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海口黄槐决明花部综合特征研究
邢剑锋，胡翔宇，张玄兵
（海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室，海南 海口 570228）
摘 要：通过对海口黄槐决明的花部雌雄器官空间分布格局以及异型雄蕊花粉活性的调查，研究黄槐决明特化传
粉系统的适应性，为进一步研究特化传粉系统的进化适应提供研究基础。结果表明，海口黄槐决明在给食雄蕊、
传粉雄蕊、柱头 3 点位置构成的在几何关系上近似为以给食雄蕊为顶点的等腰三角形，是顺利实现特化传粉的关
键因素；相对于传粉雄蕊的花粉活性，黄槐决明给食雄蕊仍保持较高的花粉活性，表明其传粉系统较低水平的特
化程度。
关键词：异型雄蕊；镜像花柱；花粉活性；雌雄异位
异型雄蕊 (heteranthery) 是有花植物依赖动物传粉的
一种雄蕊特化形式，具体表现为植物同朵花内存在两种功
能及形态差异较大的雄蕊，其中一种花药较为短小、颜色
较为鲜艳，称为给食型雄蕊 (feeding stamen)，主要功能
为吸引传粉者并作为传粉报酬的；而另一种传粉型雄蕊
(pollination stamens) 花药较为发达、粗壮、颜色较为暗
淡，真正起到传粉繁殖作用 [1-3]。这一特殊构造明确了花内
雄蕊的分工，降低植物对雄性功能的资源投入，在提高雄
性适合度上有明显的优势 [4]。
有花植物中异型雄蕊常常与镜像花柱 (mirror-image
style) 共同发生 [2,3]。镜像花柱作为一种典型的特化传粉系
统是指花柱或左 (左偏花 )或右 (右偏花 )偏离花部中轴线，
呈镜像对称 [5]。在异型雄蕊与镜像花柱共同发生的植物中，
传粉者在采集给食雄蕊提供报酬性花粉时，不同花型的传
粉雄蕊的花粉分布在传粉者身体的不同侧面，从而造成左
右对应的生殖器官之间的传粉和授粉 [6,7]。这种传粉方式避
免了同一花型间的交配，使异交花粉更精准地落置在柱头
上，对提高植株异交率有显著的效果，并且具有此特化传
粉系统的花往往柱头与雄蕊在空间分布上存在分离 ( 雌雄
异位 )，因此其在传粉过程中降低了雌雄功能干扰，并很好
地保护了雌雄器官 [8]。
黄槐决明 (Cassia Surattensis) 是豆科 (Leguminosae) 决
明属植物，作为流行的园林绿化树种，大面积引种在欧洲
及中国南部地区 [9]。其传粉系统因同时具备镜像花柱与异
型雄蕊而受到关注。研究通过对海口黄槐决明的花部雌雄
器官空间分布格局以及异型雄蕊花粉活性的调查，旨在了
解黄槐决明特化传粉系统的传粉特性，为进一步研究特化
传粉系统的进化适应提供研究基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以海口市内海大、万绿园 - 世纪公园、海师大 3 个黄
第一作者简介：邢剑锋（1989-），男，硕士研究生；研究方向为
传粉生态。
通讯作者：张玄兵，博士，副教授。E-mail:zhangxuanbing@tom.
com
槐决明分布区域为样点，以 2015 年 1 ～ 3 月间在这 3 个样
点中分布的黄槐决明所开放的花为研究材料。
1.2 方法
1.2.1 花期调查 该研究着眼于花的功能期，故只统计花
开放的时间：分别在 3 个样点标记 15 朵处于绽口期 ( 开口
直径为 1.0 cm 左右 ) 的花，每日观察，统计其开花到花瓣
凋谢的时间。
1.2.2 雌雄器官的空间分布格局 3 个样点分别随机选取
15 朵发育正常并完全开放的花，测量花直径、柱头高度、
传粉雄蕊高度、给食雄蕊高度、雌雄异位、给食雄蕊 - 柱
头距离、给食雄蕊 - 传粉雄蕊距离，分别计算后 3 者之间
的差值，对其绝对值进行分析。
计算雌雄异位、给食雄蕊 - 柱头距离、给食雄蕊 - 传
粉雄蕊距离在水平面的投影，并分别计算 3 者之间的差值，
对其绝对值进行分析。计算公式为：
雌雄异位投影=
书
＝ （
２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２
；
给食雄蕊-柱头距离投影=
书
＝ （
２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２
；
给食雄蕊-传粉雄蕊距离投影=
书
＝ （
２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２
＝ （
－
） ２ － （
－
）槡 ２ 。
1.2.3 异型雄蕊花粉活性测定 3 个样点分别随机选取
20 朵发育正常并完全开放的花，分别测定给食雄蕊与传粉
雄蕊的花粉活性。一般认为离体萌发法的检测结果与花粉
实际活力接近 [10-12]，而固体培养基一般更适合于液体培养，
因为其花粉附着在培养基 [13]。Tamnet 等用 BK 培养基对
决明属植物花粉进行离体培养获得较好的效果 [14]，因此参
照 BK 配制固体培养基，用玻璃棒沾培养基液滴于双凹载
玻片上后平放于桌面上，待滴液冷却凝固后用棉棒沾花粉
播种于培养基上，然后将载玻片放在铺 2 层湿润滤纸的培
养皿中，最后将培养皿放在恒温箱内，在 28℃条件下暗培
养 2 h。
培养后的花粉置于高级研究型显微镜 (Nikon 80i) 下
观察。花粉萌发以花粉管长度超过花粉粒直径为标准，每
个处理随机选取 5 个视野，每视野的花粉粒不低于 50 粒，
用萌发率表示离体培养法中花粉生活力的大小，即：花粉
-11-
中国园艺文摘 2015 年第 5期
生活力 (%)= 萌发花粉数 /总花粉粒数×100。
1.2.4 数据处理 数据采用 SPSS 2.0 软件的ANOVA 过
程进行差异显著性测验，多重比较分析采用DUNCAN法。
2 结果与分析
2.1 花期与直径
黄槐决明的花期为 5.74±0.19 d，其花直径基本维持
在 3.09±0.04 cm，部分花在开花后期有缩减的趋势；大
部分花从绽口期到完全开放期经历不到 1 d 的时间就完成，
但有小部分 ( 约为 20%) 以初花期的形态 ( 直径为 2.10±
0.10 cm) 维持 1 d 然后进入完全开放期。
2.2 雌雄器官的空间分布格局
2.2.1 空间垂直格局 黄槐决明花内 3 个雌雄器官的垂直
距离表明柱头一般高于雄性器官，而传粉雄蕊高于给食雄
蕊 ( 见表 1)。这种构造确保传粉者在接触给食雄蕊前与花
部有效性器官接触。
表 1 雌雄器官的垂直高度
雌雄器官 垂直高度 (单位 )
传粉雄蕊 0.60±0.01 b
给食雄蕊 0.57±0.01 c
柱头 1.01±0.01 a
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著 (P ＜ 0.05)。下同。
2.2.2 空间水平格局 数据分析表明，海口黄槐决明给食
雄蕊 - 柱头的距离与给食雄蕊 - 传粉雄蕊距离最为相近，
给食雄蕊、传粉雄蕊、柱头的位置在几何关系上近似为一
个以给食雄蕊为顶点的等腰三角形 (见表 2)。
表 2 雌雄器官之间的距离差异
距离 差异 (cm)
给食雄蕊-柱头&给食雄蕊-传粉雄蕊 0.09±0.01 a
雌雄异位&给食雄蕊-传粉雄蕊 0.12±0.02 a
雌雄异位&给食雄蕊-柱头 0.13±0.02 a
为排除雌雄器官在高度上分布的差异造成对其水平格
局分析的影响，分析了给食雄蕊 - 柱头、给食雄蕊 - 传粉
雄蕊、雌雄异位在平面投影之间的差异，数据表明与上述
结果相似 (见表 3)。
表 3 雌雄器官之间的投影距离差异
投影距离 投影差异 (cm)
给食雄蕊-柱头&给食雄蕊-传粉雄蕊 0.11±0.02 a
雌雄异位&给食雄蕊-柱头 0.16±0.02 ab
雌雄异位&给食雄蕊-传粉雄蕊 0.20±0.03 b
2.3 异型雄蕊花粉活性测定
黄槐决明的雄蕊在开花 4 d 左右开始衰退、掉落。根
据异型雄蕊花粉活性差异，分为 5 种类型 ( 见附图 )：花
粉无活性 (I)、传粉雄蕊无活性 (II)、给食雄蕊无活性 (III)、
传粉雄蕊活性较大 (IV)、给食雄蕊活性较大 (V)。
附图 5 种类型的比例
第 V 种类型的给食雄蕊花粉活性显著高于除 II 的给食
雄蕊之外的 4 种雄蕊花粉活性，总体来说，黄槐决明两组
雄蕊的花粉活性相近，给食雄蕊的雄性功能有更强的趋势
(见表 4)。
表 4 黄槐决明 4种类型异型雄蕊的花粉活性
雄蕊类型 花粉活性
V的传粉雄蕊 4.76±0.86 a
IV 的给食雄蕊 5.92±1.03 a
III 的传粉雄蕊 6.37±1.82 a
IV 的传粉雄蕊 7.40±1.09 a
II 的给食雄蕊 9.79±3.82 ab
V 的给食雄蕊 16.56±3.42 b
3 结论与讨论
雌雄异位指的是花内雌雄器官的空间分离 [6,15,16]，其
因对避免自交、提高异交花粉传递准确、避免雌雄功能干
扰以及提高雄性适合度方面有显著的贡献而受到广泛的关
注 [2,3,5,6,17,18,19,20]。但在黄槐决明的特化传粉系统传粉过程
中，给食雄蕊一般居于花中心是传粉昆虫的主动目标，而
位于下方的柱头与传粉雄蕊与传粉昆虫的接触是无意间发
生的或者说是被动的，给食雄蕊的位置“锚定”传粉昆虫传
粉时在花朵上的“体位”，因此在这种特化的传粉系统中，
给食雄蕊、柱头以及传粉雄蕊在花中的位置分布是顺利实
现特化传粉的关键因素——以 3 者为 3 个角构成的三角形
若是以给食雄蕊位置为顶点的等腰三角形则是比较合理的
结构，确保了柱头与传粉雄蕊对称地接触传粉者身体而提
高传粉精度。因此，广泛存在于黄槐决明花内雌雄器官的
三角形格局是这种特化传粉系统能发挥特化传粉效果的主
体元素。在此暂且把这种现象称为“三角策略”(triangle-
strategy)，把这 3 种雌雄器官组成的三角形结构称为“繁殖
三角”(reproduce strategy)。
从资源投入的角度分析，异型雄蕊高度分工的繁殖策
略使得继续维持给食雄蕊花粉活性是一种奢侈的行为 [21,22]。
在一些特化程度较高的异型雄蕊植物中，两种雄蕊花粉有
着明显差别，如 Commelinacoelestis 给食雄蕊生产某种乳状
液体代替花粉 [23]。相对于传粉雄蕊的花粉活性，黄槐决明
给食雄蕊高水平花粉活性可能是因为其较低水平的特化程
度 [24]，但其仍可通过泛化传粉而对雄性适合度有所贡献，
并且有少部分花的柱头向上弯曲与给食雄蕊接触 ( 个人观
察 )，具有花粉活性的给食雄蕊使这些花有机会自交而使黄
槐决明产生繁殖保障成为可能。
（下转 30 页）
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Comparison experimental among varieties of summer cabbage in Taiyuan
WANG Xiu-ying, ZHAO Jun, LI Gai-zhen, ZHAO Mei-hua, YI Ze-hui
Abstract: Seven summer Chinese cabbage varieties were compared through the introduction test, and the suitable varieties have been
screened out in Taiyuan. The results showed that ‘Japan xinxiayang’ had the characteristics of disease resistance, heat resistance, high
yield and good commodity, and can be planted as popularized variety in Taiyuan area.
Key words: Chinese cabbage; Summer-seeding; Introduction
（上接 11 页）
参考文献：
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Research on floral syndrome of Cassia surattensisin Haikou
XING Jian-feng, HU Xiang-yu, ZHANG Xuan-bing
Abstract: Spatial pattern of pistils and stamens of Cassia surattensis and its pollen germination rate in vivo culture were investigated to
study the adaptation of pollination system. The results showed that feeding stamen, pollination stamens and stigma of Cassia surattensis
formed isosceles triangle approximately. It contributes to specialized pollination. Relatively high pollen activity is maintained indicated
the lower level of specialized pollination.
Key words: heteranthery; mirror-image; pollen activity; herkogamy