全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1145–1153 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01145
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-16 接受日期Accepted: 2012-08-20
* E-mail: wangyifeng6481@yahoo.com.cn
青藏高原东缘星状风毛菊生殖分配对海拔的响应
王一峰1* 李 梅1 李世雄2 郭 杰1 陈玉萍1 王瑞雪1
1西北师范大学生命科学学院, 兰州 730070; 2兰州大学公共卫生学院, 兰州 730070
摘 要 通过采样调查法和烘干称量法, 检测了青藏高原东缘不同海拔20个居群星状风毛菊(Saussurea stella)的花部特征,
研究其花部特征对海拔及个体大小的响应。结果表明: 1)繁殖分配是依赖个体大小的, 个体越大, 繁殖分配越小; 2)花期繁殖
器官和营养器官的生物量、头状花序的数量及大小、雌雄功能以及雄性内部花丝与花粉之间均存在资源分配上的权衡; 3)星
状风毛菊通过花部特征的变异响应海拔的变化。研究发现, 星状风毛菊通过花部特征的变异, 特别是花柱和花丝的伸长及投
入更多资源于吸引结构花瓣, 以此来补偿该种在高海拔地区因传粉者减少、活动频率降低和花粉数减少等因素对传粉带来的
影响, 使其能够在高海拔的胁迫环境下有效地传粉, 完成有性繁殖。
关键词 海拔, 繁殖投资, 星状风毛菊, 个体大小依赖, 权衡
Variation of reproductive allocation along elevations in Saussurea stella on East Qinghai-
Xizang Plateau
WANG Yi-Feng1*, LI Mei1, LI Shi-Xiong2, GUO Jie1, CHEN Yu-Ping1, and WANG Rui-Xue1
1College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; and 2School of Public Health, Lanzhou University, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims Our objective is to study the variation in floral traits of Saussurea stella in 20 populations in response to
elevation and mean plant size on the East Qinghai-Xizang Plateau.
Methods We used population means to evaluate sources of variation in reproductive allocation within species. In
addition, we used the sample investigation method and dry weight to evaluate biomass.
Important findings Reproductive allocation is negatively correlated with mean plant size. There are trade-offs
of resource allocation in reproductive biomass and vegetative biomass, capitulum number and its weight, male
and female as well as filament and pollen. Additionally, there is a relationship between variation in floral traits of
S. stella and elevation. Consequently, the variation of floral traits ensures that S. stella pollinates effectively and
completes sexual reproduction.
Key words elevation, reproductive allocation, Saussurea stella, size-dependent, trade-off

植物的花部特征包括花的结构、颜色、气味等
多种因素, 它不仅决定了植物有性繁殖的成功率,
也是植物对外界环境适应性的表现 (王永建等 ,
2010)。已有很多研究表明, 植物的花部特征同时受
到内因和外因的制约(Mcintosh, 2002)。随着海拔的
变化, 调节植物表现的外因, 比如植物生活环境的
温度、生长季长度及可利用的资源等因素都在发生
变化, 同时昆虫的丰富度、多样性及活动性也有所
下降(Bingham & Orthner, 1998), 这些外部环境的变
化都能够影响植物的花部特征, 进而对植物的繁殖
对策产生影响(苏梅等, 2009)。由于花在植物繁殖过
程中扮演至关重要的角色, 近年来, 针对植物花部
特征为适应环境而发生变异的研究逐渐受到重视
(Mcintosh, 2002; 苏梅等, 2009; 王永建等, 2010)。
并且在对青藏高原东缘大通翠雀花 (Delphinium
pylzowii)的研究中发现, 高海拔地区植物提高繁殖
成功率的策略之一是通过增大对花的资源投入更
有效地吸引有限的传粉者前来访花(苏梅等, 2009),
以提高花粉的输入和输出量 (Harder & Barrett,
1995b), 得以有效地完成传粉过程。
由于植物生长过程中资源利用存在有限性, 生
长、繁殖等各功能间始终存在着对有限资源的竞争
问题, 即有限资源如何分配的问题, 而植物必须权
衡这些功能间的资源分配(Regon et al., 1990), 也就
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是说, 植物在长期的生活史进化过程中都在为生
长、存活和繁殖之间的可能组合寻找最佳方案, 从
而实现繁殖成效的最大限度体现(Gadgil & Solbig,
1972)。然而, 植物再生所依赖的繁殖过程是植物生
活史过程中最为关键的环节, 它不仅是生命得以延
续的唯一途径, 也是生物群落演替和维持生态系统
功能的基础(张景光等, 2005), 因此植物的繁殖效应
及繁殖对环境的适应对于植被的生存和相对稳定
具有重要的意义。对高山植物圆穗蓼(Polygonum
macrophyllum)繁殖资源分配的研究表明, 高山植物
的有性繁殖比营养繁殖具有更为重要的意义, 因此
也更加强调了有性繁殖对高山植物的重要性(孟丽
华等, 2011)。特别是近年来随着生活史进化理论研
究的发展, 繁殖分配的研究成为植物生态学的研究
热点(Bazzaz & Ackelg, 1992; 张景光等, 2005; 张林
静等, 2007; 王一峰等, 2012)。对龙胆科、虎耳草科、
毛茛科及风毛菊属(Saussurea)等植物的研究均证实
海拔与个体大小这两个因素对植物的繁殖分配具
有一定的影响。
在两性植物中, 有性繁殖的资源分配分为雌性
和雄性功能两个部分(Charnov, 1982)。性分配理论
假定两性功能竞争同一资源库, 对雌性投入的增加
必然导致对雄性投入的减少, 即雌雄功能间存在一
种权衡关系。性分配主要是对繁殖资源在雌雄两个
性别之间的最优分配问题进行研究, 并且也逐渐成
为生活史理论的热点问题之一(Reekie, 1998; 张大
勇, 2004; 王一峰等, 2008; 陈智发和高江云, 2011)。
对花内部雌性与雄性资源分配的研究, 对于我们理
解植物采取哪种繁殖对策保障繁殖成功具有重要
意义(马晓丽等, 2011)。
到目前为止, 国内外有很多对植物花部特征的
研究 (Mcintosh, 2002; 苏梅等 , 2009; 王永建等 ,
2010), 此外, 对毛茛科、龙胆科、虎耳草科等植物
的繁殖分配或性分配也有较多的相关研究(梁艳等,
2008; 王赟等, 2010; 孟丽华等, 2011), 但由于风毛
菊属植物主要分布在青藏高原, 因此对风毛菊属植
物繁殖对策的研究较为少见, 更鲜有植株花部特征
大小对海拔依赖以及内部资源权衡影响的报道。本
文以青藏高原东缘风毛菊属植物星状风毛菊
(Saussurea stella)为研究对象, 主要分析探讨3个问
题: 1)海拔对星状风毛菊各部分生物量分配的影响;
2)个体大小与繁殖分配的关系; 3)星状风毛菊在不
同海拔梯度上资源分配的权衡, 旨在揭示海拔因素
对该植物花部特征的作用, 了解在高山极端环境下
星状风毛菊生活史特征, 为高寒草甸植被研究提供
资料。
1 材料和方法
1.1 采样地概况
实验材料采于甘肃省甘南藏族自治州的合作、
玛曲、卓尼、临潭、迭部、夏河、碌曲(表1)。全州
总面积为4.5万km2, 境内海拔1 200–4 800 m, 平均
气温为1.7 ℃, 年降水量为400–800 mm。地处青藏高
原东北边缘, 地势西高东低, 地形复杂。甘南地区是
甘肃省风毛菊属植物的主要分布地, 尤其在合作、夏
河、玛曲等地区, 该物种资源十分丰富, 风毛菊属植
物是当地高山草甸的常见种(王一峰等, 2008)。
1.2 研究材料
星状风毛菊是菊科风毛菊属植物。无茎莲座状
草本, 全株光滑无毛。根倒圆锥状, 深褐色。叶莲
座状, 星状排列, 线状披针形。头状花序无小花柄,
多数, 在莲座状叶丛中密集成半球形。小花紫色,
胚珠一枚。瘦果圆柱状。冠毛白色。花果期7–9月。
分布于甘肃、青海、四川、云南、西藏。生于高山
草地、山坡灌丛草地、河边或沼泽草地、河滩地, 海
拔2 000–5 400 m; 为虫媒传粉植物(中国科学院中
国植物志编辑委员会, 1999)。
1.3 实验设计和研究方法
2009年8月, 在星状风毛菊的盛花期, 于不同
海拔随机挖取整株植物, 每个海拔高度的每个居群
取样20株, 将样品分株编号, 带回实验室统计花期
各花部特征数据。为避免在挖取和运输过程中造成
花粉损失而导致数据不准, 实验选取花药未裂的花
对花粉数进行计数。在每个海拔高度的每个居群随
机抽取10株, 分别统计其头状花序的个数。取性器
官完整的小花20朵, 经过处理后用毫米测微尺测量
并记录每朵小花的花丝、花柱长度。分别求出每个
海拔高度每个居群下10朵小花花丝、花柱长度的平
均值, 以此作为不同海拔梯度下各性器官的长度
值。随机抽取10朵花药未裂的小花, 取其所有花药
处理后移入血球记数板估算并记录花粉数。并将样
品地上部分在80 ℃下烘干24 h后用1/10000天平称
取地上部分和每株头状花序的总重量, 以及每个头
状花序的单重、每朵小花花瓣、雌蕊、雄蕊的重量
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表1 星状风毛菊样品
Table 1 Samples of Saussurea stella
居群
Population
采集日期
Collection date (year-month-day)
海拔
Elevation (m)
经纬度
Longitude and latitude
生境
Habitat
1 2009-8-23 2 850 102.92° E, 36.98° N 河滩地 Flood land
2 2009-8-23 2 850 102.92° E, 36.99° N 河边山坡草地 Hillside meadow of riverside
3 2009-8-23 2 900 102.91° E, 36.97° N 山坡灌丛 Hillside shrub
4 2009-8-23 2 900 102.90° E, 36.97° N 灌丛 Shrub
5 2009-8-23 3 200 102.89° E, 36.95° N 山坡草地 Hillside meadow
6 2009-8-23 3 200 102.88° E, 36.95° N 山坡草地 Hillside meadow
7 2009-8-25 3 300 103.35° E, 34.69° N 山坡灌丛草地 Hillside meadow and shrub
8 2009-8-25 3 300 103.35° E, 34.58° N 山坡草地 Hillside meadow
9 2009-8-25 3 500 103.33° E, 34.57° N 山坡草地 Hillside meadow
10 2009-8-25 3 500 103.34° E, 34.54° N 灌丛 Shrub
11 2009-8-26 3 600 103.54° E, 34.61° N 山坡灌丛草地 Hillside meadow and shrub
12 2009-8-26 3 600 103.50° E, 34.58° N 草地 Meadow
13 2009-8-28 3 680 102.04° E, 33.97° N 山坡灌丛草地 Hillside meadow and shrub
14 2009-8-28 3 680 102.07° E, 34.00° N 草地 Meadow
15 2009-8-28 3 800 102.05° E, 34.08° N 草地 Meadow
16 2009-8-28 3 800 102.05° E, 34.02° N 山坡草地 Hillside meadow
17 2009-8-28 4 000 102.02° E, 33.99° N 草地 Meadow
18 2009-8-28 4 000 102.04° E, 34.01° N 山坡草地 Hillside meadow
19 2009-8-30 4 050 102.50° E, 34.60° N 山坡草地 Hillside meadow
20 2009-8-30 4 050 102.48° E, 34.58° N 山坡草地 Hillside meadow


及茎叶的重量。
1.4 数据分析
由于在挖取植株的过程中, 植株的根未必能够
挖取完全, 因此以地上部分总生物量表示植株个体
大小, 以茎叶重表示营养器官生物量(V), 以每株头
状花序总干重表示繁殖器官生物量(R), 分析植株
个体大小效应时, 以营养器官生物量和繁殖器官生
物量间的关系为标准, 繁殖分配(RA)以繁殖器官生
物量占营养器官生物量的比值来表示, 并对R、V和
RA进行自然对数(ln)转换后分析是否存在异速增长
关系。实验数据采用SPSS 17.0和Excel 2003对星状
风毛菊繁殖分配、性分配与海拔及个体大小之间的
关系进行线性回归分析并作图。
2 结果
2.1 不同海拔各生物量的差异
通过分析发现, 星状风毛菊的个体大小与海拔
呈负相关关系(p < 0.01), 即随着海拔的升高, 星状
风毛菊的个体大小显著减少(图1)。
由图2可以看出, 星状风毛菊的繁殖器官和营
养器官的生物量均与海拔呈负相关关系(p < 0.05),
即两者都随着海拔的升高而降低, 但营养器官生物
量减小的幅度更大。这表明随着海拔的升高, 植物
将更多的资源投入到繁殖结构上, 从而保证繁殖的
成功率。
通过图3分析发现, 每株星状风毛菊的头状花


图1 星状风毛菊个体大小与海拔的线性回归关系。
Fig. 1 Linear regression relationship between individual size
of Saussurea stella and elevation.

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序数随海拔的升高而减少(p < 0.01), 但每个头状花
序的重量却与海拔呈正相关关系(p < 0.05)。
由图4可以看出, 花瓣重量与海拔呈正相关关



图2 星状风毛菊繁殖器官和营养器官生物量与海拔的线性
回归关系。
Fig. 2 Linear regression relationship between reproductive
organ biomass, vegetative organ biomass of Saussurea stella
and elevation.




图3 星状风毛菊每株头状花序数及每个头状花序重与海拔
的线性回归关系。
Fig. 3 Linear regression relationship between capitulum
number, capitulum weight of Saussurea stella and elevation.

系, 即海拔越高, 花瓣重量越大(p < 0.05)。花柱长
随海拔升高而增大, 两者呈正相关关系(p < 0.05)。
由图5即可看出星状风毛菊的花丝长与海拔呈
正相关关系(p < 0.05)。花粉数随海拔增大而减小,
与海拔呈显著的负相关关系(p < 0.01)。
2.2 个体大小与繁殖分配的关系
由图6分析可知, 星状风毛菊的个体大小与繁


图4 星状风毛菊花瓣重量及花柱长度与海拔高度的关系。
Fig. 4 Correlation between weight of petal, length of style of
Saussurea stella and elevation.



图5 星状风毛菊花丝长及花粉数与海拔的线性回归关系。
Fig. 5 Linear regression relationship between filament length,
pollen number of Saussurea stella and elevation.

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图6 星状风毛菊个体大小(营养器官生物量)与繁殖器官生
物量及繁殖分配的线性回归关系。
Fig. 6 Regression relationship between individual size (vega-
tative) and reproductive organ biomass, reproductive allocation
of Saussurea stella.


殖器官生物量呈正相关关系(p < 0.01), 即个体越
大, 繁殖器官生物量越大。然而, 随着个体的增大,
繁殖分配却在减小, 即个体大小与繁殖分配存在极
显著的负相关关系(p < 0.01)。
2.3 生物量间的权衡
由图7可以看出, 星状风毛菊花期繁殖器官和
营养器官的生物量间呈现线性相关关系, 两者之间
呈正相关关系(p < 0.05)。这表明, 营养和繁殖的绝
对投资即繁殖器官生物量和营养器官生物量之间
存在权衡关系。每株星状风毛菊所含的头状花序数
量和头状花序的平均重量呈显著的负相关关系(p <
0.05)。符合性分配理论中提出的花数量与大小之间
存在权衡的假设。
在每朵管状小花的水平上, 雄蕊重量与雌蕊重
量之间呈负相关关系(p < 0.05), 即星状风毛菊的雌
雄功能投入之间也存在权衡。花丝越长, 花粉数越
小, 花丝长与花粉数呈负相关关系(p < 0.05)。由此
可证明在雄蕊内部对花丝和花药的资源分配也存
在权衡。
3 讨论
3.1 不同海拔各生物量的差异
在高山低温环境下, 植物蛋白质新陈代谢及细


图7 星状风毛菊各组权衡生物量之间的线性回归关系。
Fig. 7 Linear regression relationship between each trade-off
group of data of Saussurea stella.
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胞结构合成过程存在临界温度的限制, 成熟细胞结
构, 尤其是细胞壁的合成受阻可能是低温条件下限
制高山植物生长的关键所在(Körner, 2008), 海拔越
高, 温度越低, 因此可能导致植株大小随海拔的升
高而减小。另一方面, 个体大小与海拔呈负相关关
系也可以减少在高山极端低温环境下的暴露, 减小
低温伤害, 而且保持矮小体型更容易被积雪或枯枝
落叶保护以避开极端低温, 并有利于植株形成温暖
的微气候(Körner, 2008)。除此之外, 在高海拔地区
矿质养分缺乏的条件下, 周期性的表土水分短缺也
可能会影响养分循环和植物营养, 导致高山植物植
株矮小、生长速度缓慢(Körner, 2008)。因此, 可以
说是自然选择使星状风毛菊这样的高山植物个体
矮小 , 从而能够应对高山生存条件 (Körner &
Larcher, 1988)。
通过分析发现, 星状风毛菊的繁殖分配随着海
拔的升高而增大, 不符合Twasa和Cohen (1989)提出
的多年生草本植物的繁殖分配随着海拔的升高越
来越小的结论。植物繁殖分配是与植物栖居环境相
对应的种群特征的反映方式, 它反映了种群特定的
生态适应策略。通过对四川大头茶(Gordoria acu-
minata)的研究发现, 水条件、温度条件及海拔高度
都是对繁殖分配有直接影响的生态因子(孙凡和钟
章成, 1997)。随着海拔升高, 空气更加稀薄, 到达地
表的太阳辐射增强, 使得土壤湿度下降, 也可能导
致投入到营养器官的资源量减少相对, 从而导致繁
殖分配随海拔升高而增大。另一方面, 已有的许多
研究表明, 尽管高山植物面临资源匮乏和不利的传
粉环境, 但是有性生殖仍在其生活史中占据重要地
位, 因此, 保证对有性繁殖的资源投入才能保障种
群在恶劣环境下的遗传变异和进化适应潜力(王赟
等, 2010)。
多数由动物传粉的植物都通过华丽的花展示
来吸引昆虫传粉, 从而完成远交。传粉者缺乏或稀
少可能影响动物传粉植物的交配成功率, 植物可以
通过增加花期花朵的吸引力来应对不良的传粉环
境(苏梅等, 2009)。星状风毛菊将更多的资源投入作
为吸引结构的花瓣就是增加花朵吸引力的重要手
段之一。处于特殊生境下的星状风毛菊的雄蕊长和
花柱长均与海拔呈正相关关系, 这是它为适应生境
而形成的最佳生活史特征组合。雄蕊越长越有利于
花粉的散发, 花柱越长越有利于接收花粉。高山地
区气候多变, 且在随着海拔的升高传粉者的多样性
和活动性都有所降低的情况下, 特殊的花部综合特
征对提高其传粉效率并促进异交繁殖成功具有重
要意义(王丽和谭敦炎, 2011), 因此植物必须通过自
身性器官的变异来实现交配的成功 (Bingham &
Orthner, 1998)。
3.2 个体大小与繁殖分配的关系
通常对资源竞争及其有效性和遗传差异是造
成种群个体大小差异的主要原因, 并产生繁殖分配
强烈的个体大小依赖; 而这种依赖归因于内在影
响, 即资源获取和繁殖分配在一个植株内的生理权
衡(Pickering, 1994)。具有个体大小依赖的植物其对
繁殖的资源投入与个体大小呈正相关, 而繁殖分配
与之呈负相关关系, 即小个体倾向于更少的繁殖绝
对资源投入, 而更多的繁殖资源相对投入(Charnov,
1982)。植株越大遭遇外界不确定因素带来的风险也
越大, 繁殖的代价也更高, 代价的增大可能部分地
表现为对繁殖支持结构的分配增加(Reekie, 1998),
这就造成植物的繁殖器官和个体大小不成比例增
大, 这也可能是繁殖分配随个体大小增大而减小的
原因(何玉慧等, 2009)。通过研究发现, 星状风毛菊
的个体大小与繁殖器官生物量呈正相关关系, 而个
体大小与繁殖分配存在显著的负相关。这表明星状
风毛菊的繁殖部分投入是存在大小依赖的, 符合以
往个体越大对繁殖绝对投入越大, 而相对投入越小
的研究结论(樊宝丽等 , 2008; 陈智发和高江云 ,
2011)。
3.3 生物量间的权衡
其实, 权衡理论的实质就是有限的可用资源若
用于一种功能就不能再用于其他的功能或过程, 比
如植物增加对繁殖的资源投资, 就会降低对其他功
能的资源投资(孟丽华等, 2011)。通过本实验的研究
发现, 从个体水平上来讲, 随着海拔的升高, 环境
胁迫程度加强, 植株的最大光合能力降低, 在有限
的可获取资源总量范围内分配给支持结构(营养器
官)的资源量就会减少(王赟等, 2010), 因此, 在一
个个体上存在显而易见的营养和繁殖投资关系及
花数目和大小的权衡。另一方面, 在花的水平上,
有限的资源在雄性和雌性功能之间的分配也存在
权衡; 而在雄性功能中, 花丝长度与花粉数也需要
权衡资源的分配。
本研究表明, 随着海拔的升高, 星状风毛菊对
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繁殖器官生物量的投入增大, 对营养器官生物量的
投入减小。这是由于海拔越高植物面临的生活环境
越恶劣, 可利用的资源越匮乏, 随着对繁殖结构投
入资源的增加, 必然导致分配给营养器官生物量的
减少。
开花植物有性繁殖的过程中, 花展示即花的大
小、数量及排列方式等因素对吸引传粉者, 使植物
成功繁殖有着重要的作用。然而, 有限的资源很难
使植物在增加花数量的同时也增大花的大小, 妥协
的结果就是在两者之间做出权衡(汪洋, 2009)。性分
配理论中的一个重要假设即认为花数量与花大小
之间存在权衡关系(李燕等, 2010)。然而这种权衡关
系只在少数研究中得到了证实(Worley & Barrett,
2000; Caruso, 2004; Tomimatsu & Ohara, 2006)。通过
本实验数据分析发现, 随着海拔的升高, 星状风毛
菊提供给繁殖器官的资源减少, 如何利用供给繁殖
器官的有限资源更好地完成有性繁殖就引发了在
花数量和大小之间进行权衡的问题。由实验结果可
以看出, 星状风毛菊选择了增加对每个头状花序的
投入, 出现了每株植物的头状花序数目随海拔减少
的同时每个头状花序单重增加的现象。植物做出这
样的选择是因为, 若将有限的资源用于形成更多的
头状花序, 则在此过程中不但需要形成繁殖器官还
需要消耗资源形成总苞片等其他辅助结构; 此外,
如果同一个体同时开放较多的花会引起同株异花
授粉和花粉折损(Harder & Barrett, 1995a)。因此选
择将更多有效的资源投入每个头状花序中以便完
善花部特征的构建, 最大限度地保证有性生殖的完
成。本研究表明, 该物种存在这种花大小和数目的
权衡关系, 为此理论提供了新的证据。
星状风毛菊雌蕊的重量随海拔的升高而增加,
雄蕊的重量随海拔的升高而减少, 且两者之间存在
显著的线性关系, 这表明其雌雄性器官在资源分配
上存在此消彼长的权衡, 符合性分配理论假定的在
雌性功能投入更多的资源, 对雄性功能的投入就会
减少, 两性功能间存在权衡关系的预期(Charnov,
1982)。实验结果也表明将资源更多地投入雌蕊是为
了使花柱的长度随海拔的升高而增长, 使得柱头更
多地暴露于外界环境, 更易于在传粉过程中接触到
花粉。星状风毛菊的花柱伸长使得柱头高出花冠筒
是一种适合昆虫传粉的特征(李俊, 2006)。此外, 对
雌性投资比例的增加也是为了更好地给受精胚珠
的发育提供营养(赵方和杨永平, 2008), 这可能是通
过依靠种子生产来获得雌性适合度的表现。然而由
于星状风毛菊雄蕊重量随海拔的升高而减少, 也就
是说, 随着海拔的升高雄性功能获得的资源减少,
因此其花丝和花粉得到的绝对资源也必然减少, 花
丝与花粉必须权衡有限的资源以达到对顺利繁殖
最有利的状态。实验结果表明, 星状风毛菊的花丝
长与花粉数存在显著的负相关关系, 这说明有限的
资源在花丝和花药的相对投入之间也存在着权衡。
通过本实验的研究尚无法解释星状风毛菊为什么
会选择减少花粉而增加花丝长度的繁殖对策。此现
象的适应机理尚有待于研究。有可能是由于高山植
物所能利用的资源是有限的, 植物投入更多的资源
使花丝随海拔的升高而增长, 必将导致投资于花粉
的资源相应减少, 因而没有足够的资源供给形成花
粉, 才导致花粉数随海拔升高而减少。另一方面,
有可能对于星状风毛菊这样的高山虫媒植物而言,
即使植物利用有限的资源产生大量花粉, 随着海拔
的升高, 传粉者的种类、数量及活动频率也会下降,
花粉被携带并传播的效率并不高, 因此消耗资源产
生大量花粉而无法被携带并完成传粉过程就会造
成资源的浪费; 而植物选择将有限的资源用于花丝
的伸长, 以增加每次传粉者访花时接触并携带花粉
的几率, 一旦有传粉者来访就能够接触到花粉, 以
完成传粉过程, 从而提高有性繁殖的成功率。
4 结论
本实验得出的主要结论有:
(1)星状风毛菊的繁殖分配是大小依赖的, 随着
海拔的升高个体大小减小, 繁殖绝对投入减少, 繁
殖相对投入增加。
(2)权衡不仅存在于营养器官和繁殖器官生物
量的分配上, 头状花序的数量和大小间也存在权
衡, 雌雄蕊重量的此消彼长也证明两者之间存在权
衡, 且资源在雄蕊的花丝和花药之间分配的权衡依
然存在。
(3)星状风毛菊花部特征的变异, 尤其是花柱、
花丝的伸长, 以及投入更多资源于吸引结构花瓣都
是为了更好地响应随海拔变化而导致的生境差异,
从而得以在恶劣的高山环境下顺利完成有性繁殖。
致谢 西北师范大学植物学重点学科项目资助。
1152 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1145–1153

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责任编委: 石培礼 责任编辑: 李 敏