全 文 ：濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统
肖宜安!，" 何 平!! 李晓红"
（! 西南师范大学生命科学学院，重庆北碚 #$$%!&）（" 井冈山师范学院生命科学系，江西吉安 ’#’$$(）
摘 要 通过野外观察，运用杂交指数、花粉)胚珠比、人工授粉和套袋实验及等位酶电泳等方法，对长柄双花木
（!"#$%&’(# )*+)","-./"(# *+,-./ 0+1 / /.%0"1*# 2/ 3/ 45+67）自然种群和人工种群的开花状态、繁育系统进行了研究。结果
如下：该种单花花期一般 8 9 % :，开花过程中柱头始终高于花药的位置，花药散粉具有先后顺序，一般 "花药先散粉，
其余 ’花药滞后 ! 9 " :。单花花期依其形态和散粉时间可分为 &个时期：即散粉前期、散粉初期、散粉盛期、凋谢期。
种群开花一般历时 #( 9 && :，但不同地点、年份之间有所差异，推测开花持续时间不同主要是环境条件所致。由于
其杂交指数大于 #，花粉)胚珠比等于 ! "&$，结合人工套袋和授粉实验以及等位酶电泳结果可以确定该种的繁育系
统属于异交为主，部分自交亲和，传粉过程需要传粉者。花粉竞争可能是导致该种濒危的主要的生殖生物学原因。
关键词 繁育系统 遗传变异 杂交指数 花粉)胚珠比 长柄双花木
!"#$%" &’()$#*+ %() ,$++)-(. &’&/+* #! /0+ +()%(.+$+) 1"%(/
!"#$%&’(# )*+)"!",-."(# *%2-*3 4%$3 .-%/"0*#
;<=> ?-)=6!，" 2@ A-67!! +6: B< ;-+C)2C67"
（! 2)’../ .- 3"-* 2)"*%)*，2.(&’4*#& 5’"%$ 6.+7$/ 8%"9*+#"&:，5’.%0;"%0 #$$%!&，45-6+）
（" !*1$+&7*%& .- 3"-* 2)"*%)*，<"%00$%0#’$% 6.+7$/ 5.//*0*，<"’$%，<"$%0=" ’#’$$(，45-6+）
%56789:7 DE FC6:GFHE: + I-EJ: -60EKH-7+H-C6 CI H5E IJC1+J KL6:1C.E +6: M1EE:-67 KLKHE. CI !"#$%&’(# )*+)",">
-./"(# *+,-./ 0+1 / /.%0"1*# 2/ 3/ 45+67，+6 E6:+67E1E: NJ+6H KNEF-EK，-6 MCH5 +1H-I-F-+J +6: 6+HG1+J NCNGJ+)
H-C6K -6 *H / O-677+67，+ P+H-C6+J QEKE10E -6 O-+67,-，45-6+/ DE :EKF1-ME CG1 I-6:-67K MEJCR/
35E1E +1E HRC -6IJC1EKFE6FEK，CIHE6 C6 CNNCK-HE +,-JJ+1-EK +H H5E K+.E 6C:E，E+F5 -6IJC1EKFE6FE R-H5 HRC
CNNCK-HE M-KE,G+J IJCRE1K R-H5 6C NE:-FEJK / SJCRE1-67 J+KHE: & HC 8 :+LK / >6 H5E :+L CI +6H5EK-K，H5E KHLJEK +1E
JC67E1 H5+6 H5E I-J+.E6HK；H5E JE67H5 MEHREE6 +6H5E1K +6: KH-7.+K -K +MCGH ! / $" ../ 35E FCJC1 CI NEH+JK
F5+67EK I1C. J-75H 1E: HC M1CR6/ 35E KH-7.+ F5+67EK I1C. J-75H 71EE6 HC N+JE LEJJCR，HC M1CR6，+6: J+KHJL HC
MJ+FT/ 35E +6H5E1K :E5-KFE -6 C1:E1 CI N1-C1-HL / 3RC CI H5E +6H5E1K R5CKE :E5-KFE6FE N+HHE16 -K JC67-HG:-6+J
+6: KL6FJ-6+J GNR+1: +JR+LK :E5-KFE I-1KH，ICJJCRE: ML H5E CH5E1K / 35E NCJJE6 IC1.K +6 CM0-CGK“NCJJE6 F-1FJE”
KG11CG6:-67 H5E KH-7.+ R5E6 H5E +6H5E1K +JJ :E5-KFE /
35E IJCRE1-67 KN+6 +.C67 NCNGJ+H-C6K -K #( U && :+LK / 35E IJCRE1-67 N1CFEKK IC1 C6E IJCRE1 CI H5-K KNEF-EK
F+6 ME :-0-:E: -6HC ICG1 NE1-C:K ML H5E IJCRE1 .C1N5CJC7L +6: :E5-KFE6FE：“A1E):E5-KFE6FE”-6 R5-F5 HRC I-J+)
.E6HK KH1EHF5 CGH R-H5 6C :E5-KFE6FE；“<6-H-+J :E5-KFE6FE”—+IHE1 HRC :+LK CI IJCRE1-67，C6E C1 HRC +6H5E1K :E)
5-KFE；“SGJJ :E5-KFE6FE”-K MEHREE6 H5E H5-1: +6: I-IH5 :+L R5E6 H51EE HC I-0E +6H5E1K :E5-KFE，+6: H5E FCJC1 CI
H5E KH-7.+ F5+67EK HC LEJJCR；+6: H5E J+KH NE1-C: -K“D-H5E1-67 NE1-C:”，H5+H CFFG1K I1C. H5E K-,H5 HC KE0E6H5
:+L，R5E6 +JJ +6H5E1K 5+0E :E5-KFE:，KC.E 5+0E ME7G6 HC R-H5E1，+6: H5E FCJC1 CI KC.E KH-7.+H+ F5+67EK HC
M1CR6 C1 MJ+FT LEJJCR/
35E IJC1+J :-+.EHE1 -K F+ / !& ../ 35E1E +1E MCH5 HE.NC1+J +6: KN+H-+J -KCJ+H-C6K CI .+JE +6: IE.+JE C1)
7+6K R-H5-6 H5E K+.E IJCRE1 / ML V+I6-，H5E M1EE:-67 KLKHE. CI H5-K KNEF-EK F+6 ME :EHE1.-6E: +K CGHF1CKK-67 R-H5 N+1HJL KEJI)FC.N+H-MJE +6:
6EE:K NCJJ-6+HC1K :G1-67 H5E NCJJ-6+H-C6 / 35E NCJJE6)C0GJE 1+H-C（? @ A）-K ! "&$ / W+KE: C6 41G:E6’K F1-HE1-)
C6，H5E M1EE:-67 KLKHE. RCGJ: ME HE1.E: ,E6C7+.L/
W+KE: C6 H5E 1EKGJHK CI E.+KFGJ+H-C6，M+77-67，+6: +1H-I-F-+J NCJJ-6+H-C6 KHG:-EK，H5E -6IJC1EKFE6FEK CI H5-K
KNEF-EK N1C:GFE: KEE:K :-IIE1E6HJL / 35E1E +1E 6C KEE:K R5E6 H5E -6IJC1EKFE6FEK +1E E.+KFGJ+HE:，M+77E: +6:
6CH NCJJ-6+HE: +6: IER KEE:K R5E6 G6E.+KFGJ+HE:，M+77E: +6: I1EE NCJJ-6+HE:/ <6 H5E H1E+H.E6HK R5E1E IJCRE1K
RE1E E.+KFGJ+HE:，G6M+77E: +6: I1EE NCJJ-6+HE:，C1 G6E.+KFGJ+HE:，G6M+77E: +6: I1EE NCJJ-6+HE:，C1 E.+KFG)
J+HE:，M+77E: +6: 5+6: KEJI)NCJJ-6+HE:，H5E -6IJC1EKFE6FEK RE1E +MJE HC N1C:GFE KC.E KEE:K/ <6 H5E H1E+H.E6HK
CI E.+KFGJ+H-C6，M+77-67 +6: 5+6: 7E-HC6C7+.L C1 5+6: F1CKK)NCJJ-6+H-C6，H5E -6IJC1EKFE6FEK R+K +MJE HC N1C)
" 收稿日期："$$’)$’)"& 接受日期："$$’)$X)$’
基金项目：国家自然科学基金项目（’$$%$$X$）
!通讯作者 =GH5C1 IC1 FC11EKNC6:E6FE @).+-J：5EN-67Y KR6G/ E:G/ F6
植物生态学报 "$$#，;<（’）’’’ 9 ’#$ "
##############################################################
$123 04526716869:13 #:;:13
!"#$ %&’$ ($$!(，)"* +*( ,’&!"#*+&- ’.*+& /.( (*+00 0&/，’.-1+-1 2’&% 345678 *& 96 57:8 5 ;<$’$ /.( -& .1=
.%&(,$’%>，.-! &"*#’&((+-1 /.( *<$ %.+- 2&’% &2 )’$$!+-1 (>(*$%5
;<+( (,$#+$( %.+-*.+-( . ’$0.*+?$0> <+1< 0$?$0 &2 1$-$*+# ?.’+.*+&- .( #&%,.’$! *& .- .?$’.1$ (,$#+$( 5 ;<$
,’&,&’*+&- &2 ,&0>%&’,<+# 0&#+（!）+( @3 5A78，*<$ .?$’.1$ -"%)$’ &2 .00$0$( ,$’ 0&#"(（"）+( : 5@B，.-! *<$
%$.- $22$#*+?$ -"%)$’ &2 .00$0$( ,$’ 0&#"( +( : 566 5 ;<$ #$% +( &-0> 7 57C 5 ;<$ ’$("0*( (<&/ *<.* &"*#’&((+-1 +(
,’$!&%+-.-* +- *<$ )’$$!+-1 (>(*$% &2 *<+( (,$#+$( 5
D$ #&-#0"!$ *<.* ,&00$- #&%,$*+*+&- %.> )$ *<$ %.E&’ 2.#*&’ 0$.!+-1 *& *<$ $-!.-1$’$! (*.*"( &2 & ’ ()*+
(,-,./0,1$ F.G+%5 ?.’ 5 0/23,4)$ H5 ;5 I<.-15
!"# $%&’( J’$$!+-1 (>(*$%，K$-$*+# !+22$’$-*+.*+&-，L"*#’&((+-1 +-!$G，M&00$-=&?"0$ ’.*+&，&,$52%61$ ()*+
(,-,./0,1$ F.G+%5 ?.’ 5 0/23,4)$ H5 ;5 I<.-1
植物花的综合特征包括两个方面：花部构成
（N0&’.0 !$(+1-）和花的开放式样（N0&’.0 !+(,0.>）。花部
构成主要包括花的结构、颜色、气味、分泌物质类型
及其产量等单个花的所有特征；花的开放式样则指
花在某时间开放的数量、花在花序上的空间排列状
况等，是花在种群水平上的表现特征。
繁育系统是指控制种群或分类群中异体受精或
自体受精相对频率的各种生理、形态机制（H$>/&&!，
:CAC），在决定植物的进化路线和表征变异上起着重
要作用（K’.-*，:C4:），是种群有性生殖的纽带。对繁
育系统的多样化及其作用模式和机制的研究，是理
解植物各类群进化的一个重要基础（郭友好等，
:CC4）。繁育系统式样还是群落组成、结构的一个重
要方面（F#O-*&(< ，3773）。濒危植物繁育系统的研
究对于繁育生物学和生物多样性保护和管理具有重
要意义（王崇云等，:CCC）。在国外，植物繁育系统的
研究始终受到重视，并成为进化生态学的研究热点
和重点之一，特别是等位酶技术兴起后，研究的种类
在不断扩大（P.2-+ )% 50 ’，3777）。国内也开展了许多
相关的研究工作，近几年的成果很多（王洪新等，
:CC@；赖焕林等，:CCA；陈小勇等，:CCA；周永刚等，
3777）。
双花木属（&,$52%61$）系金缕梅科孑遗的单种
属，该属在探索长柄双花木系统发育和东亚长柄双
花木地理分布方面具有一定的科学意义（傅立国，
:C4C）。长柄双花木（ &,$52%61$ ()*(,-,./0,1$ F.G+%5
?.’ 5 0/23,4)$ H5;5 I<.-1）是该属中国=日本植物区系
的替代种（傅立国，:C4C；:CC3），仅零星分布于湖南、
江西和浙江等省的部分县，分布区局限，且个体数量
稀少（傅立国，:C4C；:CC3；肖宜安等，3773；377B），目
前已处于濒危状态，被列为国家二级重点保护的濒
危物种。为了揭示其濒危的原因和机制，作者曾对
其群落物种多样性、种群形态分化及其与环境因子
的关系等方面进行了研究（肖宜安等，3773；377B），
而有关其繁育系统的研究则未见报道。该文主要在
对长柄双花木种群结构等研究的基础上，结合其花
部特征观察和等位酶分析的结果，探讨其繁育系统
特征，为揭示该物种的濒危机制以及制定合理的保
护措施提供依据。
) 研究地点及其自然概况
研究地点设于江西省井冈山长柄双花木分布
区，该分布区位于罗宵山山脉中段，所处区域植被为
亚热带常绿阔叶林被破坏后形成的次生林或次生灌
丛。海拔 @77 Q : B77 %，土壤主要为红棕壤。分布
地年均气温 :6 5: R，:月份平均气温 B 5 C R，A月平
均气温 3B 5A R，极端最低温 S :B5 9 R，极端最高温
B6 53 R。年降水量 : 4A3 %%，无霜期 39A Q 3@B !。
气候温凉，雨水多，云雾重，湿度较大。与浙江龙泉、
江西军峰山等分布地植被、气候相似（傅立国，:C4C；
:CC3；饶军等，:CCA）。
* 研究方法
* 5) 花开放式样的观察
:CCC Q 3773年连续 9年在长柄双花木花期标记
人为影响小的植株 37 株，每植株上标记 :77 个花
蕾。其中 3773年在蔡家田和茨坪两个地点同时进
行观察，前者为野生自然种群，后者为 :CC4 年栽种
的人工种群。每 3 Q B !观察 :次花蕾，直到花朵开
放。开放当天，每隔 3 Q B <观察 :次。后每天观察
:次，直到花朵脱落或成为果实。每次观测，均注意
记录花朵开放、花粉散出、柱头伸长、气味开始出现
和持续的时间；记录花朵形状、大小、颜色和它们的
时空动态；尤其注意柱头与花药的位置。并用下式
表示花朵开放百分率：
某一特定日期的开花数目 T（开放花朵 U未开放
花蕾 U凋落或结果的花朵）
另外按照 P.2-+（:CC3）所述标准描述观测地点长柄
双花木的开花进程并记录其开始的时间：开始开花；
368以下的植株开花；678以上的植株开花；368以
BB9 植 物 生 态 学 报 34卷
下的植株尚处于花期，余者已经凋谢；开花末期（少
于 !"#的植株仍在开花）。
! $! 杂交指数（%&’ ()*++,-. ,-/01，!"#）的估算
按照 234-,（!556）的标准进行花序直径、花朵大
小及开花行为的测量及繁育系统的评判。
! $" 花粉7胚珠比（8*990-7*:&90 )3’,*，$ % !）的估算
6""6年 !"月随机采花药尚未开裂的花序 ;个
（共 !" 朵花），用 <== 固定，按照 8,3+ 和 >&*’,3-
（6""!）的方法统计单花花粉粒数，石蜡切片测胚珠
数。每朵花的 $ % ! 比用该花的花粉数除以胚珠数
得到。
! $# 套袋实验
在野外对花分别采取如下处理：去雄套袋不授
粉、去雄不套袋自然授粉、去雄套袋人工授同株异花
花粉、去雄套袋人工授异株花粉、去雄套袋人工自花
授粉、自然授粉。每处理各标记 ;" 个花序（!"" 朵
花），从开花当天至第八天每两天用 <==固定 ! 次
花序，每次每处理 ?个花序（@朵花），用于检测置落
柱头的花粉数目。其余用于统计结籽率（结籽率 A
饱满种子数 B总胚珠数）。
! $$ 等位酶电泳
! $$ $% 样地设置、取样与制备
于 6"""年 5月底确定 ;个生境各异的样点（种
群）（表 !），每种群中随机采 !" C !;个成年个体上的
完整功能叶 !; C 6" 片以上，迅速装入塑料袋、编号
后放入冰壶内，带回实验室放低温冰箱保存备用。
按常规方法制样，但提取缓冲液略有不同：过氧化物
酶（8DE）用 FG H$ ; 的磷酸缓冲液；苹果酸脱氢酶
（I2G）J),+7GK9 提取缓冲液加 !#巯基乙醇、@#
8L8和 !"#2IM%；异柠檬酸脱氢酶（N2G）、超氧化
物歧化酶（M%2）和酯酶（DMJ）均用 J),+7GK9 提取缓
冲液加 " $ !#巯基乙醇、@#8L8、;#蔗糖和 " $ "?#
的 D2J=钠盐。
! $$ $! 制胶、电泳与染色
采用垂直板不连续聚丙烯酰胺凝胶稳压电泳，
经实验选出 O种凝胶系统，即系统!：?#的分离胶，
H#的浓缩胶；系统"：O#的分离胶，H $ ;#的浓缩
胶；系统#：!! $ ;#的分离胶，O#的浓缩胶。FG值
分别为 @ $@和 P $ @，电极缓冲液为 FG @$ O J),+7甘氨
酸。不同的酶采用不同的凝胶系统进行电泳（表
6）。电泳在 ? Q冰箱中进行，开始电压为 !;" L，待
溴酚蓝指示剂进入分离胶成一连续横线时（约经 6"
C O" R,-）将电压升至 6P" L恒压电泳，约 O C P S，至
指示剂溴酚蓝距分离胶末端约 ! $; (R处停止电泳。
表 ! 各采样地点（种群）生境资料
J3T90 ! G3T,’3’ (*-/,’,*-+ *4 ’S0 F*F&93’,*-+ *4 ’S0 03(S +3RF9,-. F9*’
种群
8*F&93’,*-
地点
U*(3’,*-
海拔
D90:3’,*-（R）
坡度
M9*F0
坡向
M9*F,-. /,)0(’,*-
生 境
G3T,’3’ (*-/,’,*-+
=
白石坳
V3,+S,3* 5"" ?"
北 M*&’S
山谷，水沟边，人工杉木林
L3990W 3-/ +’)03R +,/0+，3)’,4,(,39 4*)0+’ *4 "&’(’)*+,(+ -+’./0-+1+
V
上屋背
MS3-.X&T0, @!" ?;
东南 DY
路边，灌丛
83’S +,/0+，+S)&TT0)W
K
下屋背
Z,3X&T0, H5; O"
西北 [M
山脚，长柄双花木纯林
I*&-’3,- 4**’，+,RF90 4*)0+’ *4 2(3+’1*&3 ./4.(5(60-(&3 I31,R$ :3) $ -0’)(7/3
2
清水溪
\,-.+S&,1, H!" !"
东北 DM
山谷，竹林
L3990W，T3RT** 4*)0+’
D
七里船
\,9,(S&3- PO" 6"
北 M*&’S
河边，常绿针阔混交林
E,:0) T3-]，0:0).)00- T)*3/903:0/ 3-/ 3(0)3’0903:0/ 4*)0+’
表 6 电泳测定的酶系统、编码位点和凝胶缓冲系统
J3T90 6 D-^WR0+，-&RT0) *4 9*(,3++3W0/ 3-/ T&440) +W+’0R+
酶系统
D-^WR0 +W+’0R
酶分类编号
DK Y*$
凝胶系统
V&440) +W+’0R
过氧化物酶 80)*1,/3+0 D$ K$! $!! $! $H !
苹果酸脱氢酶 I393’0 /0SW/)*.0-3+0 D$ K$! $! $! $OH !
超氧化物歧化酶 M&F0)*1,/0 /,+R&’3+0 D$ K$! $!; $! $! !
酯酶 D0+’0)3+0 D$ K$O $! $! $ _ "
异柠檬酸脱氢酶
N+*(,’)3’0 /0SW/)*.0-3+0 D$ K$! $! $! $?6 #
然后剥胶、染色。
! $$ $" 数据处理
按王中仁（!55P）的方法计算多态位点百分数
（$），平均每个位点的等位基因数（8），平均每个位
点的等位基因的有效数目（8/），平均每个位点的预
期杂合度（9/），平均每个位点的实际杂合度（9"）和
内繁育系数（:）。采用基因分化系数 ;31（K*044,(,0-’
*4 .0-0 /,440)0-’,3’,*-）度量种群间遗传分化大小（葛
O期 肖宜安等：濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统 OO;

但其开始开花和最后开花花期均有一定的相差。尤
其是 !"""年与 #$$# 年，总开花持续时间只相差 !
%，但 #$$#年始花期和开花末期均比 !"""年推迟 !$
%以上，开花高峰日期也相差近 !$ %。在 #$$#年，两
个不同地点的开花期也相差明显：开花持续时间蔡
家田比茨坪长 & %，而始花期和开花末期均推迟 !$ %
以上。另据了解，这两个地点每年花期均相差明显。
造成上述现象的原因可能是不同年份之间的气候变
化所致，自然种群与人工种群之间开花进程的差异
还可能与不同地点之间的海拔、地形等其它环境因
子有关。这有待进一步研究。
! ’" 杂交指数（()*+,-.//012 01%34，!"#）
按照 56710（!""#）的方法对长柄双花木进行杂
交指数的测量，其结果见表 &。长柄双花木花直径
约为 !& 88；该种虽属两性花，但开花时柱头与花药
分离，直到花药散粉时柱头位置仍比花药高；而且花
药散粉初期雌蕊尚未成熟。因此可以认为其雌、雄
器官在空间和时间上是分离的。其杂交指数（!"#）
大于 9。根据 56710（!""#）的标准其繁育系统可定
为异交，部分自交亲和，需要传粉者。
! ’! 花粉+胚珠比（:.;;31+.<);3 -6*0.，$ % !）
由表 =可知，长柄双花木的 $ % ! 约为 ! #&$，按
照 >-)%31（!"??）的标准，该物种的繁育系统属于兼
性异交类型。
! ’# 套袋实验
经过套袋和人工授粉等实验后，其结果（表?）
表 @ 长柄双花木花形态功能特征
A6B;3 @ AC3 7;.-6; 8.-DC.;.2E .7 &’()*+,-( ./0.’1’234’-( F6408’ <6- ’ 43*5’6/(
观测项目 G*38/ .7 .B/3-<6*0.1 观测结果 H3/);*/ .7 .B/3-<6*0.1
花瓣雄蕊枯萎顺序
I;.J3- .-261/ J0;*012 .-%3-
同时 K08);*613.)/;E
花瓣发育状态
:3*6; %3<3;.D831*
颜色变化 >.;.- ,C6123/
大小变化 K0L3 ,C6123/
淡红+深红+褐色 M02C* -3%+%33D -3%+B-.J1
花瓣伸长+卷缩 K*-3*,C.)*!H.;;012
雄蕊发育状态
K*6831/ %3<3;.D831*
花丝长短
I0;6831* ;312*C
明显伸长 KC.-*!M.12（!’!$ 88!# ’#= 88）
花药与柱头间距
50/*61,3 7-.8 61*C3-/ *. /*0286
由长变短 M.12!KC.-*（!’$# 88!$’## 88）
花药开裂方式
F.%3 .7 61*C3- %3C0/,31,3
外向朝上 N4*-.<3-/0.1 61% 6/,31%012，#纵裂 # M.120*)%016;
%3C0/,31,3
柱头发育状态
K*0286 %3<3;.D831*
颜色 >.;.-
浅绿+浅黄+褐色+黑色
M02C* 2-331+D6;3 E3;;.J+B-.J1+B;6,O
形状 KC6D3 无明显变化 P. .B<0.)/ ,C6123/
位置 :./0*0.1 直立 QD-02C*
气味 (%.)- 有 R3/
分泌物 P3,*6- 有 R3/
表 9 长柄双花木种群开花进程（日 S月）
A6B;3 9 AC3 7;.J3-012 D-.,3// .7 &’()*+,-( ./0.’1’234’-( F6408’ <6- ’ 43*5’6/( D.D);6*0.1（56*3 S F.1*C）
观测项目
G*38/ .7 .B/3-<6*0.1
蔡家田 >60T06*061
!""" #$$$ #$$! #$$#
茨坪 >0D012
#$$#
个别植株开花 U 73J D;61*/ 7;.J3-012 #@ S " #! S " #& S " #V S " !V S "
#&W植株开花 #&W 01%0<0%)6;/ 7;.J3-012 9 S !$ & S !$ V S !$ ? S !$ #V S "
&$W及以上植株开花 &$W .- 8.-3 01%0<0%)6;/ 7;.J3-012 " S !$ !# S !$ != S !$ !" S !$ !! S !$
X #&W植株尚在开花，其余谢花
M3// *C61 #&W 01%0<0%)6;/ 7;.J3-012，*C3 -3/* 6;-36%E /C3% != S !$ #$ S !$ #& S !$ ! S !! ## S !$
开花末期，仅 !$W植株开花
N1% .7 7;.J3-012，;3// *C61 !$W 01%0<0%)6;/ 7;.J3-012 #@ S !$ & S !! ? S !! !& S !! # S !!
第一朵花开日期 I0-/* 7;.J3-012 %6*3 !& S " !" S " #$ S " #& S " !# S "
最后一朵花开日期 M6/* 7;.J3-012 %6*3 @ S !! !$ S !! !@ S !! !? S !! ? S !!
开花高峰（开花数最多日期）:36O 7;.J3-012 %6*3 = S !$ " S !$ !9 S !$ !& S !$ & S !$
花期持续时间 5)-6*0.1（%） &@ &@ && &9 9"
开花振幅（花数）I;.J3-012 68D;0*)%3（P)8B3- .7 7;.J3-/） !!? !!& !#$ !!= !!&
@期 肖宜安等：濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统 @@?
表 ! 长柄双花木杂交指数观测结果
"#$%& ! "’& ()*+,-(../01 /02&3 (4 !"#$%&’(# )*+)","-./"(# 5#3/67 8#- 7 /.%0"1*#
观测项目
9*&6. (4
($.&-8#*/(0
花朵直径
:/#6&*&-
(4 4%(;&-
花药散粉与柱头可授期时间间隔
"&6<(-#% .&<#-#*/(0 (4 #0*’&- 2&’/.,&0,&
#02 .*/16# -&,&<*/8/*=
柱头与花药空间间隔
><#*/#% <(./*/(0/01 (4
.*/16# #02 #0*’&-.
234 值
234 8#%)&
繁育系统类型
"=<& (4 $-&&2/01+.=.*&6
结 果
?&.)%*. @ A 66 B C
雄蕊先熟 B D
E-(*#02-= B D
空间分离 B D
><#*/#%%= .&<#-#*/(0 B D @ F
异交，部分自交亲
和，需要传粉者 G)*+
,-(../01，<#-*/#%%= .&%4+
,(6<#*/$%&， 2&6#02
4(- <(%%/0#*(-.
表 A 长柄双花木的花粉+胚珠比
"#$%& A E(%%&0+(8)%& -#*/( (4 !"#$%&’(# )*+)","-./"(# 5#3/67 8#- 7 /.%0"1*#
观测项目
9*&6. (4 ($.&-8#*/(0
每花花粉数量
E(%%&0 0)6$&- <&- 4%(;&-
每花胚珠数目
G8)%& 0)6$&- <&- 4%(;&-
花粉+胚珠比
E(%%&0+(8)%& -#*/(
繁育系统类型
"=<& (4 $-&&2/01+.=.*&6
结果 ?&.)%*. !H HII J K L D L!I 兼性异交 M&0(1#6=
表 J 长柄双花木套袋实验结果（平均数 K标准误）
"#$%& J "’& *&.* -&.)%*. (4 &6#.,)%#*/(0 (4 !"#$%&’(# )*+)","-./"(# 5#3/67 8#- 7 /.%0"1*#（6�. K >:）
授粉方式
"-&#*6&0*
每柱头落置花粉粒数
N)6$&- (4 <(%%&0 (0 &#,’ .*/16#
平均结籽率
E-(2),/01 -#*/(（O）
去雄，套袋，不授粉 P6#.,)%#*/(0，$#11&2，0( <(%%/0#*/(0 I I
去雄，不套袋，自然授粉 P6#.,)%#*/(0，)0$#11&2，4-&& <(%%/0#*/(0 DD 7A K I 7!L F 7AI K L7DI
去雄，套袋，人工授同株异花花粉 P6#.,)%#*/(0，$#11&2，’#02 1&/*(0(1#6= !Q7L K D7JD LH 7!I K C7FI
去雄，套袋，人工授异株花粉 P6#.,)%#*/(0，$#11&2，’#02 ,-(..+<(%%/0#*/(0 AC 7Q K L 7CI F! 7ID K L7JC
去雄，套袋，人工自花授粉 P6#.,)%#*/(0，$#11&2，’#02 .&%4+<(%%/0#*/(0 !J 7Q K D 7QI L 7JC K I7IA
不去雄，套袋，自花授粉 R0&6#.,)%#*/(0，$#11&2，.&%4+<(%%/0#*/(0 DQ 7D K D 7FQ D 7DC K I7IQ
不去雄，不套袋，自然授粉 R0&6#.,)%#*/(0，)0$#11&2，4-&& <(%%/0#*/(0 LC 7! K D 7LC L 7J! K I7LQ
表 H 种群间的遗传变异状况
"#$%& H S&0&*/, 2/8&-./*= 8#%)& (4 &#,’ <(<)%#*/(0
种 群 E(<)%#*/(0 T U V : P 平均 5�
等位基因位点数 N)6$&- (4 #%%&%&. DC D! D! D! DF DJ
多态位点数 N)6$&- (4 %(,/ <(%=6(-<’/, Q Q Q Q Q Q
多态位点百分数 E&-,&0*#1& (4 <(%=6(-<’/, %(,).（5）O AQ7LC AI 7II AI 7II AI 7II AF 7LQ AL 7JI
平均等位基因数 5� 0)6$&- (4 #%%&%&. <&- %(,).（6） D 7AQ D 7AI D 7AI D 7AI D 7AF D 7AC
平均等位基因有效数 5� &44&,*/8& 0)6$&- (4 #%%&%&. <&- %(,).（6*） D 7AJ D 7FA D 7!Q D 7!L D 7!J D 7LA
内繁育系数 90*&-+$-&&2/01 ,(&44/,/&0*（7） W I7FC W I7IL W I7CD W I7!C W I7FH W I7C!
表明：长柄双花木不存在无融合生殖现象，自然条件
下结实率只有 L 7 J!O左右，与连续多年的野外调查
结果（L 7HIO）基本一致。而其自花授粉结实率低，
人工同株异花授粉次之，人工异株异花授粉结实率
则可达 F!O左右。上述结果表明该物种的繁育系
统以异交为主。
! 7" 等位酶电泳结果及其分析
! 7" 7# 种群间的遗传结构
电泳共获得 C!条清晰的酶谱带，可确定 DJ 个
基因位点，其中 Q 个为多态位点，H 个为单态位点，
多态位点百分率为 AL 7 JIO（表 H）；多态位点都具有
L个等位基因。平均等位基因数为 D 7 AC个，平均等
位基因有效数为 D 7LA；平均预期杂合度 8* 为 I 7 FL，
平均实际杂合度 8I为 I 7 AF。各种群在各遗传变异
指标上的差异都不大（表 H），其多态位点均为 Q个，
且种群 U、V、:的基因位点数也都一样。说明它们
的变异水平相近，各种群之间分化不大，这一点还可
从基因分化系数得到进一步的证明。各位点实际杂
合度（8.）大多高于相应的预期杂合度（8*），7 值小
于“I”等都说明存在杂合子过量（X-/1’*，DQJH）。
! 7" 7 $ 种群间的遗传变异性及繁育系统的间接估
计
从表 Q中可知，在 Q个多态位点中，只有 >G:+L
在种群之间的基因分化程度较高，其 9#&达 FDO，即
该位点有 FDO的遗传多样性来自于种群之间；最低
的 9#&为 I。9#&值在位点间变动较大，说明不同位点
对种群间遗传结构的差异的贡献是不同的（钟敏等，
DQQ!）。长柄双花木总体遗传分化程度相对较低，基
CCH 植 物 生 态 学 报 LH卷
表 ! 长柄双花木多态位点的基因多样度分析
"#$%& ! "’& (&)&*+, -+.&/0+*1 +)*&/2/&*&- 3/45 #%%4615& #)#%10+0 43 !"#$%&’(# )*+)","-./"(# 7#8+59 .#/ 9 /.%0"1*#
位点 :4,#*+4) ;<=>? ;<=>@ 7AB>? 7AB>C ? E DFA>? DFA>E GAB>E 平均 7&#)
2* H 3I? H 3C! H 3CC H 3CE H 3@J H 3I? H 3@! H 3CI H 3@C H 3C@
2. H 9J@ H 9K! H 9JE H 9C! H 9@E H 9J@ H 9I? H 9J@ H 9IE H 9IL
4#& H 9H? H 9H? H 9HC H 9?I H 9?! H 9HC H 9HK H 9E! H 9E@ H 9?E
56 M @9LH J 9@H M M J9EH E 9LH H 9@J H 9LJ E 9@H
因分化系数 4#&为 H 9 ?E，即有 LLN的遗传变异来自
于种群内部，只有 ?EN的变异存在于种群之间。有
研究表明（B#5/+,O *& $/ 3，?!K!；杨持等，EHHE），植物
多态位点的遗传变异只有 ?LN来源于种群内部，
LEN存在于种群间；自交种有 I?N的遗传变异保存
于种群之间，异交种则只有 ?HN。长柄双花木有
?EN的遗传变异存在于种群间，与上述结果较为接
近，这也可说明该物种可能是一种以异交为主的物
种。
! 讨 论
对植物花部结构和繁育系统的了解是认识植物
生活史的前提，也是其它相关研究所需的基本背景
知识（王崇云等，?!!!）。由于植物性别系统的不同，
因此常常表现出多样化的繁育系统类型。不同性别
系统对其杂交率、传粉机制和繁育系统具有不同的
影响（AP%5&)，EHH?；Q#&(/+ R .#) -&/ ;+S%，?!!J；T#U#，
?!LH；T#U# *& $/ 3，?!LI#；?!LI$；TP%%4,O，?!LI），雌雄
异株植物属于远交（即异交）类型，其它系统如雄性
两性同株、雌雄同株尽管不能完全避免自交，但趋向
远交，或促进远交（AP%5&)，EHH?；T#U# *& $/ 3，?!LI#；
?!LI$；TP%%4,O，?!LI）。
根据 A#)3+的标准所得出的杂交指数表明，两性
花植物长柄双花木的繁育系统为异交，部分自交亲
和，需要传粉者。按照 V/P-&) 的花粉>胚珠比
（7 8 9）的标准划分，其繁育系统属于兼性异交类
型。套袋实验结果显示，长柄双花木不存在无融合
生殖，套袋自花授粉结实率极低、去雄或不去雄自然
授粉（不套袋）结实率都低，而异花授粉尤其是异株
异花授粉结实率相对较高。由此说明该物种可能属
异花传粉类型。上述 @种方法实验结果基本一致，
同时也说明杂交指数可以简便检测显花植物的繁育
系统，与其它一些研究结果相一致。
自从 V/P-&)的早期研究开始，花粉>胚珠比就引
起了许多研究者的极大兴趣。虽然这一方法作为植
物繁育系统的指示参数曾受到怀疑，但是在两性植
物繁育系统研究中，它仍被许多研究者认为是判断
植物繁育系统的一个很好的参数（;+#0 R WP4*+#)，
EHH?；V/P-&)，EHHH），并被广泛使用（;+#0 R WP4*+#)，
EHH?；宋志平等，EHHH；刘林德等，EHHE）。从该实验
的研究结果看，它与杂交指数、套袋实验的结果基本
一致，进一步证明该指数在植物繁育系统中是可以
利用的而且是比较简便的好参数。
狭义的交配系统概念只与有性生殖有关，而在
更为广泛的意义上，交配系统实质上与繁育系统的
意义相当（;+#0 R WP4*+#)，EHH?）。交配系统一直被
认为是影响植物种群遗传结构的一个重要因素，对
种群遗传结构有着重要的作用。植物基因交流是通
过花粉流和种子散布实现的，而种子在多数情况下
散布距离有限，因而花粉传递不论对种群遗传变异
在种群内还是种群间分布的作用都表现得更为突
出。研究表明，自交物种的遗传多样性有 I?N分布
在种群之间，而异交物种则只有不到 ?HN分布在种
群间，也即 !HN以上的遗传多样性是来自于种群内
的（B#5/+,O *& $/ 3，?!K!；杨持等，EHHE）。当某物种
分布在种群内的遗传多样性超过 !HN时，该物种的
繁育系统常常是以异交为主的。长柄双花木有约
?EN的遗传多样性分布在种群之间，与此接近，表明
其繁育系统可能以异交为主。
从传粉角度看，长柄双花木在自然条件下结实
率低，其可能原因可以解释为花粉竞争的结果。套
袋实验结果表明，长柄双花木自花授粉结实率极低，
说明其自花授粉亲和性低。而长柄双花木虽然自开
花至花药散粉，柱头都高于花药，而且花药散粉时雌
蕊尚未成熟，这似乎表明自花花粉在竞争中难以起
到重要作用，而事实可能并非如此。套袋实验表明，
去雄时落置柱头的花粉数明显低于不去雄时落置柱
头的花粉数（表 K）；同时显微观察也发现，在长柄双
花木雌蕊成熟前，仍有大量自花花粉落置柱头（平均
每柱头花粉数为 ?I 9@ X H 9!K），这很可能造成自然条
件下异花花粉落置困难，甚至无法落置柱头。采用
花粉标记法测定落置柱头的花粉来源也显示，自然
受粉条件下柱头上自花花粉数（平均每柱头花粉数
为 ?! 9@ X H 9@J）显著多于异花花粉数（平均每柱头花
@期 肖宜安等：濒危植物长柄双花木的花部综合特征与繁育系统 @@!
粉数为 ! " # $ % " &’）。因此在花粉竞争中自花花粉
常常处于优势，引起结实率低，这也可能是长柄双花
木致濒的生殖生物学因素之一。
野外调查发现长柄双花木具有“花多果少”的生
殖特性，而形成这种特性的机制如何？造成其结实
率低主要是花粉竞争所致，或还有其它因素，比如是
否存在“花粉限制”或“资源限制”？或者其它因素所
起的作用更主要？传粉昆虫在其有性生殖过程中起
到何种程度的作用？这些问题都值得进一步研究。
参 考 文 献
()*)+," -" ./0%" 1234567538 39 :73;<= 78 943*;>78? @4)86A" B885C
)4 D;27;*A 39 1<343?= )8: -=A6;E)67()*) + ," -" + H" D" I;>>= J K" L" (;)3:5<672;
N7343?= 39 6>3@7< 43*4)8: >)78 93>;A6 6>;;A" O " I34478)6738 A=A6;EA"
BE;>7<)8 K35>8)4 39 (36)8=+ "# F ##. G #P&"
()*)+ ," -" + -" L" (5443>=+ D" 1" R32744; J S"
L" T>)=5E" ./0&N" D;@>3:5<672; N7343?= 39 6>3@7< 43*4)8: >)78
93>;A6 6>;;A" OO " I34478)6738 A=A6;EA" BE;>7<)8 K35>8)4 39 (36)8=+
"# F #PU G #&U"
H54E;8+ B" V" ’%%." I34478)6738 )8: @M;8343?= 39 943*;>A 78 6M;
<)83@= 39 6*3 <386>)A678? >)78 93>;A6 6=@;A 78 BE)W387)+ R343EN7C
)" I4)86 1<343?=+ !$% F !# G 0&"
(5443;;:78? A=A6;EA 78 6M; 943>) 39 ) 6>3@7<)4
:;<7:535A 93>;A6 78 S;X7<3" (736>3@7<)+ !" F ’0! G #%."
RM;8+ Y" Z" [陈小勇 \ J Z" R" -38? [宋永昌 \ " .//!" S)678?
A=A6;E )8: 789;>>;: 78N>;;:78? :;@>;AA738 39 ) !"#$%&’$’(%)*+*
,$’-#’ @3@54)6738 78 H7)3]7)3+ L5)8?AM)8" B<6) 1<343?7<) -787C
<) [生态学报 \ + !" F PU’ G PU0" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NC
A6>)<6R>5:;8+ D" ^" ./!!" I344;8C3254; >)673F ) <38A;>2)672; 78:7<)63>
39 N>;;:78? A=A6;EA 78 943*;>78? @4)86A" 123456738+ %$ F . G U"
R>5:;8+ D" ^" ’%%%" I344;8 ?>)78AF *M= A3 E)8=_ I4)86 -=A6;EC
)67H)987+ B" .//’" I34478)6738 ;<343?=F ) @>)<67<)4 )@@>3)Z3>QF aX93>: b872;>A76= I>;AA" . G &!"
H)987 + B" + S" L;AA; J 1" I)<787 " ’%%%" I344;8 )8: @34478)6738"
‘;* Z3>QF -@>78?;>CV;>4)?"
c);?>7+ ," J d" 2)8 :;> I7e4 " ./UU" fM; @>78<7@4;A 39 @34478)6738
;<343?=" aX93>:F I;>?)E38 I>;AA"
c5+ d" T" [傅立国 \ " ./0/" fM; >)>; )8: ;8:)8?;>;: @4)86A 78
RM78)" -M)8?M)7 F -M)8?M)7 1:5<)6738 I>;AA" .&0 G .&/" [ 78
RM78;A;c5+ d" T" [傅立国 \ " .//’" fM; >;: N33Q 39 @4)86A 78 RM78) —
>)>; )8: ;8:)8?;>;: @4)86A [ O \ " (;7e78?F -<7;8<; I>;AA" #’P G
#’&" [ 78 RM78;A;T;+ -" [葛 颂 \ + ," g" ^)8? [王可青 \ J S" H38? [董 鸣 \ "
.///" T;8;67< :72;>A76= )8: <438)4 A6>5<65>; 39 ./0"*’1-2 $’3’/
78 S5 bA -)8:4)8:" B<6) (36)87<) -787<) [植物学报 \ + &! F #%.
G #%U" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6T>)86+ V" ./0." I4)86 A@;<7)6738" ’>: ;:" ‘;* Z3>QF R345EN7)
b872;>A76= I>;AA"
T53+ Z" L" [郭友好 \ + -" g" L5)8? [黄双全 \ J K" ," RM;8
[陈家宽 \ " .//0" (>;;:78? A=A6;E )8: ;23456738 39 )]5)67< )8C
?73A@;>E)" B<6) L=:>3N7343?7<) -787<) [水生生物学报 \ + ## F
!/ G 0&" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6L)E>76 J K" (" S76638" ./!/" D;4)6738C
AM7@ N;6*;;8 479; M7A63>= )<6;>7A673@M3>;67<)44= C
:;6;<6)N4; ?;8;67< 2)>7)6738 78 @4)86A" B885)4 D;27;*A 39 1<343?=
)8: -=A6;E)67L;=*33:+ V" L" [ 6>)8A4)6;: N= ,;+ h" c" [柯植芬 \ \ " ./!/"
IM=636)X383E7<)" (;7e78?F -<7;8<; I>;AA" [ 78 RM78;A;d)7 + L" d" [赖焕林 \ J S" Y" ^)8? [王明庥 \ " .//!" -65:7;A
38 N>;;:78? A=A6;E 39 )>6797<7)4 @3@54)6738 39 4+(-* 2’**%(+’(’5
-<7;867) -742); -787<); [林业科学 \ + %% F ’./ G ’’P" [ 78 RM7C
8;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6d75+ d" H" [刘林德 \ + ‘" hM5 [祝 宁 \ + K" L" -M;8 [申家恒 J L" Y" hM)3 [赵惠勋 \ " ’%%’" R3E@)>)6738 A65:7;A 38 943>)4
:=8)E7;;:78? A=A6;E N;6*;;8 6$/-78/1%#%##-* */(7+#%*-*
)8: 65 */**+$+9$%1-* 5 B<6) 1<343?7<) -787<) [生态学报 \ + ## F
.%P. G .%P0" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6S78? @M;8343?= )8: >;@>3:5<672; 356C
@56 78 6*3 A7A6;> A@;<7;A 39 :/1%#’#7-* [ R)<6)<;);\ " I4)86 1<343C
?=+ !$( F . G .#"
I7)A+ (" J I" T5367)8" ’%%." c43*;>78? @M;8343?= )8: @344;8C63C
3254; >)673 78 <3)A6)4 :58; <3EE58767;A 8;)> 15>3A7N;>7)8C
S;:76;>>)8;)8 N3>:;> 78 6M; ‘^ ON;>7)8 I;878A54)" c43>)+ !() F
P!& G P0’"
D)3+ K" [饶军 \ J D" f" d7 [李荣同 \ " .//!" ;+*’(78-* #/1#+0+<
9%$+-* S)X7E" 2)> " $%(,+)/* L" f" RM)8? 78 K589;8? S3586)78A"
I4)86A [植物杂志 \ + [#\ FP " [ 78 RM78;A;-38?+ h" I" [宋志平 \ + Z" L" T53 [郭友好 \ J -" g" L5)8?
[黄双全 \ " ’%%%" -65:7;A 38 6M; N>;;:78? A=A6;E 39 =+2(%#8’1+*
9$’3’ [ (563E)<;);\ " B<6) IM=636)X383E7<) -787<)[植物分类学
报 \ + %* F &# G &/" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6^)8?+ R" Z" [王崇云 \ J R" d" H)8? [党承林 \ " .///" I4)86
E)678? A=A6;E )8: 76A ;23456738)>= E;;4)6738 63 @3@5C
4)6738 ):)@6)6738" K35>8)4 39 ^5M)8 (36)87<)4 D;A;)>物学研究 \ + !" F .U# G .!’" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6^)8?+ L" Y" [王洪新 \ J h" B" L5 [胡志昂 \ " .//U" I4)86
N>;;:78? A=A6;E+ ?;8;67< A6>5<65>; )8: <38A;>2)6738 39 ?;8;67< :7C
2;>A76= " RM78;A; (73:72;>A76= [生物多样性 \ + & F /’ G /U" [ 78
RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6^)8? + h" D" [王忠仁 \ " .//U" I4)86 )443W=E; )8)4=A;A" (;7e78?F
-<7;8<; I>;AA" [ 78 RM78;A;^>7?M6+ -" ./!0" 123456738 )8: 6M; ?;8;67P " H799;>;867)6738 *76M78 )8: )E38? 8)65>)4 @3@54)6738A" RM7<)C
?3F b872;>A76= 39 RM7<)?3 I>;AA"
Y7)3 + Z" B" [肖宜安 \ + I" L; [何平 \ + L" I" H;8? [邓洪平 J Y" L" d7 [李晓红 \ " ’%%’" ‘5E;>7<)4 )8)4=A7A 39 @3@54)6738
E3>@M343?7<)4 :799;>;867)6738 39 ;+*’(78-* #/1#+0+9%$+-* S)X7E"
2)> " $%(,+)/* 78 K78??)8?AM)8" K35>8)4 39 ^5M)8 (36)87<)4 D;C
A;)>18?47AM )NA6>)<6Y7)3 + Z" B" [肖宜安 \ + I" L; [何平 \ + L" I" H;8? [邓洪平 J Y" L" d7 [李晓红 \ " ’%%#" -65:= 38 :72;>A76= 39 ;+*’(78-*
#/1#+0+9%$+-* S)X7E" 2)> " $%(,+)/* <3EE5876= 78 K78??)8? S358C
6)78A" K35>8)4 39 K78??)8?AM)8 ‘3>E)4 R344;?; [井冈山师范学
院学报 \ + #’ F . G &" [ 78 RM78;A;Z)8?+ R" [杨持 \ + Z" R" ^)8? [王迎春 \ + g" d75 [刘 强 \ +
Z" c" hM)8? [张云飞 \ J Z" K" hM)8? [张颖娟 \ " ’%%’" fM;
<38A;>2)6738 N7343?= 39 >/71’/(’ 2%(,%$+#’5 (;7e78?F -<7;8<;
I>;AA" .0 G ’%" [ 78 RM78;A;hM38? + S" [钟敏 \ + L" Y" ^)8? [王洪新 \ J h" B" L5 [胡志
昂 \ " .//&" B @>;47E78)>= A65:= 38 ?;8;67< A6>5<65>; 39 d7)3:38?
a)Q ?@-/1#-* $+’%7-(,/(*+*A @3@54)6738 78 :>= )8: E37A6 M)N76)6A
)8: 76A ):)@672; 7E@47<)6738A" B<6) (36)87<) -787<) [植物学
报 \ + %" F UU. G UU0" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6hM35+ Z" T" [周永刚 \ + L" Y" ^)8? [王洪新 \ J h" B" L5
[胡志昂 \ " ’%%%" -;;: @>36;78 @34=E3>@M7AE *76M78 78:727:5)4
@4)86A )8: E)678? A=A6;E" B<6) (36)87<) -787<) [植物学报 \ +
&# F /.% G /.’" [ 78 RM78;A; *76M 18?47AM )NA6>)<6责任编委：董 鸣 责任编辑：姜联合
#P% 植 物 生 态 学 报 ’0卷