全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 222~236
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-05-21 接受日期: 2008-07-08
基金项目: 国家自然科学基金(30700089)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室开放基金(K0801)
夏婧博士审阅本文并提出宝贵意见, 特此致谢
E-mail: renmingxun@yahoo.com.cn
花内雄蕊分化及其适应意义
任明迅
(中国科学院武汉植物园,武汉 430074)
摘 要 对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应
意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和
异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面
地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、
雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药
分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合
生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶
段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的
巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的
花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄
蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异
交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花
者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花
粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。
现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实
行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运
动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应
意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部
特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。
关键词 雌雄异位 异型雄蕊 单强雄蕊 雄蕊运动 传粉 花粉呈现理论
INTRAFLORAL STAMEN DIFFERENTIATIONS AND THEIR ADAPTIVE SIG-
NIFICANCES
REN Ming-Xun
Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
Abstract Intrafloral stamen differentiations have adaptive significances and possible effects on plant
reproduction strategies and mating patterns. Intrafloral stamen differentiations, in which stamens in a
flower differ distinctly in shape, size or color of filament and/or anther and normally in function, can be
classified into five main types: filament differentiation (e.g., filament length differentiation), anther dif-
ferentiation (e.g., differentiation in pollen viability and anther color or size), differentiation in growth
pattern of stamens (e.g., some stamens grow fused and others separately), differentiations in stamen
movement (e.g., stamens move at different time and are in different dehiscence stages and different spa-
tial position), and staminodes (i.e., some stamens have lost the function of producing viable pollen and
normally have a different shape). Heteranthery, which is mostly found in enantiostylous species with
mirror-image flowers, is a special type of stamen differentiation in which filament length, anther size
and color, and pollen viability all are so differentiated that the two kinds of stamens show different

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 223
functions: feeding stamens (normally sterile, but provide nutrients that attract and feed pollinators) and
pollinating stamens (produce viable pollen). In some special types of complex breeding systems such as
heterostyly and enantiostyly, intrafloral stamen differentiations are also present and differentiation
modes often differ among individuals. Intrafloral stamen differentiations cause various spatial positions
of anthers in a single flower, which can affect the herkogamy (spatial separation of female and male or-
gans) and dichogamy (temporal separation of female and male functions), and the modes and foraging
activities of pollinators can also be greatly affected. Consequently, plant mating patterns such as levels
of selfing and sexual interferences are modified. Stamen differentiation can increase plant fitness
through presenting pollen in many small doses in differentiated stamens, which can greatly enhance
pollen output in plants receiving many pollinator visits, as suggested by pollen presentation theory. So,
intrafloral stamen differentiations can be seen as a kind of pollen packaging and dispensing mechanism.
Some adaptive significances of stamen differentiations have been recognized, but specific functions of
some types (e.g., monodynamous stamens, differentiations in stamen movement time and/or mode, and
trimorphic differentiation of stamen in Commelinaceae and some plants of Fabaceae) need further illu-
mination.
Key words herkogamy, heteranthery, monodynamous stamens, stamen movement, pollination, pollen
presentation theory (PPT)
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024
植物花的主要形态学性状都是在作用于雄性
功能(把花粉散发到可受柱头)的选择压力下进化
而来的(Willson, 1979; Bell, 1985; Stanton et al.,
1986; Barrett, 2002, 2003; 张大勇, 2004)。作为雄
性功能的直接参与部位 , 雄蕊(Stamen)的形态与
结构也在这种选择压力下表现出一定的变化, 甚
至在同一朵花内出现了雄蕊与雄蕊之间在形态上
的显著分化。花内雄蕊发生分化的方式和类型有
很多 , 很早就引起了人们的注意 (Darwin, 1877;
Muller, 1882; Foerste, 1888)。Darwin (1877)首次明
确指出 , 刺萼龙葵(Solanum rostratum)、大车前
(Plantago major)和多花异蕊草(Heteranthera mul-
tiflora)等植物花内存在花丝长度和花药颜色分化
的雄蕊, 可能存在着传粉功能上的分化。但是后
来相当长时间内, 花的雄性功能以及花内雄蕊的
分化现象被忽略了, 只是近年来才出现了一些针
对花内雄蕊形态和位置变化对植物繁殖过程影响
的实验研究 (Harder & Barrett, 1993; Endress,
1997; Escaravage et al., 2001; Gross & Kukuk,
2001; Kudo, 2003; Mansano & de Souza, 2005;
Powell, 20071); 任明迅, 2008)。
花内雄蕊的分化造成花药和花粉在花内存在
多个显著不同的空间位置, 可能影响了花内的雌

1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and
Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-
ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University,
New Britain.
雄异位 (Herkogamy), 从而影响到植物自交与异
交水平、花内雄性功能(花粉成功散发到柱头上)
与雌性功能(柱头接受花粉并生产种子)相互干扰
等繁殖格局(Webb & Lloyd, 1986; 任明迅和张大
勇, 2004)。此外, 雄蕊的花粉通常也是吸引传粉
者的诱物 (Attractants), 如以花粉作为回报物
(Solomon, 1987; Labandeira, 1998; Ashman, 2000),
或以花药颜色作为吸引传粉者的指示 (Lau &
Galloway, 2004), 因此花药形态与颜色的分化可
能影响到花吸引访花者的能力和访花者的访花行
为(Harder & Barrett, 1993; Escaravage et al., 2001;
Kudo, 2003)。另一方面, 花内雄蕊的分化往往使
得分化了的雄蕊的花粉逐步成熟或分批呈给传粉
者。花将花粉逐步分发给不同传粉者的现象, 被
最近发展起来的“花粉呈现理论”(Pollen pres-
entation theory)认为是适应蜂类传粉过程、最大化
花粉输出率的一种适应(Harder & Wilson, 1994;
廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。但是, 这
一理论提出的花粉分发机制并没有明确包括花内
雄蕊分化。由于花内雄蕊分化对植物繁殖过程有
着如此明显的作用, 却未被学术界明确指出、分
析和总结, 有必要归纳花内雄蕊的分化形式并对
其适应意义做一次总结, 以深化对植物繁育系统
(Breeding system)和传粉生态学的认识。
花内雄蕊分化的一些形式为人们所熟知, 如
十字花科的四强雄蕊(Tetradynamous stamens)、玄

224 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
参科和唇形科等的二强雄蕊 (Didynamous sta-
mens), 以及异型雄蕊(Heteranthery)。其中, 异型
雄蕊是目前研究最为详尽的一类花内雄蕊分化现
象, 也是极其特化了的花内雄蕊分化形式。异型
雄蕊的特殊之处在于, 其形态发生分化了的雄蕊
还存在着功能上的显著分化 (Jesson & Barrett,
2002a, 2002b; 罗中莱和张奠湘, 2005): 一类雄蕊
的花药是专门吸引传粉者并为之提供可食花粉
(活力较低的花粉 )的“给食型花药” (Feeding
anthers), 另一类雄蕊的花药作为“传粉型花药”
(Pollinating anthers)专门生产有活性的花粉直接
参与繁殖(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b; Jesson
et al., 2003)。罗中莱和张奠湘(2005)对异型雄蕊
作了比较全面的综述 , Walker-Larsen 和 Harder
(2000)对花内雄蕊分化另一种形式“退化雄蕊”
(Staminode)进行了详尽的总结。目前看来, 这些
研究还很分散, 更为普遍的花内雄蕊分化形式如
四强雄蕊、二强雄蕊的适应意义缺少总结, 有些
分形式没有被明确指出, 也未见对花内的雄蕊分
化形式与类型的对比分析和系统归纳。这在一定
程度上限制了人们对有关性状及其适应意义的深
入全面的分析。
本文将雄蕊在花内存在显著分化的主要形式
统称为“花内雄蕊分化” (Intrafloral stamen
differentiations), 涵盖了以上提到的雄蕊在花内
存在分化的的相关类型。这一概念的提出, 是希
望通过归纳总结这些密切相关的类型及其主要适
应意义, 更准确全面地理解植物如何通过花内的
雄蕊分化方式调整和改变传粉适应过程及其繁殖
策略。由于花的内轮和外轮雄蕊的差别主要是由
发育原因直接造成, 不一定存在适应意义; 而且,
内轮和外轮雄蕊表现出的差别往往可包括在其它
形式的分化类型中。因此, 笔者不认为花内雄蕊
的内外轮分布是一种具有主动适应意义的分化形
式, 没有将之区分成单独的花内雄蕊分化形式。
1 花内雄蕊分化的主要形式
花内雄蕊分化的主要形式可根据其表现出形
态分化的具体部位与分化方式进行划分。据我们
对已有文献初步总结 , 花内雄蕊分化主要有5种
形式: 花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分
化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊(含变态雄蕊)。
其中每一形式中还具有不同的细分类型。
1.1 花丝的分化
花丝的分化主要是花丝长度的分化: 有的雄
蕊花丝较长, 有的雄蕊花丝明显短小。这种分化
是目前发现的最为普遍的花内雄蕊分化形式(表
1; 图1)。其中, 最为人们熟知的是十字花科的四
强雄蕊, 及玄参科、唇形科、苦苣苔科和爵床科
等的二强雄蕊。四强雄蕊中, 内轮4个雄蕊的花丝
与花柱长度近似, 外轮2雄蕊的花丝明显短小(图
1C)。二强雄蕊中, 外轮2雄蕊花丝很长, 与花柱长
度近似; 内轮2雄蕊花丝显著变短(图1B)。在这两
种分化形式中, 都是长雄蕊的花药与柱头位置靠
近, 而短雄蕊远低于柱头(Kudo, 2003)。典型的二
强雄蕊是花内雄蕊2长2短 , 而在有些植物花内 ,
长雄蕊有2个, 短雄蕊数量则有多有少。这种情况
也可看成是一种特殊形式的二强雄蕊。如在鸭跖
草科三瓣果属(Tricarpelema)植物中, 能育雄蕊3,
2长1短(吴国芳, 1997a); 在雌性先熟的茄科植物
Jaltomata repandidentata中, 花内有2个雄蕊的花
丝明显长于另外3个雄蕊 , 使得前者花药略高于
柱头, 后者远在柱头之下(Polsgrove et al., 1993;
Powell, 20071)); 开花后第二天, 3个短小雄蕊还会
伸长靠拢柱头(Powell, 20071))。Powell (2007)1)发
现, J. repandidentata短小雄蕊伸长靠拢柱头能实
现延迟自交, 可在异交失败的情况下实现繁殖保
障。
在金虎尾科风筝果属(Hiptage)中, 花柱高高
伸出花朵, 柱头略有拳卷。10个雄蕊有9个花丝短
小(花药位于花冠口), 但有1个雄蕊特大, 花丝明
显伸长 , 使得花药位置与柱头靠近 (陈书坤 ,
1 9 9 7 )。这种情况可被看成“单强雄蕊”
(Monodynamous stamens)(图1A)。单强雄蕊集中
出现在金虎尾科风筝果属中, 在其它植物中很少
见到报道。但在花萼具有囊或距的囊萼花科中只
有一个大型的能育雄蕊 , 另有2个雄蕊都退化了
(Litt & Stevenson, 2003); 异型雄蕊中较大的传粉
型雄蕊往往只有1个 , 其余的给食型雄蕊大多短
小而簇拥在花的中央(Jesson & Barrett, 2002a,
2002b; Jesson et al., 2003)。这些似乎也可以看成
是一种特殊形式的“单强雄蕊”。 目前, 金虎尾
科中典型的单强雄蕊的适应意义还没有实验研

1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and
Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-
ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University,
New Britain.

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 225

表1 花内雄蕊分化的常见形式、系统分布及其适应意义
Table 1 Typical types of intrafloral stamen differentiations and their systematic distributions
and possible adaptive significances
分化形式
Types of stamen differentiations
主要的系统分布
Taxonomic distributions
适应意义
Adaptive significances
主要文献
Main references
1 花丝长度的分化 Differentiations in filament length
1.1 单强雄蕊 Monodynamous

金虎尾科 Malpighiaceae
风筝果属 Hiptage
未知 Unknown



1.2 二强雄蕊 Didynamous



唇形科 Labiatae
玄参科 Scrophulariaceae
紫葳科 Bignoniaceae
苦苣苔科 Gesneriaceae
爵床科 Acanthaceae
不同长度雄蕊的散粉时间不同, 提高了花粉输
出效率, 且常与雌雄异熟一起限制了花内自交
Differentiated stamens disperse pollen in dif-
ferent time, and often accompany with dichog-
amy to prevent selfing
Foerste, 1888



1.3 四强雄蕊 Tetradynamous




十字花科 Cruciferae




长雄蕊接触传粉者散粉, 短雄蕊增加访花者访
花时间和通过自交实现繁殖保障
Longer stamens disperse pollen, shorter sta-
mens attract pollinators and promote delayed
autogamy
Kudo, 2003




1.4 多强雄蕊 Polydynamous



杜鹃科 Ericaceae
茄科 Solanaceae
野牡丹科 Melastomataceae
豆科云实属 Caesalpinia
长雄蕊接触传粉者散粉, 短雄蕊吸引传粉者和
延迟自交
Long stamens disperse pollen, short stamens
attract pollinators and for delayed autogamy
Escaravage
et al., 2001;
Hrycan &
Davis, 2005
1.5 三型花柱 Tristyly




雨久花科 Pontederiaceae
酢浆草科 Oxalidaceae
千屈菜科 Lythraceae


不同长度花药接触传粉者不同部位, 给其它花
型对应长度柱头授粉; 且能吸引不同类型的传
粉者提高花粉输出
Differentiated stamens contact the different
parts of pollinator’s body and pollinate recipro-
cal stigma between floral morphs; Differentiated
stamens can also enhance pollen output via
contacting different pollinators
Barrett, 1993;
Harder & Bar-
rett, 1993



1.6 异型雄蕊 Heteranthery 血皮草科 Haemodoraceae
异蕊草科 Tecophilaeaceae
雨久花科 Pontederiaceae
茄科 Solanaceae
大多数镜像花柱植物
Most enantiostylous plants
短雄蕊专门吸引传粉者和/或给传粉者提供可
食花粉, 长雄蕊专门传粉
Long stamens disperse pollen, short stamens
attract pollinators and provide edible pollen for
pollinators
Jesson & Bar-
rett, 2002a,
2002b
2 花药的分化 Differentiations in anthers
2.1 花药大小与颜色分化
Differentiation in anther color and
size


雨久花科 Pontederiaceae
鸭跖草科 Commelinaceae
异蕊草科 Tecophilaeaceae
豆科 Fabaceae
大部分异型雄蕊植物
Heterantherous plants
大而鲜艳的花药吸引传粉者, 小而暗淡的花药
接触传粉者散粉
Showy anther attract pollinators and the normal
anther directly contact the pollinators’ body to
disperse pollen more effectively
Dulberger &
Ornduff, 1980



2.2 花药散粉时间分化
Differentiation in dehiscing time of
anthers
豆科云实属 Caesalpinia
大部分二强雄蕊植物
Most Didynamous plants
延长对访花者吸引时间, 通过不同传粉者的多
次传粉提高异交花粉输出率
Prolonging the attractiveness of flower, and
enhancing pollen dispersal via many visits by
different pollinators
Harder &
Thomson,
1989;
Harder & Bar-
rett, 1993
3 雄蕊合生的分化 Differentiation in stamen fusion
3.1 部分雄蕊花丝合生
Some fused with filaments

豆科 Fabaceae
山茶科 Theaceae
大戟科 Euphorbiaceae
未知 Unknown



3.2 部分雄蕊花药合生
Some fused with anthers
苦苣苔科 Gesneriaceae
爵床科 Acanthaceae
未知 Unknown
4 雄蕊运动的分化 Differentiation in stamens movement
芸香科 Rutaceae
景天科 Crassulaceae
唇形科 Labiatae
玄参科 Scrophulariaceae
未知 Unknown
5 退化雄蕊或变态雄蕊 Staminodes
鸭跖草科 Commelinaceae
兰科 Orchidaceae
姜科 Zingiberaceae
吸引传粉者和/或提供可食花粉, 保护蜜腺和子房
Attracting pollinators and providing nutrient
pollen for pollinators, protecting nectar and
ovule
Walker-Larsen
& Harder,
2000;
Decraene &
Smets, 2001


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图1 花内雄蕊分化的6种典型类型
Fig. 1 Six typical types of intrafloral stamen differentiations
A: 单强雄蕊集中出现于金虎尾科的风筝果属, 其大部分雄蕊都短小, 只有一个雄蕊花丝明显伸长, 使得花药与柱
头位置相似 One stamen has a very long filament as compared with most short stamens but shows no difference in anther
colors, which can be seen as monodynamous stamens. Monodynamous stamens are mainly found in Hiptage in Malpighiaceae
B: 二强雄蕊(唇形科、玄参科等) Didynamous stamens in Labiatae, Scrophulariaceae, etc. C: 十字花科中的四强雄蕊
Tetradynamous stamens in Cruciferae D: 雄蕊合生方式和程度的分化 Differentiations in growth pattern of stamens such
as some stamens grew with fused filaments while others remain discrete E: 异型雄蕊主要发生在镜像花柱中, 不仅花丝
长度、花药大小与颜色、花粉活性等都存在着明显的分化, 还发生了直接参与繁殖、吸引传粉者的功能分化 Heter-
anthery is mainly found in enantiostyly, in which one stamen has a very long filament and different anther color as compared
with all the other short but usually colorful anthers F: 三型花柱中存在3种不同花型, 每种花型内的雄蕊群都分化成在
花丝长度、花粉粒大小和亲合性等方面差异显著的两类雄蕊 Three floral morphs in tristyly are found to be reciprocal in
positions of anthers and stigmas, each morph has two types of anthers differing in filament length, pollen size and compati-
bility


究, 但异型雄蕊中“单强雄蕊”的繁殖策略已经
被揭示: 这个唯一的大雄蕊直接参与繁殖, 其余
的小雄蕊吸引传粉者, 可以避免传粉者直接取食
大雄蕊而造成其中有活性花粉的损失(Jesson &
Barrett, 2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。
有的植物花中雄蕊数量较多, 有可能形成具
有多个长雄蕊的“多强雄蕊”。野牡丹科植物的雄
蕊数量10或8, 其中一半雄蕊较长, 另一半雄蕊花
丝较短。如野牡丹属(Melastoma)雄蕊10, 花药长,
顶孔开裂, 其中5枚较大, 药隔下延成一个末端2
裂的弯曲的附属体(陈介, 1984; Gross & Kukuk,
2001); 刚毛药花属(Barthea)雄蕊8, 4长4短, 长花
药呈披针形 , 具喙 , 短花药呈长圆形 , 无喙 ; 野
海棠属(Bredia)的雄蕊也是4长4短 , 长花药的药
隔下延成短柄, 前部2裂, 无距, 短花药的药隔前
部一侧肿胀, 后部有小瘤体(陈介, 1984)。杜鹃花
科大部分植物的雄蕊群是多个长雄蕊形成一组、
其余短雄蕊形成一组, 被Escaravage等(2001)看成
是“雄蕊二型”(Stamen dimorphism)。千屈菜科
的常见观赏植物紫薇(Lageratroemia indica)具有6
枚花丝长而卷弯的雄蕊(与花柱的长度和弯曲类
似), 而簇拥在花中央的多数雄蕊明显缩短、花丝
也不弯卷。豆科的首冠藤(Bauhinia corymbosa)花
内有3个花丝又长又粗、花药硕大的雄蕊, 其余5
个雄蕊花丝短小且花药微小, 也显示出花丝长度
上的显著分化(任明迅, 个人观察)。
在其它一些特殊繁育系统中, 也存在着花内
雄 蕊 在 花 丝 长 度 上 的 分 化 。 如 镜 像 花 柱
(Enantiostyly)(图1E)和三型花柱(Tristyly)(图1F)。
镜像花柱是指同种的不同个体具有两种镜像对称
的花, 一种花型的花柱偏向左侧(有1个长度近似
的雄蕊偏向右侧), 另一花型的花柱偏向右侧(相

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 227
应地, 有一个雄蕊偏左侧)(图1E)。镜像花柱至少
在10个被子植物科中出现 , 集中出现在血皮草
科、异蕊草科和雨久花科等 (Jesson & Barrett,
2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。镜像花柱基本
都有一个共同特征, 即存在着花内雄蕊形态与功
能分化的“异型雄蕊”。镜像花柱中的两个花型
里都有1个或数个与花柱反向偏侧的长雄蕊(具较
长的花丝和颜色暗淡的花药); 其余的雄蕊花丝
明显短小而花药颜色明亮 (Jesson & Barrett,
2002a, 2002b; Jesson et al., 2003)。三型花柱广泛
分布于千屈菜科、雨久花科和酢浆草科(Barrett,
1993), 是由物种内3种不同的花型个体组成 , 其
中每个花型中都具有高低不等的两组花药, 而花
药高低又与其它不同花型中的柱头位置相对应
(Barrett, 1993)(图1F)。关于三型花柱的繁殖生态
学研究起步比较早 , 但大多针对3种花型之间的
花柱长短变化及不同花型间柱头-花药位置交互
对应关系的适应意义, 相对忽略了花内两个分化
了的花药位置对繁殖过程的影响。后来的研究探
讨了每个花型花内两个花药位置在植物繁殖过程
中的不同作用(Harder & Barrett, 1993; Manicacci
& Barrett, 1995), 从花内雄蕊分化的角度, 揭示
了三型花柱这一特殊繁育系统不仅促进了不同花
型之间的异交传粉, 而且花内不同高度的雄蕊可
以通过不同传粉者的访问来提高花粉输出率, 从
而提高雄性适合度(详见后文)。
另外, 花内雄蕊的花丝可能存在着有无附属
物的分化 , 如部分花丝密生绒毛而其它花丝无
毛。在鸭跖草科的大果水竹叶(Murdannia mac-
rocarpa)中, 雄蕊花丝长度没有明显差异, 但3枚
能育雄蕊的花丝密被白色绵毛 , 而3枚退化雄蕊
的花丝光滑而纤细(吴国芳, 1997a)。
1.2 花药的分化
花药的分化, 主要是指花内雄蕊在花药或花
粉粒的大小与数量、亲合性、颜色、成熟与散粉
时间等的显著差异。花药或花粉粒大小和亲合性
的花内分化在三型花柱中研究得最为深入
(Barrett, 1993)。三型花柱中, 长雄蕊往往具有较
大的花药和较大的花粉粒, 短雄蕊花药与花粉粒
很小 , 中等长度雄蕊的花药和花粉粒中等大小
(Barrett, 1993)(图1F)。此外, 长雄蕊的花粉只在给
其它花型中长柱头授粉时才能完全亲和, 给中高
和低矮柱头授粉不亲合或亲合性很低。对应地 ,
中高和低矮雄蕊的花粉也只是在与中高或低矮柱
头授粉时才能完全亲和(Barrett, 1993; Manicacci
& Barrett, 1995)。在杜鹃花科和豆科决明属植物
中 , 长 雄 蕊 的 花 粉 数 量 远 远 多 于 短 雄 蕊
(Dulberger, 1981; Escaravage et al., 2001)。
在三型花柱中, 花内不同长度雄蕊的花药开
裂时间也有差异。如Kohn和Barrett (1992)在具三
型 花 柱 的 雨 久 花 科 Eichhornia paniculata 和
Pontederia cordata中发现, 长雄蕊的花药开裂时
间早于中长雄蕊, 中长雄蕊的花药开裂时间又早
于短雄蕊的花药开裂时间。在豆科的Caesalpinia
pulcherrima 中也发现了花内雄蕊在成熟时间上
的分化: 这一植物具10雄蕊, 3长7短, 3个较长雄
蕊的花药在中午开裂, 而短雄蕊的花药在清晨就
开裂, 前后相差约4 h。在花粉活力方面, 长雄蕊
花粉活力可维持约22 h, 远远长于短雄蕊花粉的
活力时间(10 h)(Sarala et al., 1999)。这一植物还具
有奇妙的花丝运动现象(3个较长雄蕊)和花柱运
动现象(Sarala et al., 1999)。
国内学者牟勇等(2007)在景天科的小丛红景
天(Rhodiola dumulosa)中也发现 , 这个植物一般
都是外轮对萼花药先散粉; 大约1 d后, 对瓣花药
才开始散粉。处于不同散粉阶段的花药具有颜色
上的变化, 依次呈现红色、黄色、黑色、褐色。
花药开裂时间的分化, 可看成是“花粉呈现
理论”中的花粉分发机制之一, 可以通过雄蕊的
逐次成熟散粉, 依靠不同传粉者进行多次分别的
传粉, 是提高雄性适合度(降低花粉竞争、提高花
粉输出率等)的一种繁殖策略(Harder & Wilson,
1994; 廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。其
具体适应意义及过程, 详见下文关于适应意义一
节的讨论。
花内雄蕊还可能在花药颜色上存在分化。这
种花药颜色分化现象在雨久花科、异蕊草科、鸭
跖草科、野牡丹科、豆科以及千屈菜科等植物中
被大量发现; 这种颜色上的分化往往伴随着花药
大小与成熟时间、花粉活力等方面的分化。雨久
花 科 异 蕊 草 属 (Heteranthera) 和 雨 久 花 属
(Monochoria)植物几乎全部存在着花内花药颜色
的分化, 其外轮的1枚雄蕊花药呈蓝紫色, 内轮2
枚雄蕊花药呈黄色(吴国芳, 1997b); 花粉粒的颜
色也存在较大差异: 前者花粉呈蓝灰色, 后者的
花粉呈黄色(Muller, 1882; Jesson et al., 2003)。异

228 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
蕊草科Cyanella alba不仅雄蕊在花平面上下方向
形成2组, 而且上方的5枚雄蕊花药为深黄色带斑
点; 下方雄蕊的花药呈淡黄色, 使得上方的花药
在黄色花被的背景下非常醒目(Dulberger & Orn-
duff, 1980)。千屈菜科中的紫薇 (Lagerstroemia
indica)不仅在花丝长度上存在分化 (见1.1一节),
其长雄蕊的花药暗淡, 花粉绿色; 而矮短雄蕊的
花 药 和 花 粉 为 明 亮 的 鲜 黄 色 。 鸭 跖 草 科
Tripogandra grandiflora的对萼雄蕊花药呈白色 ,
对瓣雄蕊花药呈橙黄色(Lee, 1961)。在五桠果科
植物Dillenia alata和D. philippinensis中, 花内雄
蕊既有花丝长短的分化 , 也有花药颜色的分化
(Endress, 1997)。其内轮雄蕊较少, 但花丝很长,
且反折隐蔽于分叉的柱头之下, 而外轮数量众多
的雄蕊花丝短, 颜色鲜艳, 给访花者喂食花粉。当
访花者取食这些短小雄蕊的时候, 上方的长雄蕊
花药将花粉释放到访花者的背部(Endress, 1997)。
这些花药颜色的分化主要是通过部分具有鲜艳颜
色的雄蕊或花药起到吸引传粉者的作用, 另外一
部分不显眼的雄蕊则通过直接碰触传粉者的身体
来提高花粉输出率(可以减少传粉者对这些花粉
直接取食而造成的花粉损失)(Muller, 1882; Jes-
son et al., 2003)。
值得指出的是, 花内花药的分化经常与花丝
分化伴随出现, 如较长的花丝往往伴随有较大的
花药。这在豆科中的部分植物中有所发现, 在三
型花柱(Barrett, 1993)、单强雄蕊(陈书坤, 1997)
和异型雄蕊(Jesson & Barrett, 2002b)中, 也是长
雄蕊往往具有较大的花药。尤其是在异型雄蕊这
一极其特化的分化形式中, 花内雄蕊不仅在花丝
长度上存在明显分化, 而且不同长度的雄蕊还具
有不同大小和颜色的花药、不同数量和活性的花
粉, 通常是长雄蕊花药颜色暗淡, 短雄蕊花药颜
色鲜艳(Jesson et al., 2003)。异型雄蕊不仅在形态
上具有极其特别的多方面的分化, 而且在功能上
也分化成吸引传粉者和直接参与繁殖的两大类 ,
是分化程度极高的典型的花内雄蕊分化形式。异
型雄蕊大多出现在镜像花柱植物中, 但在其它非
镜像花柱物种如野牡丹科、雨久花科、鸭跖草科、
茄科和五桠果科中也有较多的发生(Jesson et al.,
2003; 罗中莱和张奠湘, 2005)。
1.3 雄蕊合生的分化
雄蕊合生(Stamen fusion)是指花内雄蕊与雄
蕊之间通过花丝或者花药相互联合生长在一起的
现象(任明迅, 2008), 如锦葵科中花丝合生形成的
单体雄蕊(Monadelphous stamen)和菊科(Asterac-
eae)花药合生形成的聚药雄蕊(Synantherous sta-
men)。在有些植物中, 花内雄蕊并不是合生在一
起的, 而是部分雄蕊合生, 部分雄蕊离生(图1D);
或者数量不等的雄蕊联合形成了大小不等的合生
结构, 形成了花内雄蕊在合生程度或方式上的分
化(任明迅, 2008), 如常见的豆科植物, 其10雄蕊
往往是9个合生在一起 , 另外1个离生 (Foerste,
1888; 傅坤俊, 1993), 这个离生的雄蕊主要是由
于蜜腺着生和发育上的原因造成的 (Foerste,
1888), 可能没有明显的直接适应意义。
其它植物中也发现了花内雄蕊在花丝合生上
的分化。大戟科异萼木属(Dimorphocalyx)和东京
桐属(Deutzianthus)植物中的雄蕊10~20枚 , 排成
数轮 , 最外轮5枚的花丝分离 , 其余合生成短柱
状; 东京桐属只有东京桐(Deutzianthus tonkinen-
sis) 1种, 该植物雄蕊7, 2列, 外面5枚分离, 中央2
枚花丝粘合达中部(丘华兴, 1996)。与大戟科的内
轮雄蕊合生、外轮雄蕊离生不同, 蓼科和山茶科
中的雄蕊则是由外轮雄蕊合生、内轮雄蕊离生:
山茶科山茶属植物的内轮5~12雄蕊均离生, 外轮
雄蕊花丝合生成或长或短的筒; 蓼科大黄属植物
有雄蕊9, 3个离生的雄蕊在内轮, 位于外轮的6雄
蕊两两合生 ; 蓼属也是外轮5雄蕊两两合生 , 其
余雄蕊离生(李安仁, 1998)。花内雄蕊在合生方式
与程度上的分化的适应意义, 目前还没有开展针
对性的实验研究。
花内雄蕊通过花药合生的情况中也有可能存
在合生方式的分化。如苦苣苔科中的雄蕊为二强
雄蕊 , 通常是两个长雄蕊通过花药合生在一起 ,
另外两个矮雄蕊花药合生(王文采, 1990); 但在石
蝴蝶属 (Petrocosmea)和后蕊苣苔属 (Opithandra)
中, 只有较长的一对合生, 另一对不合生或者退
化(王文采, 1990)。
1.4 雄蕊运动的分化
有些花内的雄蕊分化现象是变化的, 是由于
各雄蕊具不同时间或方式的运动而造成不同雄蕊
处于不同的成熟阶段和不同的空间位置。这种情
况在芸香科的芸香(Rutas graveolens)中表现得比
较明显: 芸香的雄蕊在开花初期均折曲在卷弯的
花瓣内 , 之后 , 其中一个雄蕊逐渐挺直 , 从花瓣

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 229
内弹出, 缓慢运动到花中央开始散粉, 散粉完毕
后向外运动成平躺姿态; 随后, 下一个雄蕊再继
续这样的运动 , 直至所有的雄蕊都呈平躺姿态
(任明迅, 个人观察)。在这个过程中, 部分雄蕊还
折曲在花瓣内(未成熟阶段)、部分雄蕊在运动中、
部分雄蕊已运动到花中央(成熟、散粉阶段), 因此
形成了花内雄蕊同时在成熟阶段和空间位置存在
分化的现象。
在旱金莲科的旱金莲(Tropaeolum majus)中,
马炜梁(2004)发现了雄蕊“七上八下”的运动现
象: 位于下方的雄蕊会分别逐一向上方运动, 散
粉之后再向下方运动回到原来的位置。这种运动
造成了花内部分雄蕊处于花柱下方, 部分雄蕊处
于花柱上方, 形成了显著的雄蕊分化现象。在虎
耳草科 (又作梅花草科 (APG, 2003))梅花草属
(Parnassia)植物中, Matthews和Endress (2005)发
现, 该科植物大多存在退化雄蕊, 而且有活性的5
个正常雄蕊也存在分化: 其中1个雄蕊花丝显著
长于其它雄蕊。5个雄蕊都在开花之初位于花中央
的雌蕊上方, 雄蕊逐一散粉, 散粉后的雄蕊花丝
反折运动将花药带到花的边缘(Matthews & En-
dress, 2005; 任明迅, 个人观察)。这使得梅花草属
植物花内部分雄蕊还在花中央(未散粉或正在散
粉)、部分雄蕊运动到了花边缘(已散粉, 并通常会
在散粉结束后整个花药凋落)。花内雄蕊的分化运
动现象在景天科多个植物如瓦松 (Orostachys
fimbriatus)中也有发现(任明迅, 个人观察)。
目前, 花内雄蕊分化运动的具体适应意义还
缺乏针对性的实验研究。根据“花粉呈现理论”,
雄蕊运动的分化往往伴随着花药的不同成熟时间
和不同的空间位置 , 可能既实现了花粉的分发 ,
又使得花粉在成熟时期才运动到适宜散粉的位
置, 有可能在提高花粉输出的同时降低了花内雄
性竞争、雄蕊与雌蕊的相互干扰。但这种理论上
的分析还有待严谨的实验证明。
1.5 退化雄蕊(变态雄蕊)
在有些植物中, 花内的部分雄蕊并不生产花
粉或者花粉活力很低, 失去了雄蕊应有的主要功
能: 生产雄性生殖细胞(即花粉)。这些雄蕊往往在
形态上有所退化或变态 , 被称为“退化雄蕊”
(Staminode)(Walker-Larsen & Harder, 2000)。这样,
退化雄蕊不生产活性花粉 , 其余的正常雄蕊(指
花药)产生活性花粉 ; 且两者在形态或颜色上往
往存在明显的区别, 这就造成了花内雄蕊分化。
退化雄蕊大约在32.5％的被子植物科中被发现
(Walker-Larsen & Harder, 2000), 具明显退化雄蕊
的科有鸭跖草科、姜科、兰科、樟科、假轮叶科、
单心木兰科等。Walker-Larsen和Harder (2000)、
Decraene和Smets (2001)对退化雄蕊的主要形态
变化、系统分布及其功能进行过全面的介绍。在
这里, 我们仅从花内雄蕊分化形式的角度对代表
性的退化雄蕊现象作一个简要分析。
在花丝长度和花药颜色都存在分化的鸭跖草
科植物中存在着大量的退化雄蕊 , 通常是3个雄
蕊退化成花丝较短、花药瓣裂成蝴蝶状的鲜黄色
的退化雄蕊(吴国芳, 1997a)。鸭跖草科很多植物
如 鸭 跖 草 属 (Commelina) 和 三 瓣 果 属
(Tricarpelema)中, 花内雄蕊分化比较特别, 雄蕊
往往分化成3类雄蕊(大多数的花内雄蕊分化形式
只分化为两类(图1)): 一类是3个退化雄蕊, 一类
是位于花两侧的较长的2个可育雄蕊 , 另外就是
位于花中央偏下的1个较短的可育雄蕊(吴国芳 ,
1997a)。这三类雄蕊在花药形态、颜色以及花粉
活性等方面存在明显分化(Ushimaru et al., 2003;
Hrycan & Davis, 2005)。
在很多植物中, 退化雄蕊的形态发生了巨大
变化, 具有其它雄蕊所没有的新功能, 甚至成为
花部结构的一部分。在姜科植物中, 退化雄蕊有4
或2个, 外轮2枚退化雄蕊合生成瓣状位于花两侧
或无 , 内轮2枚退化雄蕊合生成十分显著的唇瓣
(吴德邻 , 1981; Endress, 1994), 只有1枚可育雄
蕊。与姜科亲缘关系密切的闭鞘姜科中, 5个退化
雄蕊合生成宽大的唇瓣(Endress, 1994)。兰科的
Paphiopedilum rothschildianum中, 退化雄蕊拟态
成蚜虫群体的模样, 吸引以蚜虫为孵卵地的食蚜
蝇访花(Walker-Larsen & Harder, 2000)。木兰目的
几个原始科如舌蕊花科和木兰藤科中的退化雄蕊
结构精巧 , 且具有可育雄蕊没有的分泌腺
(Endress, 1984)。可见, 不同植物中的退化雄蕊的
形态变异非常大, 有些退化雄蕊具有直接吸引传
粉者的作用, 或作为花部结构的一部分间接参与
繁殖(Walker-Larsen & Harder, 2000)。
2 花内雄蕊分化的适应意义
在注意到花内雄蕊分化现象的同时, 人们就
对其适应意义(功能)及其进化原因产生了浓厚的

230 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
兴趣(Darwin, 1877; Muller, 1882; Sarala et al.,
1999; Escaravage et al., 2001; Kudo, 2003; Hrycan
& Davis, 2005)。从现有的研究结论来看, 雄蕊分
化的主要适应意义有以下几个方面 : 吸引传粉
者、节约和保护正常雄蕊(花粉)、促进花粉散发(促
进异交)、实现延迟自交(繁殖保障)、降低花内雌
雄功能干扰等。
2.1 吸引传粉者
花粉可能是植物吸引访花者的最早的回报物
(Labandeira, 1998), 花药颜色和香味也是很多植
物吸引访花者的指示(Lau & Galloway, 2004)。因
此, 花内雄蕊在位置和花药颜色上的分化可能在
一定程度上影响到对访花者的吸引能力, 甚至可
能通过雄蕊的分化促进了对特定访花者的吸引。
如异型雄蕊, 通常由几个较小而鲜艳的雄蕊产生
大量富有营养但没有生殖活性的花粉专门吸引传
粉者, 是在有限资源条件下提高雄蕊对传粉者吸
引能力的有效方式 (Jesson & Barrett, 2002b;
Jesson et al., 2003; 罗中莱和张奠湘, 2005)。异蕊
草科Cyanella alba位于花上方的5枚雄蕊花药为
深黄色, 并带斑点, 使得上方的花药在黄色花被
背景下非常醒目 , 吸引了很多传粉者前来采食
(Dulberger & Ornduff, 1980)。千屈菜科的紫薇不
仅在花丝长度上存在分化, 而且其分散于花四周
的长雄蕊花药暗淡, 簇拥在花中央的矮短雄蕊的
花药和花粉为明亮的鲜黄色, 吸引了传粉者。
鸭跖草科很多植物都具有花药颜色的分化 ,
如Tripogandra grandiflora的对萼雄蕊花药白色 ,
对瓣雄蕊花药橙黄色 (Lee, 1961)。鸭跖草科
Commelina coelestis和 C. dianthifolia中的雄蕊都
分化成3类: 位于花侧的颜色暗淡的2个雄蕊、位
于花中央颜色暗淡的1个雄蕊, 另有3个鲜黄色的
退化雄蕊(Hrycan & Davis, 2005)。Hrycan和Davis
(2005)发现, 这3个颜色鲜艳的退化雄蕊通过形态
和颜色模拟成饱含花粉的样子吸引了大量的访花
者。
花内分化了的雄蕊可能吸引了不同类型的访
花者, 或者能接触到身体变化较大的各种访花者,
从而维持了传粉者的多样性, 提高了植物的繁殖
成功率。Harder和Barrett (1993)就在具三型花柱
的雨久花科植物Pontederia cordata中发现, 长雄
蕊能接触到大型传粉者如大黄蜂(Bumblebee), 却
不能接触到专一访问此植物的个体较小的蜂
(Melissodes apicata)。这种小蜂通常访问最矮的雄
蕊。中等长度的雄蕊虽能接触到大多数访花昆虫,
但很少有传粉者主动取食其花粉。在主要分布于
东地中海地区和西亚恶劣环境下的石蒜科植物
Sternbergia clusiana中, 内轮的雄蕊短小, 而外轮
的雄蕊长, 蜜蜂从排列在里面的短花药上采集花
粉 , 而食蚜蝇类从外围的长花药上采集花粉
(Dafni & Werker, 1982)。这可能是降低传粉者之
间抢夺花粉的一种方式, 从而维持了对多种访花
者和传粉者的吸引能力, 这可以看成是应付恶劣
环境的最大化花吸引力的一种适应 (Dafni &
Werker, 1982)。
2.2 节约和保护正常雄蕊(指花粉)
在大多数植物中, 吸引传粉者的雄蕊往往是
没有花粉或花粉活性很低、只有少数几个正常雄
蕊里面发育着有活性的正常花粉。Darwin (1877)
曾指出, 刺萼龙葵和多花异蕊草等中鲜艳雄蕊的
花粉没有活性, 不能在柱头上萌发; 只有与花柱
位置对应的那个雄蕊才发育有能在柱头上正常萌
发的花粉。这些分化了的鲜艳雄蕊在吸引传粉者
径直去采集它们的“花粉”时, 保护了正常雄蕊
里的有活力花粉。而且, 传粉者在取食鲜艳花药
的时候, 身体腹部接触到正常的雄蕊而直接带上
有活性的正常花粉(Hrycan & Davis, 2005)。这些
花粉不经过传粉者的取食和梳理, 极大地降低了
因上述过程造成的正常花粉的损耗。
在花丝和花药都有分化的植物中, 如异型雄
蕊以及野牡丹科野牡丹属(Melastoma)植物中, 位
于花外围的长雄蕊花药颜色暗淡, 而位于花中央
的短雄蕊则多为鲜艳的黄色(本文1.2节)。Muller
(1882)指出 , 这些存在花药颜色分化的植物中 ,
蜜蜂都径直取食和采集鲜艳雄蕊上的花粉(通常
在花中央), 而不去理会位于花边缘的颜色暗淡
的雄蕊。因此, 后者得以将花粉直接扑打在传粉
者身上。鸭跖草科Commelina coelestis和C. dian-
thifolia中分化的3种雄蕊产生的花粉都具有活性,
但退化雄蕊的花粉活力较低。这些植物利用退化
雄蕊中活力低的花粉吸引传粉者, 保护了正常有
活力的花粉。可见, 花内雄蕊分化在一定程度上
限定了有效传粉者的类型与行为, 通过位于花中
央的颜色鲜艳的雄蕊吸引访花者并提供花粉, 从
而保证了另外一些雄蕊的花粉能更多地直接携带
到访花者身体上, 而不被访花者直接采集和多次

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 231
梳理, 从而降低了正常花粉的损耗。
2.3 促进花粉的散发
花粉在被传粉者散布的过程中存在着极大的
损耗 , 从花药移走的花粉最后只有不到1%能到
达同种植物的柱头上 (Holsinger & Thomson,
1994)。为了提高花粉成功到达柱头的几率, 植物
通 常 通 过 调 整 花 粉 的 呈 现 , 把 花 粉 装 配
(Packaging)在不同的花药内, 在不同时间或空间
把花粉分发(Dispensing)给不同的传粉者, 从而减
少花粉传递过程中的损耗和提高花粉输出率
(Harder & Thomson, 1989; Harder & Wilson, 1994;
陆婷和谭敦炎, 2007)。Harder和Thomson (1989)
的“花粉呈现理论”预测, 在访花者数量较多、
较稳定的情况下, 花内雄蕊可进行适当的花粉装
配与分发, 从而降低雄性竞争(花粉竞争)、提高花
粉散布量与成功到达柱头的几率。Harder和
Barrett (1993)对Pontederia cordata的研究、Sarala
等(1999)对豆科Caesalpinia pulcherrima的研究也
证实, 花内雄蕊花药开裂时间的分化延迟了花内
花粉的存在时间, 维持了对访花者较长时间的吸
引力, 通过多批分次的传粉者散布, 有效降低了
雄性竞争, 并促进了花粉的输出和成功授粉率。
与此类似, 花内雄蕊在花丝与花药上的分化使得
花粉在不同空间位置散发和在不同时间成熟, 可
能是植物控制花粉呈现的装配与分发机制之一。
Kudo (2003)对十字花科的四强雄蕊进行了
实验研究, 发现花内不同位置的雄蕊通过不同方
式促进了花粉散发与异交水平。Kudo对大白菜
(Brassica rapa)中的四强雄蕊进行了人工操纵处
理, 通过去除部分雄蕊造成花内雄蕊不同的分化
状态, 来对比研究不同雄蕊分化状态下的访花者
行为、花粉输出与柱头接受花粉数。结果证明, 柱
头上的花粉数决定于自花长雄蕊数目和传粉者停
留时间, 矮短雄蕊的存在延长了访花者在花内的
停留时间。长雄蕊上的花粉在每次访花者造访之
后都被带走, 而矮雄蕊的花粉则主要依靠大黄蜂
长时间的停留访花才可能带走。Kudo (2003)据此
认为, 长雄蕊和短雄蕊是对取食花蜜的大黄蜂的
分化适应结果, 是这一传粉者类型造成长雄蕊与
短雄蕊散粉效率不同而形成的传粉综合征
(Pollination syndrome)。
有着雄蕊分化的花内, 雄蕊通常存在着两个
或3个不同的空间位置 , 这就扩大了花药与传粉
者的接触可能性, 还可能通过接触不同大小和不
同类型的传粉者提高花粉散发效率 (Wolfe &
Barrett, 1989; Gross & Kukuk, 2001)。另一方面,
花内雄蕊分化往往使得大部分雄蕊都与柱头距离
很远(图1), 大大降低了花内自交和雌蕊与雄蕊相
互干扰的可能性 , 提高了异交花粉的输出。
Harder 和 Barrett (1993) 就 在 具 三 型 花 柱 的
Pontederia cordata中发现, 这个植物的长雄蕊花
粉大多被个头较大的大黄蜂移走, 小型传粉者如
条蜂科昆虫不碰触长雄蕊, 只采集矮雄蕊上的花
粉。这就造成了P. cordata花中不同长度雄蕊花粉
移走率的不同 : 长雄蕊的花粉平均被移走39％ ,
矮雄蕊花粉平均被移走28％, 而中等长度的雄蕊
花粉平均只被移走24％(Harder & Barrett, 1993)。
三型花柱每个花型的柱头上的花粉也主要来自于
另外花型的同等位置的雄蕊 (Wolfe & Barrett,
1989), 证实了Darwin (1877)对三型花柱适应意义
(促进不同花型之间的异交传粉)的推测。可见, 三
型花柱中分化了的雄蕊适应于不同的传粉者, 极
大提高了花粉的有效散发, 并促进了花型间的异
交传粉。与此类似, 镜像花柱中的情况也是如此
(Jesson & Barrett, 2002a, 2002b)。
以上实验研究证明, 花丝长度的分化形成了
空间位置不同、成熟阶段不同的雄蕊, 这些分化
了的雄蕊可以把花粉分批次呈现给不同时间来访
的不同的传粉者, 从而降低了雄性竞争, 提高了
传粉效率 (Harder & Thomson, 1989; Harder &
Wilson, 1994)。花内分化的雄蕊还可能以不同方
式与传粉者相互作用(长雄蕊散发花粉 , 矮雄蕊
吸引传粉者和慢慢散发花粉以延长花粉存留时
间, 并通过其它小型传粉者散粉), 促进了这些植
物异交花粉的有效散发。与此类似, 二强雄蕊、
单强雄蕊以及雄蕊合生方式与程度的分化等有可
能通过相似途径促进了花粉散发。
2.4 实行延迟自交(繁殖保障)
在一些植物中, 部分分化了的矮短雄蕊还将
继续生长靠近柱头, 或者在花萎蔫的时候接触还
处于可受期的柱头 , 这样就造成了延迟自交
(Delayed autogamy), 实现了自交的繁殖保障
(Polsgrove et al., 1993; Powell, 20071))。在花丝分

1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and
Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-
ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University,
New Britain.

232 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
化成长短两组的杜鹃花科的Rhododendron fer-
rugineum中, Escaravage等(2001)发现, 长雄蕊的
花粉很多, 主要作为异交花粉散发出去; 在自花
柱头未接受到外来花粉或者长雄蕊被去除的情况
下, 短雄蕊将伸长使花药靠拢柱头, 实现延迟自
交。这样的雄蕊分化使得植物在促进异交的同时,
保留了延迟自交 , 能在复杂多变的传粉环境下
(杜鹃花科植物多分布于传粉者数量不稳定的高
山 地 区 ) 平 衡 异 交 与 自 交 的 利 益 与 代 价
(Escaravage et al., 2001)。
Hrycan 和 Davis (2005) 在 鸭 跖 草 科 的
Commelina dianthifolia中发现 , 这种植物位于花
中央的1雄蕊既是作为访花者的回报物 , 又在花
后期与柱头接触实现了延迟自交。而位于花侧的2
雄蕊主要进行异交 , 另有3个鲜黄色的退化雄蕊
主要是吸引传粉者(Hrycan & Davis, 2005)。Powell
(2007)1)发现 , 在茄科的Jaltomata repandidentata
中, 矮短的雄蕊会在花后第二天继续伸长, 然后
与柱头接触实现延迟自交。这些现象说明, 花内
雄蕊分化使得植物具有了对异交和自交更灵活的
选择和适应 , 植物可以通过花内雄蕊的分化(大
部分雄蕊维持现状, 少数几个雄蕊发生变化), 在
花内形成多个花药空间位置和不同成熟阶段的花
药, 从而轻易地实现繁殖策略的微调甚至是较大
的改变 , 而不是像三型花柱和二型花柱(Distyly)
一类的花柱多态性(Stylar polymorphism)(Barrett
et al., 2000)一样, 需要发生在花与花之间或个体
与个体之间的历时较长的协调变化。
2.5 降低花内雌雄功能干扰
自然界中72％以上的植物是雌雄同花(两性
花)(Proctor et al., 1996), 娇小的花朵内同时生长
着执行雌性功能的通常粗大的雌蕊和执行雄性功
能的数量众多的雄蕊, 因此, 雄蕊有干扰雌蕊接
受外来花粉的潜在可能性, 雌蕊也有可能干扰了
自花雄蕊的花粉向外散布(Lloyd & Webb, 1986;
Barrett, 2002, 2003), 从而降低了植物的适合度。
Barrett (2002, 2003)甚至认为, 两性花内的很多形
态学性状都是在降低雌性与雄性功能相互干扰的
选择压力下塑造的。在存在雄蕊分化的花内, 只
有少数雄蕊与花柱和柱头靠近, 大多数雄蕊的花

1) Powell JG (2007). Pollination Plan B: the Floral Phenology and
Mechanism of Delayed Selfing in Jaltomata repandidentata (Solana-
ceae). Part of Master dissertation, Central Connecticut State University,
New Britain.
药与柱头之间的空间距离(雌雄异位)很远(图1)。
雌雄异位程度越大, 花内自交的可能性越低, 同
时也降低了花的雌性功能(柱头接受花粉和生产
种子)与雄性功能(花药散发花粉到可受柱头)之间
相互干扰的可能性(Webb & Lloyd, 1986; Barrett,
2002, 2003; 任明迅和张大勇, 2004)。因此, 花内
雄蕊分化可能具有降低雌雄功能干扰的适应意
义。
Foerste (1888)发现 , 在唇形科夏枯草属的
Brunella vulgaris的二强雄蕊中, 与柱头靠拢的那
对较长雄蕊先是花药合生在一起, 然后在散粉之
后分开, 似乎是为了避免与柱头的接触。在唇形
科水苏属的Stachys cordata植物中 , 二强雄蕊的
较长一对位于短的那对前方, 而花柱在两者的后
方。长雄蕊先散粉, 然后会后退, 之后短雄蕊向前
运动并接着散粉 , 然后再退缩到盔状上唇之下
(Foerste, 1888)。这样, 二强雄蕊都会在散粉之后
远离花柱, 使得此时柱头裂片增大、成熟了的雌
蕊更好地接受外来花粉, 从而降低了花内的雌雄
功能干扰。
在四强雄蕊的十字花科植物芜菁 (Brassica
rapa)中, Kudo (2003)通过人为操纵实验发现, 由
于4个长长的雄蕊与柱头靠拢在一起 , 使得花粉
向外的输出受到了柱头的干扰, 其花粉输出率不
如只有两个长雄蕊(二强雄蕊)的情况下花粉的输
出率高。说明四强雄蕊在实现植物雄性功能方面
可能不及二强雄蕊。四强雄蕊仅分布于十字花科,
二强雄蕊的系统分布范围较广(存在于唇形科、玄
参科、紫葳科、苦苣苔科、爵床科等多个科中), 可
能也反映了两者的这一差异。
Gross和Kukuk (2001)在野牡丹科的雄蕊5长5
短的多花野牡丹(Melastoma affine)中没有发现异
型雄蕊, 即不存在专一吸引传粉者的给食型花药
和直接参与繁殖的传粉型花药的功能分化。但他
们仍然发现, 这一植物存在长雄蕊和短雄蕊的分
化, 且长雄蕊有较多的花粉, 传粉者更倾向于采
集长雄蕊。他们的控制实验还证明, 去除长雄蕊
不影响自花的座果率, 去除短雄蕊则大大降低了
座果率。这些结果说明, 多花野牡丹存在着花内
雄蕊的形态分化与繁殖角色的不同: 长雄蕊主要
是向外散粉、短雄蕊能吸引传粉者深入花内使得
花柱更充分地接触传粉者身上的异花花粉, 保证
了自花座果率。这样, 通过花内雄蕊分化, 降低了

1期 任明迅: 花内雄蕊分化及其适应意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.024 233
雄蕊和花柱间的影响, 一朵花同时有效实现了雌
性功能和雄性功能。
在三型花柱中, 分化的两组雄蕊高度都与柱
头相距甚远 ; 在典型的异型雄蕊 (镜像花柱 )中 ,
大部分雄蕊的花药远离柱头 , 只有1个或少数几
个雄蕊的花药高度与柱头相仿且与柱头反向侧
偏; 在单强雄蕊、二强雄蕊中, 只有1、2个花药
与柱头靠拢(并且会在柱头成熟的时候离开柱头),
大部分雄蕊花药与柱头的空间距离较大(图1)。此
外, 对访花者具有吸引力的花药往往与花柱相距
甚远, 可吸引访花者直接取食这些鲜艳花药, 减
少了访花者在专门生产有活性花粉且颜色暗淡的
花药上的取食和接触到邻近的柱头, 从而降低了
雄蕊与雌蕊的相互干扰。
3 总结与展望
花粉呈现理论认为, 雄蕊(花药)分批逐次把
花粉呈现和释放给传粉者的机制(花粉装配与分
发机制)是适应蜂类传粉、提高花粉输出率的一种
适应(Harder & Thomson, 1989; Harder & Wilson,
1994; 廖万金等, 2007; 陆婷和谭敦炎, 2007)。花
内雄蕊分化形式多样, 不仅能通过花药开裂与散
粉时间的分化调节花粉的释放, 还可能通过花丝
长度的分化或雄蕊合生的分化在花内不同空间位
置呈现花粉, 甚至可能借助雄蕊的运动来调整雄
蕊分化情况, 表现出植物散粉机制的很大的灵活
性。花内雄蕊分化是对“花粉呈现理论”中的花
粉装配与分发机制的一个补充, 值得相关研究加
以重视。
花内雄蕊分化主要出现在两性花中, 在仅有
雄蕊的雄花中很少发现(任明迅, 未发表数据)。这
说明, 花内的雄蕊分化可能对花内自交和雌雄两
性功能之间的协调有着一定作用。在两性花中 ,
存在有一个基本矛盾: 花内的雌蕊与雄蕊之间如
果靠得太近(雌雄异位程度低), 容易引起自交和
造成雌蕊和雄蕊间相互干扰 ; 但如果雌雄异位
大, 又会造成传粉者访花时可能只接触一套性别
器官, 或身体不同部位接触到两性器官从而降低
异交授粉的准确率(Webb & Lloyd, 1986; 任明迅
和张大勇, 2004)。花内雄蕊分化能使得大部分雄
蕊与雌蕊的雌雄异位程度很大, 另有少数几个雄
蕊与雌蕊的异位程度较小(图1), 这就巧妙而轻易
地解决了以上矛盾。另外, 花内雄蕊分化使得花
内具有多个不同空间位置和不同成熟时期的花
药, 这种“两面下注”的形式不仅可灵活调整雌
雄异位的程度, 降低雌雄功能间的相互干扰, 同
时还可能提高了植物对异交与自交的选择适应性
(Webb & Lloyd, 1986; Harder & Barrett, 1993; Es-
caravage et al., 2001)。此外, 雄蕊的花粉是植物最
早提供给传粉者的回报物和诱物 (Labandeira,
1998), 看起来饱含营养而又色彩鲜艳的花药在
访花者眼里就像一个醒目的广告, 对于那些以花
粉为食物的传粉者尤其具有诱惑力。花内雄蕊分
化如异型雄蕊使得部分雄蕊生长着吸引传粉者和
为传粉者提供营养花粉的鲜艳花药, 而另外一部
分雄蕊保留着生产正常有活性花粉的能力, 并处
于有利于散粉的空间位置(Muller, 1882; Jesson &
Barrett, 2002a, 2002b), 通过花药的分工协作提高
了有效花粉输出率。另外, 花内分化了的雄蕊还
能够适应不同传粉者的不同行为, 既保留了吸引
专一访花者的能力, 又能对泛化传粉者具有一定
的适应 , 如三型花柱植物中的情况 (Harder &
Barrett, 1993)。因此, 花内雄蕊分化能够通过吸引
和适应不同类型传粉者及其访花行为, 促进了花
粉散发和提高了花粉输出, 并可能降低了传粉者
对花粉的竞争(Dafni & Werker, 1982)。
在植物繁殖生态学与传粉生物学研究极其强
调植物雄性功能的今天(Morgan & Schoen, 1997;
张大勇和姜新华, 2001), 花内雄蕊分化的某些具
体类型虽然受到了较多的关注, 但大部分类型的
繁殖适应意义还没有得到应有的重视。一些特殊
的分化形式如单强雄蕊、雄蕊分化运动、鸭跖草
科和某些豆科植物的雄蕊三型分化的适应意义与
进化还缺乏明确揭示。花部特征与传粉者的关系
将持续是传粉生物学研究领域的热点之一(黄双
全和郭友好, 2000)。作为直接影响雄蕊结构和花
的雄性功能的花部特征之一, 花内雄蕊分化对传
粉生态学过程和植物繁殖格局的影响应该受到更
多的重视。在这方面迫切需要开展的实验研究问
题中, 花内雄蕊分化对植物雌雄两性适合度可能
不同的影响、不同的分化形式如何与访花者类型
与访花行为相互作用、花内雄蕊分化与其它花部
特征(如雌雄异位、雌雄异熟、雄蕊运动或花柱多
态性等)如何一起调整了植物的繁殖策略等 , 可
能是今后值得优先开展的研究课题。

234 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳