均在 4 枚以上 , 同时芽鳞横切面的中部较薄 , 均 在 30 0 召m 以下 , 这些多而
薄的芽鳞包围在生长点之外 , 既可维持冬芽形小的特点 , 又可严密封闭 , 以防低温干旱
的侵袭 。
2
. 芽鳞的保护组织特征
从基本结构来看 , 芽鳞的横切面和叶片一样 , 都由表皮 、 叶肉和叶脉三部分组成 。
芽鳞的外表面拍当于叶子灼下表面 , 芽鳞的内表面相 当于什子的上表面 。 芽鳞的功能主
要起保护作用 , 其表皮层是永存的 , 细胞壁有薄壁和厚壁之分 , 有些种表皮细胞的外壁
上具有角质层或表皮毛 , 又或同具角质层和表皮毛 ; 而有的种则还能发育出较发达的周
皮 。 各树种芽鳞的保护组织特征 (见表 2 ) 。
从表 2 可以看出 , 湿生植物黄彼罗 、 核挑揪、 水曲柳 、 紫锻和臭李子的保护组织比
中生杭物发育的差一些 , 主要表现在 : ①表皮细胞均为薄壁细胞 , 因为它们生长在土壤
增 刊 黄波罗 、 核桃揪 、 水曲柳等树木冬芽的芽鳞解剖研究 1 0 1
表 2 各树种芽鳞保护组织特征
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夕卜 表 皮 } 内 表 皮 } }种名 称 }一}— } 周皮 i图 注『” ” 一 } , 。。 。 , } 角质层厚 { 炙 * , l , 二 r }, , , } , , 二 1 , 二 r 口 ’ 一 {} 细胞 壁 1 2目理 .炙尹 }表皮毛 ! 气孔 }细胞壁 }表皮毛 }气孔 } {l 一 ”一 ` 一 } 戈拌m少 l ’ 一 l - 一 } 一 ` 一 一 l r一 ~ 一 } - 一 } } _ _ _ _ _ __黄 波 萝 l 奋峰 l x }腺 毛 l x } 薄 } X i x i x { 图版 I一 l , 2 ,核 桃 揪 { 薄 } x · {树枝 .状毛 ! x } 薄 1树枝状毛 x l x } 图版 I 一 6水 曲 柳 4 薄 】 X {分叉毛 } ` 1 薄 } ` { ` } x { 图 )扳 I 一 “北 曲 鲡 } , I 、 ! 表皮毛 ! v ! 孺 {少最表皮 ! 、 l ~ : 网幅 , _ 、弓 j白 脚 . 飞梦护 l 月、沙 协 , 、 l 幻自 , 三 l 了 、 4 邢 梦 l 二公 牛内 口白 口巴 1 , 、 l 护、 卜` . J侧人 二 一 人— :— }— 一 } ”哗一二三` !— }— }卫卫二刀气三 }— 一}— {一— 一一竺- 卫胜 {,二竺一 一}一二二- }一兰一 }~兰一}宜竺{二一 }止匕 {-兰一{一一竺三二竺上一_ 竺一竺 {一二竺一}_ 土竺二巴竺1 L上二匕竺一匕兰_ _ _ }一生匕上{一一里竺竺兰一_ _ , `、、 * , } 中一厚 } v ! 。 , ` 暇 } v l , _ 副 。 l 、 { 、 , ’ 、 .峨 , _ 1 ,卜 J 名成 ` IU幼 l抓 1 _ 蕊拐一 甲 r ! 八 1 刁刁 口拟、 一。 l , 、 11人子一 J子 l 八 l 八 1 V I盛 J l“ 二 二 . ` ._
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湿润 , 空气湿度较大的环境 中 , 吸水容易 , 丧失水分也少 。 ②外表皮的外壁上仅具单一
的附属物 (腺毛 、 表皮毛 、 焦质层等 ) 。 如黄波罗 、 核桃揪、 水曲柳的表皮上密 被 腺毛
或表皮毛 , 执行保护的机能 , 充分说明这三种树木芽鳞的保护组织与湿生环境是相适应
的 ; 而紫锻和臭李子的表皮上则无表皮毛 , 但在其外表皮上则有较薄的角质层 , 紫锻的
角质层厚 7 . 1 声m , 并有少量的气孔分布 (在 2 5 x 1 0 的显微镜视野下 , 只见一个气孔 ) ,
气孔器 长 29 . 5 声m , 宽 23 . 6 那m , 两 个保卫细胞之间的气孔口宽 2 . 4 群m , 保卫细胞内
的叶绿体直径约为 3 声m ; 臭李子的角质层厚 7 . 1 召m , 但紫锻和臭李子的芽鳞在它们的
生长后期 , 于中部的外表皮下都能产生木检形成层 ,分裂后形成次生保扩组织— 周皮 ,以代替表皮的机能 。 另外 , 臭李子的芽鳞到了生长末期 , 芽鳞中部就细胞均转变为木栓
细胞 , 从而更加强其保护机能 。 声此表明 , 紫锻和臭李子既保扩组织特征较黄波罗 、 核
桃揪和水曲柳发达 , 所以能适应较千旱的生境 。
中生植物花曲柳 、 糠锻 、 白皮榆 、 白桦和山槐的保扩组织发育较好 , 主要表现在 :
①表皮细胞为厚壁细胞或薄壁细胞 。 白桦和 白皮榆芽鳞的表皮细胞都是厚壁的 , 但两者
分化的情况不同 。 白桦在秋天形成冬芽时 , 其芽鳞的外表皮细胞的外壁首先加厚 , 然后
两径向壁及内切向壁逐渐加厚 , 成为四面加厚的厚壁细胞 , 其中以外壁最厚 , 以负贵芽
鳞在生长期灼保护机能 。 白皮榆芽鳞的表皮细 饱发育过程则不同 , 在开始时 , 仅中部外
表皮细 饱的壁厚 , 而两侧和内表皮 聆细胞则为薄壁细胞 , 但随着芽鳞的伸长 , 外表皮的
细 胞全部转化为方形厚壁细胞 , 长 n . 8一 1 7 . 7 产m , 宽 12 . 9一 1 5 . 3 万m , 同时内表皮的
中部细 泡也转化为厚壁细饱 , 其两侧 由于被复盖在内 , 仍为近长方形的 薄 壁 细 胞 , 长
13 一 2 1 . 2对钾 , 宽 17 . 7一 2 . 4 产m 。 另外 , 糠锻 、 山槐和花曲柳的芽鳞表皮细 胞均为薄壁
细胞 , 所以比 白皮榆和 白桦的生境更耐湿些 ? ②外表皮上同时具有角质层 、 表皮毛或腺
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毛 。 根据解剖观察 , 糠锻 、 山槐和花曲柳芽鳞 的外表皮细胞 , 虽是薄壁细胞 , 但其外表
同时具有角质层 、 表皮毛或腺毛 。 例如花曲柳芽鳞既内外表皮上均密被表皮毛和腺毛 ;
糠锻芽鳞的外表皮细胞呈乳头状突起 , 从而外表皮的外壁面积相应地增大 , 同时殆质层
的复盖面积也随着增加 , 知质层厚 1 1 。 8 :l nI , 其外还密被灰黄色或灰褐色的星状毛 , 山
槐芽鳞的外表皮上共有角质层 , 厚 5 . 9 召m , 并有 绒 毛 ; 白桦芽鳞的外表皮细胞壁厚 ,
无附属物 , 白皮榆芽鳞的外表皮细胞壁厚 , 同时具有稀疏的刺毛 , 到后期在内外表皮层
下能分离形成发达为周皮 。 综上所述 , 糠锻 、 花曲柳 、 白皮榆、 白桦和山槐的芽鳞的保
护组织比黄波罗 、 核桃揪 , 水曲柳 、 紫锻和臭 李子发育良好 , 旱生特征更明显 , 是长期
适应环境的结果 。
3
. 芽鳞约叶肉和叶脉的解剖特征
芽鳞 论叶肉是含有较少叶绿体和有胞间隙的薄矍组织 , 由薄壁细胞或与石细胞共同
构成 , 有的树种芽鳞的诊卜肉薄壁细胞略有分化 。 叶脉是芽鳞输导水分和养料 的 输 导 组
织 , 不发达 。 各树种芽鳞既叶肉和叶脉特征 (见表 3 ) 。
表 3 各树种女鳞的叶肉和叶胶 特征
` 。卜 肉 1 。 t· 月次 ,
树种名称
叶 肉 } 叶 _
_ _ _ _一卫竺
小型细胞 (层 , ! “ 松细胞 1石细胞 } 分泌腔 主 脉 } glj 脉 }昌宁一注 : “ x ” 表示无 “ V ” 表示有从表 3 可以看出湿生树种和中生树种在芽鳞叶肉的组成方面有一定区别 。 例如黄波罗 、 核眺揪 、 水曲柳 、 紫锻和臭李子的芽鳞的叶肉细饱 , 一般由排列紧密 、 胞间隙较小的薄壁细随组成 , 无石细胞分化 。 其中黄波罗与紫锻稍有变化 , 在靠近外表皮内有 2 一
3 层小型细胞 , 排列饺紧密 , 无 泡间隙 , 但与中央纸叶肉细胞相比变化不大 。 上述湿生
树种芽鳞为叶肉细胞小 、 多和胞间隙小的特点 , 主要是弥补其芽鳞数目少 , 以便提高光
合效率和减少蒸发来适应其生存民需要 。
中生树种花 少柳 、 株锻 、 白皮榆、 白桦和 山槐芽鳞的叶肉由略有分 化的薄壁细胞与
石细胞组成 , 其中花曲柳和山槐芽鳞的叶肉中除有石 细 胞 分 化 , 以增加机械强度 , 减
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低萎蔫时的损历外 , 在内外表皮内均 肖小型细胞分化 , 以减少我发 , 捉高光合效率 , 是
适应其生境的结果 。
各树种芽鳞为叶脉通常不发达 , 组成简单 , 但核桃揪 , 水曲柳 、 花曲柳和山槐有类
似主脉和侧脉之分 。 主脉由几个维管束组成 ,侧脉或没有主侧脉分化的叶脉 , 均由一个维
管束构成 。 木质部在靠近 内表皮一面 , 韧皮部在靠近外表皮一面 , 木质部由螺纹导管、
螺纹管胞和木薄壁细咆组成 。
三 、 小 结
1
. 湿生树种和中生树种冬芽的芽鳞特征
湿生树种的芽鳞 , 形小而肥厚 , 数目在 4 枚以下 ; 表皮组织不发达 , 由薄壁细胞组
成 , 外表皮上无角质层或有较薄的角质层 , 没有角质层的表皮细胞上有浓密的表皮毛或
腺毛覆盖 , 形成周皮的科较少 ; 叶肉细胞多由排列较紧密 , 胞 间隙较小的同型薄壁细胞
组成 , 无石细 胞分化 。
中生树种的芽鳞 , 形小而薄 , 数 目在 4 枚以上 , 表皮组织发达 , 表皮细胞由厚壁或
薄壁细胞构成 , 在其外面有角质层 、 表皮毛或腺毛覆盖 , 有的树种的芽鳞后期在其中部
能形成大量的周皮 ; 叶肉的薄壁细胞普遍有小型细胞和疏松细胞之分 , 同时还有石细胞
分化 。
2
. 相近树种芽峭特征的比较
紫锻和 膝锻是同一个属的两个种 , 除茎 、 叶 、 芽有 明显的区别外 , 其冬芽的芽鳞也有
异 同 。 它们 为相似点是 , 表皮细胞壁薄 , 具允质层 ; 叶肉细胞有小型细胞和疏松细胞之
分 , 其 中有分泌腔和粘液 ; 叶脉为小维管束 , 均匀分布在叶肉中。 它们为不同点主要表
现在 , 紫锻具 2 枚芽鳞 , 其外表有少量气孔分布 , 无表皮毛 , 表皮细胞呈球形 , 中部的
外表皮下 , 发育后期能形成周皮和皮孔 , 而糠锻具五枚芽鳞 , 在其外表密被 星 状 表皮
毛 , 无气孔分化 , 表皮细胞呈乳头状突起 , 不形成周皮 。
水曲柳和花曲柳也是同一个属的两个种 , 相叭点较多 , 例如表皮细胞壁薄 , 无角质
层 , 无气孔和周皮分化 , 它们 .为不同点是 , 水曲柳的芽鳞 , 仅在外表皮上有分又毛 , 叶
肉细胞同型 , 主脉呈半园形 ; 而花曲柳的芽鳞 , 在内外表皮上均有表皮毛 , 叶肉细胞由
石细胞 , 小型薄壁细胞和疏松薄壁细胞组成 , 主脉呈弧形 。
3
. 树木冬芽的芽峨与曹养叶的区别
根据上述 1 0种树木冬芽的芽鳞解剖 , 充分说明着生在新枝基部的芽鳞与着生在枝上
部的营养冲, 无论在外部形态和内部结构上都具有典型的旱生结构的特征 。 其主要区别
是 , 芽鳞在 外形上叶面积缩 小呈鳞片状 , 且排列紧密 , 表皮细胞较小 , 为薄壁或厚壁 , 有
的还有发达的周皮 , 表皮细胞上一般无气孔分化 ; 叶肉细胞小 , 排列较紧密 , 无栅栏组
织和海绵组织之分 , 机械组织的石细胞较多 , 叶脉较小 , 组成成分简单 。 上述芽鳞的形
本和结构与营养什相比截然不同 , 主要是由于两者所执行的功能各异而形成的 。
1 04 东 北 林 业 大 学 学 报一一一一一一 .一 ~一 ~一、一 -`一一一 第14 卷参 考 文 献〔 l边〔 2 〕〔3 )
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