全 文 ：第 34卷 第 4期
2005 年 12 月
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
Journal o f Inner M ongo lia No rmal University (Natura l Science Edition)
Vol.34 No.4
Dec.2005
收稿日期:2005-02-24
作者简介:马万里(1963-),男,内蒙古集宁市人 ,内蒙古师范大学教授 ,博士.主要从事生态学 、生物多样性保护研究.
珍贵树种核桃楸的生态学问题及培育前景
马万里1 , 罗菊春2 , 荆 涛2 , Joni Kujansuu2
(1.内蒙古师范大学生命科学与技术学院 生物多样性保护研究中心 , 内蒙古 呼和浩特 010022;
2.北京林业大学 资源与环境学院 , 北京 100083)
摘 要:根据文献资料和部分研究工作 ,讨论了目前我国在核桃楸生态学研究和林业生产中所面临的问题 ,
指出在今后的林业生产和核桃楸种群研究中应加强林隙研究与干形培育 、构型研究与干形培育 、人工林和混交林
培育 , 以及分子生物学技术的应用研究.
关键词:核桃楸;生态学;培育
中图分类号:Q 849 文献标识码:A 文章编号:1001--8735(2005)04--0489--04
核桃楸(J uglans mandshurica)是我国东北珍贵的“三大硬阔”树种之一 ,属第三纪残遗种 ,起源古老 ,有
很重要的经济价值 ,集中分布在我国东北的东部山地(长白山 、完达山和小兴安岭),在华北地区也有零星分
布 ,它向北延伸至大兴安岭与俄罗斯远东地区 ,往东南到朝鲜北部和日本[ 1-3] .目前 ,核桃楸在我国分布于温
带针阔混交林和阔叶林区域 ,尤其在东北山地红松阔叶林类型中最为广泛 ,常与水曲柳形成核桃楸 、水曲柳
群系[ 2 , 4-6] .从分布范围和数量上看 ,长白山地区和小兴安岭是核桃楸的最适生长区域[ 7] .
由于我国东北林区开发历史早 ,原生的红松阔叶林已逐渐被次生林和过伐林取代 ,许多珍贵阔叶树种越
来越少 ,核桃楸也是如此.目前 ,在长白山林区的 17个林业局中 ,核桃楸木材的产量占林区木材总产量的比
例不足 1%,而且其中有相当比例是从次生林中采得的.因此 ,我国东北林区在原生林已所剩无几的情况下 ,
如何经营大面积的次生林 ,尤其是如何培育好次生林中现有的珍贵阔叶树种核桃楸 ,如何增加其组成比 、提
高其数量和质量 ,不仅是林业生产的迫切任务 ,而且是科研工作面临的重大课题.本文根据文献和作者的研
究 ,讨论了核桃楸的生态学问题以及在林业生产中存在的问题 ,以为今后核桃楸的栽培提供科学依据.
1 核桃楸的主要特性
核桃楸是胡桃科核桃楸属的一种落叶乔木 ,高 15 ～ 25 m ,在东北林区主要分布于海拔 1 100 m 以下的针
阔叶混交林或杂木林中 ,常见于平缓坡 、沟边以及土壤肥沃 、湿润和排水良好的山谷坡地.从林分类型上看 ,
主要分为以核桃楸为主的杂木林 、以核桃楸和水曲柳为主的水胡林和软阔 、硬阔杂木林 3种[ 6] .
在种群生长方面 ,核桃楸的幼苗和幼树早期生长较快 ,当年高生长达 12 cm 左右 , 3年高生长达 80 ～
85 cm ,林分的更新在 5 ～ 7 a内开始郁闭 , 8 ～ 10 a 后郁闭度达0.9以上.天然核桃楸年生长期 100 ～ 130 d[ 2] ,
5 ～ 6月是年生长的迅速期 ,成熟龄约为 150 a ,寿命可达 250多年.核桃楸天然林的首次结实年龄是 30 a ,
40 a 之后进入结实盛期[ 8] ,核桃楸的种子量较大 ,但休眠不深 ,一般在结实的第 2年就萌发成幼苗 ,否则 ,种
子易被动物啃食 ,难以存于种子库内.马万里等[ 9]认为核桃楸种子雨过程从 8月下旬到 9月下旬 ,其中 9月
10 ～ 17日是集中落果期 ,落果数量占总数的 61.1%,啮齿动物的搬运和啃食是造成核桃楸种子库亏损的主
要因素 ,这种低效的种子库是造成核桃楸种子自然萌发率低的主要原因.
在繁殖和更新对策方面 ,核桃楸有种子繁殖和萌生条繁殖两种途径.核桃楸的种子较大 ,千粒重达
8 771 ～ 11 760 g ,每粒种子能容纳较多的能量 ,保证了种子萌发时有足够的能量.此外 ,在核桃楸的生境中 ,土
壤微生物种类丰富 、数量众多 ,对核桃楸种子外果皮的分解十分有利 ,能够使萌发顺利进行 ,保证了较高的种
子萌发率.除了种子繁殖外 ,萌芽生长是核桃楸林更新的又一种主要方式 ,常常由伐根的休眠芽和不定芽萌
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版) 第 34 卷
生而长成 ,但多数情况下 ,核桃楸的干型和材质不理想.
2 在核桃楸造林和生态学研究中存在的问题
由于核桃揪集中分布于我国东北的东部山地 ,国外学者对其研究甚少 ,仅有 Kim[ 10] 通过比较朝鲜半岛
中部 26个不同的林分 ,研究了核桃揪的最适生长条件.在我国 ,核桃楸的造林及生态学研究取得了一定的成
绩 ,同时也发现了严重影响核桃楸生产的几个问题.
2.1 干形分杈明显 ,所占比例较高
由于人为干扰(频繁的采伐 、收集种子等)和自然火灾等原因 ,核桃楸的更新十分困难 ,大部分林区内都
是难以成材的萌生丛.据吉林森林[ 6] 及吴榜华[ 11] 的调查 ,现有的水胡林中约有 80%以上的林分为中幼林 ,其
中干形不好 、分杈明显的萌生林占很大的比例.建国以来东北各省十分重视核桃楸的人工林发展 ,仅吉林省
营造的核桃楸人工林就达 8 600 hm2 ,在阔叶人工林中仅次于杨树位居第二 ,但是造林效果却不理想 ,特别是
在开阔地和皆伐迹地上的林木生长发育不良.研究表明 ,充足的光照条件容易造成侧枝发达 ,分杈明显 ,成材
率低;在全光条件下 ,16年生的核桃楸林木 ,一根二干的占19%,有 42%的林木第一轮粗大侧枝的枝下高仅
为 0.6 ～ 1.1 m .杨绍奇[ 12] 、李广玉[ 13]对皆伐迹地上胡桃揪的直播造林研究表明 ,核桃楸的分杈性较强 ,而且
密度越小分杈率越高.
2.2 核桃楸的种源选择和适生条件
杨书文[ 14 , 15] 、刘桂丰[ 16] 、吴榜华[ 11] 等根据胡桃揪的形态性状(如树高 、地径 、干形 、种子千粒重和叶绿体
a 、b含量)等指标 ,讨论了东北地区核桃楸最佳种源地和种源区的区划 ,指出核桃楸的地理变异是以径向变
异为主 、纬向为辅 、径纬双向渐变为规律的.这些研究虽然从外部形态上观测发现了各种源间存在着显著的
性状差异 ,但是在不同自然环境条件的选择下 ,核桃楸种群的遗传结构是否发生变异 ,目前仍尚未开展分子
水平上的研究.
周哓峰[ 3] 对三大硬阔的适生条件进行了研究 ,认为核桃楸在坡位高 、含水量低的地方生长要比坡位低 、
含水量高的地方好 ,并指出由于地面逆温差的影响 ,不宜在沟谷或坡下部营造核桃楸纯林.王政权[ 17] 认为核
桃楸在坡下生长会发生霜冻.李俊清等[ 18] 、周以良[ 2] 则认为在山下低温 、湿度大的地方 ,核桃楸也可以分布
和生长 ,且乔木层中的水曲柳渐少 ,核桃楸增加 ,表现出它的生态幅广于水曲柳和黄菠萝.
2.3 核桃楸对光照强度的适应性
对于核桃楸究竟是喜光树种 ,还是耐阴树种 ,不同的学者有不同的看法.辽宁森林[ 4] 认为核桃楸是阳性
树种 ,不耐阴.而黑龙江森林[ 5] 认为它是偏阳性树种 ,在一定密度林内 ,高生长迅速 ,干形通直.罗光裕[ 19] 研
究了核桃楸营养器官的解剖结构 ,认为核桃楸是中生植物和喜光植物 ,它叶片的海绵组织呈短柱形 、纵向排
列 ,有利于在较强的光照下进行光合作用.李谷景[ 20] 研究了核桃楸人工林的生长效益 ,指出核桃楸不仅要求
较好的土壤水肥条件 ,而且也要求较好的光照条件 ,认为核桃楸是喜光的.周以良[ 2]认为核桃楸不耐阴 ,在林
冠下不易更新 ,只在林隙处可见幼苗和幼树.藏润国[ 21] 分析了吉林蛟河阔叶红松林林隙内外树种的数量特
征 ,结果发现核桃楸在林隙内的密度(幼 、中 大木都包括)和重要值明显低于林隙外 ,核桃楸对林隙干扰的反
应是强烈的副反应 ,从这个角度看 ,核桃楸似乎是耐阴的.但是 ,当调查核桃楸幼苗 、幼树和小径木时 ,发现林
隙内的更新密度却远远大于非林隙林分下的更新密度 ,这说明核桃楸的更新可能是以林隙更新为主 ,又体现
了它喜光的一面.
2.4 核桃楸种群生态研究亟待加强
除了以上学者的研究外 ,沈培元[ 22]对核桃楸林的立地分类 、周哓峰[ 23] 对包括核桃楸在内的几个树种的
生长节律 、罗光裕[ 19]对三大硬阔营养器官的结构特征 、叶万辉[ 24] 对三大硬阔的树体结构进行了研究 ,徐程
扬[ 25]用激素处理胡桃揪的母树和根萌生的插条进行萌发实验.总的看来 ,我国学者对核桃楸的研究涉及的
内容比较广泛 ,但多集中在造林方面 ,对核桃楸的种群生态及其适应机理方面的研究相对较少 ,特别是遗传
多样性和分子生物学技术在该树种的培育方面的应用研究仍为空白.因此 ,全面深入地对核桃楸种群生态进
行研究 ,有重要的学术意义.
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第 4 期 马万里 等:珍贵树种核桃楸的生态学问题及培育前景
3 核桃楸的培育前景
3.1 林隙研究与核桃楸培育
目前普遍认为核桃楸是速生阔叶树种 ,但顶端优势不明显 ,密度低时易分杈形成庞大的树冠 ,影响主干
的通直性 ,特别是萌生林木 ,虽然初期长势很快 ,成熟较早 ,但分杈性强.核桃楸在空旷地段无法与先锋树种
竞争单独成林 ,在疏林和采伐迹地上 ,天然更新多为发育健壮 、生长迅速的萌生枝.核桃楸不耐阴 ,无法在林
冠下更新 ,只在疏林和林隙中见到其幼苗 ,所以 ,可以在低质次生林的林隙或疏林地引入核桃楸 ,探索林隙大
小与核桃楸存活 、更新和生长的关系 ,为在东北林区的大量次生林“以核改次”提供依据.
3.2 核桃楸人工林 、混交林的培育
核桃楸种源充分 、萌发率高 、结实率高 ,这为大面积培育人工林提供了可能.目前 ,在东北三省和内蒙古
等地有一定数量的核桃楸人工林 ,但生长状况均不甚理想.抚育人工林时 ,除了考虑“宁密勿稀”外 ,还应注意
核桃楸萌芽林的合理发育.核桃楸的伐根具有较强的吸收水分和养分的能力 ,能提供萌生枝萌发所需要的营
养物质 ,使萌生枝幼时生长快 、成林快 、伐期短 ,适合培育小型材 、薪炭材或工业用材.在核桃楸人工林的培育
方面 ,混交林的研究是一个重要的方面.周晓峰等[ 26] 、李广玉等[ 27] 认为 ,核桃楸与落叶松混交可以有效地提
高其生长速度 、改良干形.较多的事实证明 ,在落 、胡混交林中 ,核桃楸的生长要比落叶松快 ,混交的结果能使
核桃楸达到丰产的效果.
3.3 构型和枝系构型的研究
构型是指植物构件在空间的排列形式 ,它既受一定的遗传控制 ,也受环境的影响[ 28 , 29] .侯元凯[ 30] 研究泡
桐干形时发现 ,泡桐在南部地区靠顶芽延长 ,形成直立主干 ,在北部地区和有逆温差时 ,顶芽及尖端侧芽在冬
季冻死而造成主干分杈 ,表明芽的分布 、类型和数量等对种群的生存对策有影响.因此 ,干型与生态因子的相
互关系已被国内外学者所关注[ 28 , 31] .
核桃楸干形变化较大 ,良莠不齐 ,深入研究核桃楸的构型和生态因子的关系对筛选和培育干形优良(树
干通直 、分枝角小)的用材树种将起到积极的作用.
3.4 分子生物学技术在核桃楸生态和培育上的研究
生长慢 、生活史周期长是树木育种困难的主要原因之一.分子生物学的发展和相关技术的出现开辟了树
木育种的新篇章.运用分子生物学检测手段对森林树种早期染病植株的病毒检测 、筛选优良形状的基因研
究 、用转基因技术改良重要经济树种等取得了较快的进展[ 32-34] .在我国 ,应用先进的分子标记技术(如
RAPD 、AFLP 、RFLP 、SSCP 、Sequencing 、DNA 指纹等)对林木的遗传多样性以及育种的研究仍然有限.核
桃楸在我国的分布范围较大 ,且与其他树种混生 ,但在天然状态下很难见到大片纯林.核桃楸的果实粒大 ,传
播困难 ,使群体间的基因交流受到一定影响 ,但这也为种群间的遗传分化提供了可能.所以 ,深入探讨不同地
理种源核桃楸的遗传多样性 、其遗传分化是否存在 、干型分化的遗传机制 、筛选优良的核桃楸种源 、进行不同
干型核桃楸的比较研究 ,是一个十分重要的课题.
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Ecological Studies and Prospect of
Cultivation on J uglans mandshur ica Population
MA Wan-li1 , LUO Ju-chun2 , JING Tao2 , Joni Kujansuu2
(1.College o f L i f e S ciences and Technology , I nner Mongolia Normal University , Hohhot 010022;
2.College o f Forest Resources and Env ironment , Bei jing Forestry University , Beij ing 100083 , China)
Abstract:This review focuses on some issues on ecolo gical aspects and cultivation o f J .mandshurica
population ,based on references and our research in bo th permanent sample plots and nursery in the Chang-
bai M ountain.All of suggestions in this paper wi ll have important implications in timber product ion and ec-
o logical conse rv ation of J .mandshurica forest ,w ith taking appropriate measures fo r sustainable and ef fec-
tive use of this tree species based on i ts ecolo gical characteristics and lo cal condit ions.
Key words:J ug lans mandshurica;ecolo gy;cul tivat ion
【责任编辑 金淑兰】
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