全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1307–1314 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00125
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-07-18 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaocz601@163.com)
高寒草地甘肃臭草茎-叶性状的坡度差异性
党晶晶 赵成章* 李 钰 侯兆疆 董小刚
西北师范大学地理与环境科学学院, 甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070
摘 要 茎与叶的生长形态决定植物与外界环境的物质交换能力, 茎叶的异速生长模式对认识植物表型可塑性及其调节机
理具有重要意义。在祁连山高寒退化草地, 利用ArcGIS建立研究区域的数字高程模型(DEM), 并提取样地坡度数据, 采用标
准化主轴估计(SMA)方法, 研究了不同坡度甘肃臭草(Melica przewalskyi)种群茎与叶的生长。结果表明: 随着坡度增大, 甘肃
臭草茎干质量、叶干质量、叶面积均呈逐渐减小趋势, 叶片数呈增加趋势; 甘肃臭草叶干质量的增长速度显著大于茎干质量
的增长速度, 叶面积与茎干质量近等速增长; 不同坡度间的比较显示, 随着坡度变陡甘肃臭草茎干质量与叶干质量异速斜率
显著减小(p < 0.05), 陡坡上的甘肃臭草若要生成与缓坡样地中相同的叶生物量需要投入更多的茎生物量, 茎干质量与叶面积
的y轴截距显著减小(p < 0.05), 即相同的茎干质量投入下, 较大坡度的甘肃臭草叶面积投入显著降低, 趋向于减小叶面积增
加叶数量。坡度梯度上甘肃臭草加快了茎的相对生长速率而减小了在叶面积上的投入, 体现了不同坡度甘肃臭草茎-叶生物
量分配机制及资源利用策略, 同时说明高寒草地中小叶更具生境适应性。
关键词 异速增长, 叶面积, 叶干质量, 甘肃臭草, 坡度, 茎干质量
Variations with slope in stem and leaf traits of Melica przewalskyi in alpine grassland
DANG Jing-Jing, ZHAO Cheng-Zhang*, LI Yu, HOU Zhao-Jiang, and DONG Xiao-Gang
College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Develop-
ment Engineering of Gansu Province, Lanzhou 730070, China
Abstract
Aims The relationship between stem and leaf growth is a strategy that plant canopy enhances photosynthetic
efficiency and competitiveness through configuration adjustments; this relationship indicates the ratio between
xylem and photosynthetic area in a heterogeneous environment. Our objective was to examine how Melica prze-
walskyi modulated leaf and stem traits in adaptation to changes in slope.
Methods In the alpine grassland of Qilian Mountains, Gansu Province, China, 80 plots were set up along four
transects corresponding to contrasting aspects with 20 m distance between adjacent plots. A GPS was used to rec-
ord latitude, longitude and altitude of each plot and ArcGIS software was used for constructing a digital elevation
model (DEM) and extracting information on elevation, aspect, and slope. Community characteristics were inves-
tigated and 10 random individuals of M. przewalskyi were cut at the soil surface in each plot, and leaf mass, leaf
area and stem mass were measured in laboratory. The 80 plots were grouped into 0°–10°, 10°–20°, 20°–30° slope
gradients. Stem and leaf traits were log-transformed and then standardized major axis (SMA) estimation method
was used to examine the allometric relationships of stem mass with leaf area or leaf mass.
Important findings The stem mass, leaf mass and leaf area of M. przewalskyi gradually decreased, but the leaf
number increased, with slope gradient. An isometric relationship was found between stem mass and leaf area in
plots within each slope gradient, whereas an allometric relationship was found between stem mass and leaf mass.
Melica przewalskyi grown on steeper slopes tended to have smaller leaf area and greater leaf number at a given
stem mass, and leaves with greater stem mass had greater leaf mass. A significant difference in the SMA slope
among the three slope gradients of the plots suggested that the slope of the growth site constrained leaf area and
leaf mass by stem mass, reflecting plant adaptation to heterogeneous environment.
Key words allometry, leaf area, leaf mass, Melica przewalskyi, slope, stem mass
植物功能性状是植物在漫长的进化和发展过程
中与环境相互作用的结果, 能够反映植物对外部环
境的适应能力(McIntyre et al., 1999; Díaz et al.,
2004), 所有生活在一个特定环境中的植物都面临
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的进化问题是如何在性状间合理配置资源使其生存
和繁殖的可能性最大化(Fabbro & Körner, 2004;
Barthélémy & Caraglio, 2007)。叶片被认为是植物进
行光合作用获得碳的最重要的功能结构, 而茎主要
行使物理支持功能, 二者在生物力学及功能上具有
密切的联系, 增大的叶片需要更长的茎来减少个体
内部对光能的相互遮挡, 叶片面积和质量的增加则
要求茎具有更高的支持能力, 大叶片植株较小叶片
植株能分配更高比例的生物量用于支持功能
(Niinemets et al., 2007; 祝介东等, 2011), 这些研究
均表明, 叶片与茎之间为异速生长关系, 这种关系
反映了不同资源条件下植物性状的可塑性响应
(Huey et al., 2000)。地形作为生境条件的一种综合
指示, 控制了太阳辐射和降水的空间再分配, 往往
能营造局部小气候(Cantón et al., 2004), 坡度作为
重要地形因子影响群落中资源的分布, 坡度变化可
改变太阳光的入射角度和土壤的稳渗率, 进而导致
群落中光照、温度及土壤水分的变化, 不同资源条
件的组合, 必然改变群落高度、密度、生物量的分
配格局, 群落环境及其密度制约性调节就会改变种
群内每个植株可获得性资源的数量, 迫使植株表型
进行调整(黎磊等, 2011), 因而生长在不同坡度的植
物可能需要适时调整茎、叶生长及其相互关系, 这
必然引起同化产物在植物不同构件上的分配权衡,
体现全球气候变化背景下植物的资源配置策略。因
此, 研究坡度梯度上植物主要功能性状异速生长规
律及其成因, 对于理解植物的环境适应机制有重要
意义。
甘肃臭草(Melica przewalskyi)是禾本科臭草属
多年生根茎植物, 味道怪异, 家畜不喜食。近年来,
在祁连山北坡的中山区荒漠草原与典型草原过渡
带, 甘肃臭草替代了原生地带性植被的优势种西北
针茅(Stipa sareptana var. krylovii), 形成大量面积不
等、繁茂生长的单一优势种群落斑块(赵成章和龙瑞
军, 2008), 表现出较高的形态可塑性和对逆境的适
应能力, 其强大的入侵能力使众多学者对其资源利
用策略和生长扩散过程产生了兴趣。许多学者围绕
植物茎-叶异速生长进行了大量研究(Niinemets et
al., 2007; 刘志国等, 2008; 杨冬梅等, 2012b), 另外,
甘肃臭草斑块土壤水分空间格局与异质性(史丽丽
等, 2013)、甘肃臭草型退化草地优势物种空间格局
分析及其对水分的响应(赵成章等, 2011; 高福元和
赵成章, 2012)等问题也受到关注, 但是关于生境梯
度上甘肃臭草表型可塑性变化的研究仍显不足, 特
别是不同生境中甘肃臭草茎和叶性状间的异速生长
关系尚属未知。坡度变化可引起土壤水热组合状况
的分配差异, 这些变化导致甘肃臭草植株内资源如
何配置？对茎干质量和叶面积、叶干质量间的异速
生长关系是否产生影响？这些问题的研究有助于了
解甘肃臭草不同坡度下的适应特征, 检验不同坡度
下甘肃臭草茎-叶性状间的生长规律是否响应生境
的变化, 进一步认识和揭示臭草种群动态和生活史
策略。
1 材料和方法
1.1 研究区域和样地概况
研究区位于祁连山北坡的中山区的甘肃省肃南
县皇城草原, 海拔2 534–2 718 m, 属于典型的大陆
性气候, 同时又具有水热垂直地带性变化的山地气
候特点, 年平均气温1.0–2.5 ℃, 7月平均气温14 ℃,
1 月 平 均 气 温 –12.5 ℃, ≥ 0 ℃ 积 温 为
1 400–1 688 ℃, 年降水量270–350 mm, 降水主要
集中在6–8月。土壤以栗钙土和黑钙土为主, 受地势
起伏的影响, 植被分布具有明显的垂直分异性, 植
被以旱生多年生禾本科植物和湿中生灌木为主。天
然草地主要植物有狼毒(Stellera chamaejasme)、西北
针茅、冷蒿(Artemisia frigida)、甘肃臭草、冰草
(Agropyron cristatum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、
赖草 (Leymus secalinus)、星毛委陵菜 (Potentilla
acaulis)、异叶青兰(Dracocephalum heterophllum)、
碱韭(Allium polyrhizum)等。供试草地为当地村落一
块有围栏的种公羊放牧草场, 每年11月至次年6月
放牧, 期间羊群可以在这块草场中自由采食; 每年
6至11月为禁牧期, 因此, 供试草地各个坡度上羊群
的放牧时间和强度基本一致, 能够消除放牧干扰的
因素, 实验数据具有可比性, 能够反映不同坡度对
植物生长的影响。
1.2 群落调查和植物取样
2013年8月在研究区选择一座相对独立的小山
(101.80°–101.83° E, 37.91°–37.93° N), 海拔2 550 m,
山高约200 m, 山脚基本位于同一海拔, 山坡包含
所有标准8个坡向。在地形图上将这座小山按照坡向
划分, 沿8个方向从山脚向山顶每上升20 m设置一
块样地, 每个方向共计10块样地, 总共为80块样地,
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基本涵盖了研究区的所有海拔、坡向和坡度, 取样
时用手持GPS仪记录每块样地的经纬度与海拔。取
样过程如下: 第一, 进行草地群落学调查, 每块样
地用1 m × 1 m的样方框测定群落中所有植物的高
度、盖度、密度和地上生物量, 6次重复; 第二, 记
录每株甘肃臭草的叶片数量(每茎上的叶片数), 叶
片面积(mm2)通过扫描每一个分株上的所有叶片,
用MapInfo软件进行计算; 将叶片和茎在80 ℃烘干
至恒重, 用电子天平(精度为0.000 1 g)称取, 记录叶
干质量和茎干质量(mg)。第三, 进行土壤水分采样,
每块样地选择0–30 cm土层, 所有样品剔除明显的
植物根段和枯落物等杂质, 装入编号的铝盒中, 带
回实验室, 在105 ℃的烘箱内烘12 h, 取出称重, 计
算出各样地0–30 cm土层土壤质量含水量。
1.3 空间数据采集
利用ArcGIS对研究区1:5万地形图进行数字化,
得到研究区域10 m分辨率的数字高程模型(DEM)。
在DEM的基础上利用 Spatial Analyst模块中的
Surface Analysis命令提取坡度, 它是一个微分点上
的概念, 是地表曲面函数z = f(x, y)在东西、南北方
向上的高程变化率的函数, 基于DEM的坡度提取是
在3 × 3的栅格分析窗口中采用差分计算方法来进
行的 (Skidmore, 1989), 具体方法参见汤国安等
(2010)等文献。
1.4 数据分析
依据坡度将80个样地划分为3个坡度组(分别为
A、B、C), 各组的样方数和甘肃臭草种群特征见表
1。将所有样方归为3个坡度组进行甘肃臭草茎叶性
状统计分析, 以每个样地10株甘肃臭草茎、叶性状
的平均值代表该样地甘肃臭草的茎、叶性状值, 然
后对平均值进行对数(以10为底)转换后再进行分析,
对数转换使之符合正态分布。茎与叶片属性包括:
茎干质量、叶面积、叶干质量。对茎干质量和叶干
质量及叶面积间特征关系的研究, 采用y = bxa, 线
性转换成log(y) = log(b) + alog(x), 式中, x和y表示两
个特征参数, b代表性状关系的截距, a表示相关性的
斜率, 即异速生长参数或相对生长的指数, 当a = 1
时, 表示两者是等速关系; 当a > 1时, 表示y的增加
程度大于x的增加程度; 当a < 1时, 表示y的增加程
度小于x的增加程度。数据分析主要采用标准化主轴
估计 (SMA)的方法 (Warton et al., 2006), 由软件
(S)MATR Version 2.0 (Falster et al., 2012)计算完成。
每一个回归斜率的置信区间根据Pitman (1939)方法
计算, 通过Warton和Weber (2002)的方法判断回归
斜率的异质性 (heterogeneity), 并且在斜率同质
(homogeneity)时计算共同斜率, 截距和斜率的差异
利用方差分析检验。不同坡度梯度间的功能特征的
平均值差异性的比较采用单因素方差分析(one-way
ANOVA), 这些计算在SPSS 16.0 (SPSS, Chicago,
IL, USA)下进行。
2 结果
2.1 不同坡度草地群落及土壤水分特征
各个坡度上草地群落的盖度、高度、地上生物
量和土壤水分均存在极显著差异(p < 0.01)(表2)。从
0°–10°到20°–30°坡度上草地群落的盖度、地上生物
量、植株高度和土壤水分特征均呈减小趋势。表明
随着坡度增大, 土壤含水量减少, 草地植被逐渐稀
疏, 同化产物下降。
2.2 不同坡度甘肃臭草茎叶性状
本研究中, 叶面积、叶片数、叶干质量及茎干
质量等指标, 均在甘肃臭草每分株上获取。单因素
方差分析表明, 不同坡度上甘肃臭草茎与叶性状均
存在显著性差异(p < 0.05)(表3), 随着坡度的增大,
甘肃臭草叶面积、叶干质量和茎干质量均呈减小趋
势, 从0°–10°到20°–30°分别减小了18.6%、11.4%和

表1 样地分组情况和甘肃臭草种群的生物学特征(平均值±标准误差)
Table 1 Plot groups and biological characteristics of Melica przewalskyi population (mean ± SE)
坡度组
Slope group
坡度范围
Slope range
样方数
Number of plots
高度
Height (cm)
密度
Density (bunch·m–2)
盖度
Coverage (%)
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
A 0°–10° 27 27.22 ± 1.65a 219.83 ± 10.42a 62 ± 3.63a 73.24 ± 4.23a
B 10°–20° 28 25.91 ± 1.52a 187.61 ± 8.25b 55 ± 3.02b 63.83 ± 4.12b
C 20°–30° 25 25.24 ± 1.24a 155.25 ± 7.07c 49 ± 1.89c 55.54 ± 3.59c
同列不同小写字母表示坡度间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slopes at p < 0.01 level．

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表2 不同坡度草地群落的主要特征指标(平均值±标准误差)
Table 2 The major characteristics of plots of different slopes (mean ± SE)
坡度
Slope
群落特征 Community characteristics 土壤水分
Soil moisture (%) 盖度 Coverage (%) 高度 Height (cm) 地上生物量 Aboveground biomass (g·m–2)
0°–10° (A) 75.67 ± 2.25a 32.60 ± 1.62a 100.63 ± 4.28a. 8.70 ± 0.22a
10°–20° (B) 68.75 ± 1.62b 23.80 ± 1.12b 93.75 ± 2.45b 7.50 ± 0.27b
20°–30° (C) 62.43 ± 1.05c 21.80 ± 0.87c 87.93 ± 2.51c 5.30 ± 0.16c
同列不同小写字母表示坡度间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slopes at p < 0.01 level．


表3 不同坡度甘肃臭草茎与叶性状(平均值±标准误差)
Table 3 Stem and leaf traits of Melica przewalskyi in different slope (mean ± SE)
坡度 Slope 叶面积 Individual leaf area (cm2) 叶片数 Leaf number 叶干质量 Leaf mass (mg) 茎干质量 Stem mass (mg)
0°–10° (A) 1.13 ± 0.04a 3.74 ± 0.07c 31.09 ± 0.28a 28.92 ± 0.24a
10°–20° (B) 1.03 ± 0.03b 4.98 ± 0.10b 29.18 ± 0.18b 26.81 ± 0.15b
20°–30° (C) 0.92 ± 0.01c 6.33 ± 0.14a 27.54 ± 0.16c 25.78 ± 0.29c
同列不同小写字母表示坡度间差异显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among slopes at p < 0.01 level．


10.8%; 叶片数量呈显著增多趋势。
2.3 不同坡度甘肃臭草茎干质量与叶面积异速生
长关系
图1显示, 叶面积与茎干质量呈现显著的正相
关(p < 0.05, 图1)。通过SMA分析得出3个坡度间的
斜率无显著差异(p > 0.05), 茎干质量与叶面积回归
关系具有共同斜率, 为1.01 (95%的置信区间CI =
(0.89, 1.12), 图1), 与1无显著差异(p > 0.05), 表明
随着茎干质量的增加, 叶面积近等速增长; 随着坡
度增大, 茎干质量与叶面积的y轴截距显著下降(p <
0.05), 表明相同的茎干质量投入下, 较大坡度上叶
面积的投入相对较小。
2.4 不同坡度甘肃臭草茎干质量与叶干质量异速
生长关系
在每一坡度范围内, 甘肃臭草茎干质量与叶干
质量均呈显著正相关关系(p < 0.05, 图2)。三个坡度
间的斜率存在显著差异(p < 0.05)。0°–10°、10°–20°、
20°–30°坡度上, 斜率分别为1.31 (95%的置信区间
CI = (1.22, 1.45))、1.20 (95%的置信区间CI = (1.13,
1.30))、1.11 (95%的置信区间CI = (0.94, 1.29)), 且显
著大于1.0 (p < 0.01), 表明茎干质量越大, 叶干质量
越大, 叶干质量增加的速度大于茎干质量增加的速
度; 随坡度增大, 甘肃臭草茎干质量和叶干质量的
SMA斜率逐渐降低, 说明坡度越陡, 甘肃臭草若要
生成与缓坡样地中相同的叶生物量, 就需要投入更


图1 甘肃臭草茎干质量与叶面积的关系。A, 坡度0°–10°;
B, 坡度10°–20°; C, 坡度20°–30°。
Fig. 1 Relationship between stem mass and leaf area in Meli-
ca przewalskyi. A, slope 0°–10°; B, slope 10°–20°; C, slope
20°–30°.


多的茎生物量。
3 讨论
植物个体不同器官的相互协调发展是植物生长
的一个生活史策略, 这种协调发展受到各种内部因
素的限制(de Kroon et al., 2005; Walter & Schurr,
2005), 而且植物各器官的能量和物质分配或彼此
之间的关系等生物学特征都直接或间接地对特定环
境产生相应的变化(Kerkhoff & Enquist, 2006; Violle
et al., 2007), 或表现为一种权衡策略(trade-offs
党晶晶等: 高寒草地甘肃臭草茎-叶性状的坡度差异性 1311

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图2 甘肃臭草茎干质量与叶干质量的关系。A, 坡度0°–10°;
B, 坡度10°–20°; C, 坡度20°–30°
Fig. 2 Relationship between stem mass and leaf mass in Mel-
ica przewalskyi. A, slope 0°–10°; B, slope 10°–20°; C, slope
20°–30°.


strategy)(Fine et al., 2006; 李亚男等, 2008; 许月等,
2012)。叶片和茎是植物重要的物质生产和输导器
官, 其生长规律直接决定了植物的资源分配和光合
作用效率, 粗茎或者大叶物种分配到叶的生物量比
例更大, 在叶片的伸展方面更具有优势, 可以获取
更多光源(Pickup et al., 2005; Wright et al., 2006);
但叶大小的增加影响资源利用效率且受到支撑它们
的枝条大小的限制(Niinemets et al., 2006, 2007; Ol-
son et al., 2009), 因而植物间茎-叶生长关系中的物
质和能量转换, 决定了植物资源分配的光合效率和
环境可塑性机制。本研究发现, 甘肃臭草叶干质量
在各个坡度的生长速度均大于茎干质量的生长速
度; 茎干质量一定的条件下, 较大坡度上甘肃臭草
叶的生物量投入相对减小, 叶面积减小而叶数量增
加, 自然选择使它们以最经济的方式将资源分配给
光合结构, 找到最佳的收益/代价关系以适应不同
的资源环境。
3.1 不同坡度甘肃臭草茎干质量与叶面积的异速
生长关系
枝条与叶片的生长关系是植物形成不同冠层结
构充分利用空间资源的一种策略, 有利于植株通过
构型调整增强自身的光合效率和竞争力, 适应不同
的生境条件(Westoby et al., 2002)。研究发现, 甘肃
臭草的茎干质量与叶面积近等速生长, 说明茎越大,
叶面积越大, 遵循Corner (1949)法则; 二者y轴截距
的变化则表明甘肃臭草投入的叶干质量一定时, 坡
度越大叶面积越小(图1)。半干旱山地环境中光照环
境和土壤水分是影响草地群落结构与功能以及植物
生物量配置模式的重要因素, 结合表3中叶数量的
变化趋势, 推测可能是不同坡度上光照和水分资源
的组合差异, 使甘肃臭草在茎干质量投入一定时叶
大小和叶数量进行权衡的结果, 原因如下: 1)研究
区草地生长期太阳直射角为58°–75°, 相对而言
0°–10°坡面上接收的太阳辐射能最少, 20°–30°坡面
上接收的最多, 结合表1、表2资料认为, 缓坡地带
(0°–10°样地)草地群落的盖度、高度和地上生物量均
较高, 无高度优势的甘肃臭草淹没于草地群落中,
不能充分利用光照资源, 而且群落中其他物种的邻
体干扰使之遭受了更为强烈的遮阴, 为了保证其生
存和发展的光合产物需求, 甘肃臭草需加大光捕获
面积, 获得更高的光合能力, 而过多大叶片会造成
叶片之间的相互遮挡, 不利于光资源的充分利用,
因而甘肃臭草选择了数量较少的大叶片; 较大坡度
样地中(10°–20°样地、20°–30°样地)坡面上接收的太
阳辐射能较多, 若甘肃臭草仍生长较大叶面积有可
能导致呼吸和蒸腾成本更高, 不利于其光拦截能力
和光合碳获取能力最大化(Wright et al., 2002), 因而
甘肃臭草选择生长密而小的叶子可能更有利。2)从
坡度平缓地带到坡度较大样地, 草地群落中土壤水
分的减少抑制了植物的发育(表2), 草地群落的盖
度、高度、地上生物量持续下降, 由于甘肃臭草根
状茎有效的水资源整合能力(赵成章等, 2011), 其高
度没有发生明显变化, 使生长在较大坡度样地的甘
肃臭草具备了相对高度优势及较高的光合获取能
力, 此时若将有限的资源投入到叶面积上, 不但延
缓了叶片的散热时间, 还加重了植株的蒸腾失水,
使其处于不利的竞争态势, 研究表明, 小叶比大叶
更利于维持水分平衡, 通过叶边缘进行热量交换的
阻力更低(Li et al., 2009), 因而选择较多的小叶对
植物适应逆境更有利(刘明虎等, 2013)。因此, 高寒
草地中随着坡度的增加太阳辐射能增多, 甘肃臭草
接收的光照充足, 这可能促使其减小了在叶面积上
的投入, 植株倾向于生长小而多的叶片, 这与杨冬
梅等(2012a)的研究结果一致。
3.2 不同坡度甘肃臭草茎干质量与叶干质量的异
速生长关系
生物量分配是植物对不同环境适应的主要对策
之一(Weiner, 2004), 当受到光照或营养的限制时,
植物就会通过适当地改变其生物量分配来提高它们
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的资源竞争能力(Bazaz & Grace, 1997; 张大勇 ,
2004)。叶片是植物能量和物质转化的重要场所, 也
是生态系统物质循环和能量流动的主要驱动者, 其
生物量可以同时反映植物的光合能力和对土壤中水
分以及营养物质的吸收能力(Deng et al., 2008)。甘
肃臭草在各个坡度叶干质量的增长速度大于茎干质
量增加的速度(图2), 即较大的茎会有更高比例的叶
生物量分配, 这与Bloom和Mallik (2004)、Pickup等
(2005)和Niinemets等(2006)的研究结果一致: 在进
化过程中为提高光合收益, 植物应该增大获取限制
资源的器官分配, 而减少获取非限制资源的器官分
配。甘肃臭草为将较多的资源用于同化器官的构建,
增大叶生物量投入以提高资源的吸收和同化速率,
使植株个体对不同生境形成较高的适应性。已有研
究发现, 甘肃臭草种群内的相连分株之间通过克隆
整合进行着资源调节(赵成章等, 2011), 在甘肃臭草
单优种群斑块内植株的生长状况与土壤水分呈跟随
关系, 水分由斑块中心向两边增加, 甘肃臭草的根
状茎向周围水分多、空间大的地方扩张, 为植株横
向发展提供了充足的空间, 促进了叶生物量的快速
积累。坡度间的对比显示, 陡坡样地上的甘肃臭草
若要维持与缓坡样地中相同的叶生物量, 就需要投
入更多的茎生物量。首先, 这与坡度引起种群环境
的变化有关: 密度是自然界的重要选择压力之一
(Japhet et al., 2009), 密度制约是改变不同构件间或
不同功能间(如生长和繁殖)资源或生物量分配的一
种方式。有研究表明叶受到的密度制约调控大于根
和茎受到的密度制约调控, 高密度导致叶片常因遮
阴而减少光合产物积累, 因此较高密度下植物体叶
的生物量分配相对会小, 而且高密度下物种行为更
趋向“k”策略, 分配更多的资源给茎和根的生长(黎
磊等, 2011), 表2表明坡度变陡甘肃臭草的盖度、种
群密度显著减小, 这有可能导致甘肃臭草叶生物量
的生长速度增加, 茎为了提供足够的供给能力相应
地提高了生长速度。其次, 这可能是茎上的导管在
水分的传输效率和运输安全之间存在着普遍的权衡
关系(Hacke et al., 2001), 随着坡度增大, 草地的土
壤含水量逐步减少, 在干旱和低温等胁迫生境中,
为了最大化地抵抗气穴和冻融交替引起的栓塞等现
象, 确保水分运输的安全, 水分输导效率将减小
(Cavender-Bares & Holbrook, 2001), 为满足叶片的
营养和水分传输要求, 甘肃臭草可能随着坡度增大
增加了对茎的生物量投入。因此, 虽然甘肃臭草的
叶干质量生长速度大于茎干质量的增长速度, 但随
着坡度增大茎生物量投入表现出相对增加的趋势,
茎的相对生长率增大。值得注意的是, 结合图1、图
2的研究结果, 可发现不同坡度上叶干质量的增长
速度大于茎干质量的增长速度, 但叶面积的增长速
度近似于茎干质量的增长速度, 由此我们推测甘肃
臭草茎干质量一定时叶干质量的增长速度大于叶面
积的增长速度, 这可能与其叶厚度大小或叶干物质
积累效率有关, 需要进一步的研究。
茎、叶作为植物的两个重要器官, 其关系不仅
是植物个体发育过程的表现(Brouat et al., 1998), 也
体现植物在特定环境的构型塑造和对特定生境的适
应性(Enquist & Niklas, 2002; Violle et al., 2007)。本
研究中高寒草地中坡度变陡导致草地群落的盖度、
高度、地上生物量显著降低, 群落空间的增大和资
源组合的改变引发了甘肃臭草茎叶性状及其相互间
关系的一系列变异, 虽然3个坡度上甘肃臭草叶干
质量的增长速度大于茎干质量的增长速度, 但是叶
面积的增长速度等于茎干质量的增长速度, 随着坡
度增大叶干物质的投入相对减小, 在茎干质量一定
的条件下甘肃臭草叶面积的投入减小, 形成了“增
大叶面积、减少叶数量”的生长策略, 在茎-叶生长
中达到了很好的收益/代价关系, 反映了植物应对
胁迫生境的适应性机制。
基金项目 国家自然科学基金(91125014和4097-
1039)、甘肃省科技支撑计划(1011FKCA157)和甘肃
省生态学重点学科。
参考文献
Barthélémy D, Caraglio Y (2007). Plant architecture: a dynam-
ic, multilevel and comprehensive approach to plant form,
structure and ontogeny. Annals of Botany, 99, 375– 407.
Bazaz FA, Grace J (1997). Plant Resource Allocation. Aca-
demic Press, New York.
Bloom RG，Mallik AU (2004). Indirect effects of black spruce
(Picea mariana) cover on community structure and func-
tion in sheep laurel (Kalmia angustifolia) dominated heath
of eastern Canada. Plant and Soil, 265, 279–293．
Brouat C, Gibernau M, Amsellem L, McKey D (1998). Cor-
ner’s rules revisited: ontogenetic and interspecific patterns
in leaf-stem allometry. New Phytologist, 139, 459–470.
Cantón Y, Del Barrio G, Solé-Benet A, Lázaro R (2004).
Topographic controls on the spatial distribution of ground
cover in the Tabernas badlands of SE Spain. Catena, 55,
341–365.
Cavender-Bares J, Holbrook NM (2001). Hydraulic properties
党晶晶等: 高寒草地甘肃臭草茎-叶性状的坡度差异性 1313

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00125
and freezing-induced cavitation in sympatric evergreen
and deciduous oaks with contrasting habitats. Plant, Cell
& Environment, 24, 1243–1256.
Corner EJH (1949). The durian theory or the origin of the mod-
ern tree. Annals of Botany, 13, 367–414.
de Kroon H, Huber H, Stuefer JF, van Groenendael JM (2005).
A modular concept of phenotypic plasticity in plants. New
Phytologist, 166, 73–82.
Deng JM, Li T, Wang GX, Liu J, Yu ZL, Zhao CM, Ji MF,
Zhang Q, Liu JQ (2008). Trade-offs between the metabolic
rate and population density of plants. PLoS ONE, 3, 1–7.
Díaz S, Hodgson J G, Thompson K, Cabido M, Cornelissen
JHC, Jalili A, Montserrat-Martí G, Grime JP, Zarrinkamar
F, Asri Y, Band SR, Basconcelo S, Castro-Díez P, Funes
G, Hamzehee B, Khoshnevi M, Pérez-Harguindeguy N,
Pérez-Rontomé MC, Shirvany FA, Vendramini F, Yazdani
S, Abbas-Azimi R, Bogaard A, Boustani S, Charles M,
Dehghan M, de Torres-Espuny L, Falczuk V, Guerrero-
Campo J, Hynd A, Jones G, Kowsary E, Kazemi-Saeed F,
Maestro-Martínez M, Romo-Díez A, Shaw S, Siavash B,
Villar-Salvador P, Zak MR. (2004). The plant traits that
drive ecosystems: evidence from three continents. Journal
of Vegetation Science, 15, 295–304.
Enquist BJ, Niklas KJ (2002). Global allocation rules for pat-
terns of biomass partitioning in seed plants. Science, 295,
1517–1520.
Fabbro T, Körner C (2004). Altitudinal differences in flower
traits and reproductive allocation. Flora, 199, 70–81.
Falster DS, Warton DI, Wright IJ (2012) User’s Guide to
SMATR: Standardised Major Axis Tests & Routines Ver-
sion 2.0. 2006. http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/.
Cited 2014-03-11.
Fine PV, Miller ZJ, Mesones I, Irazuzta S, Appel HM, Stevens
MHH, Säksjä I, Schultz JC, Coley PD (2006). The
growth-defense trade-off and habitat specialization by
plants in Amazonian forests. Ecology, 87, S150–S162.
Gao FY, Zhao CZ (2012). In the process of grassland degrada-
tion the spatial pattern and spatial association of dominant
species. Acta Ecologica Sinica, 32, 6661–6669. (in Chi-
nese with English abstract) [高福元, 赵成章 (2012). 甘
肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性. 生
态学报, 32, 6661–6669.]
Hacke UG, Sperry JS, Pockman WT, Divis SD, McCulloh KA
(2001). Trends in wood density and structure are linked to
prevention of xylem implosion by negative pressure.
Oecologia, 126, 457–461.
Huey RB, Gilchrist GW, Carlson ML, Berrigan D, Serra L
(2000). Rapid evolution of a geographic cline in size in an
introduced fly. Science, 287, 308–309.
Japhet W, Zhou DW, Zhang HX, Zhang HX, Yu T (2009).
Evidence of phenotypic plasticity in the response of Fag-
opyrum esculentum to population density and sowing date.
Journal of Plant Biology, 52, 303–311．
Kerkhoff AJ, Enquist BJ (2006). Ecosystem allometry: the
scaling of nutrient stocks and primary productivity across
plant communities. Ecology Letters, 9, 419–427.
Li L, Zhou DW, Sheng LX (2011). Density dependence-
determined plant biomass allocation pattern. Chinese Jour-
nal of Ecology, 30, 1579–1589. (in Chinese with English
abstract) [黎磊, 周道玮, 盛连喜 (2011). 密度制约决定
的植物生物量分配格局. 生态学杂志, 30, 1579–1589.]
Li T, Deng JM, Wang GX, Cheng DL, Yu ZL (2009). Isometric
scaling relationship between leaf number and size within
current-year shoots of woody species across contrasting
habitats. Polish Journal of Ecology, 57, 659–667.
Li Y, Zhao CZ, Dong XG, Hou ZJ, Ma XL, Zhang Q (2013).
Responses of Stellera chamaejasme twig and leaf traits to
slope aspect in alpine grassland of Northwest China. Chi-
nese Journal of Ecology, 32, 3145–3151. (in Chinese with
English abstract) [李钰, 赵成章, 董小刚, 侯兆疆, 马小
丽, 张茜 (2013). 高寒草地狼毒枝-叶性状对坡向的响
应. 生态学杂志, 32, 3145–3151.]
Li YN, Yang DM, Sun SC, Gao XM (2008). Effects of twig
size on biomass allocation within twigs and on lamina area
supporting efficiency in Rhododendron: allometric scaling
analyses. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32,
1175–1183. (in Chinese with English abstract) [李亚男,
杨冬梅, 孙书存, 高贤明 (2008). 杜鹃花属植物小枝大
小对小枝生物量分配及叶面积支持效率的影响: 异速
生长分析. 植物生态学报, 32, 1175–1183.]
Liu MH, Xin ZM, Xu J, Sun F, Dou LJ, Li YH (2013). Influ-
ence of leaf size of plant on leaf transpiration and temper-
ature in arid regions. Chinese Journal of Plant Ecology,
37, 436–442. (in Chinese with English abstract) [刘明虎,
辛智鸣, 徐军, 孙非, 窦立军, 李永华 (2013). 干旱区
植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响. 植物生态
学报, 37, 436–442.]
Liu ZG, Cai YL, Li K (2008). Studies on the leaf size-twig size
spectrum of subtropical evergreen board leaved woody
species. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32,
363–369. (in Chinese with English abstract) [刘志国, 蔡
永立, 李恺 (2008). 亚热带常绿阔叶林植物叶-小枝的
异速生长. 植物生态学报, 32, 363–369.]
McIntyre S, Lavorel S, Landsberg J, Forbes TDA (1999). Dis-
turbance response in vegetation: towards a global perspec-
tive on functional traits. Journal of Vegetation Science, 10,
621–630.
Niinemets Ü, Portsmuth A, Tobias M (2006). Leaf size modi-
fies support biomass distribution among stems, petioles
and midribs in temperate plants. New Phytologist, 171,
91–104.
Niinemets Ü, Portsmuth A, Tobias M (2007). Leaf shape and vena-
tion pattern alter the support investments within leaf lamina in
1314 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1307–1314

www.plant-ecology.com
temperate species: a neglected source of leaf physiological
differentiation? Functional Ecology, 21, 28–40.
Olson ME, Aguirre-Hernández R, Rosell JA (2009). Universal
foliage-stem scaling across environments and species in
dicot trees: plasticity, biomechanics and Corner’s Rules.
Ecology Letters, 12, 210–219.
Pickup M, Westoby M, Basden A (2005). Dry mass costs of
deploying leaf area in relation to leaf size. Functional
Ecology, 19, 88–97.
Pitman EJG (1939). A note on normal correlation. Biometrika,
31, 9–12.
Shi LL, Zhao CZ, Fan JP, Zhang J, Zhang JX (2013). Spatial
patterns of soil moisture and vegetation coverage in Meli-
ca przewalskyi patches in degraded alpine grassland of Qi-
lian Mountains, Northwest China. Chinese Journal of
Ecology, 32, 285–291. (in Chinese with English abstract)
[史丽丽, 赵成章, 樊洁平, 张静, 张军霞 (2013). 祁连
山地甘肃臭草斑块土壤水分与植被盖度空间格局. 生
态学杂志, 32, 285–291.]
Skidmore AK (1989). A comparison of techniques for calculat-
ing gradient and aspect from a gridded digital elevation
model. International Journal of Geographical Information
Systems, 3, 323–334.
Tang GA, Li FY, Liu XJ (2010). Tutorial of Digital Elevation
Model. Science Press, Beijing. 149. (in Chinese) [汤国安,
李发源, 刘学军 (2010). 数字高程模型教程. 科学出版
社, 北京. 149.]
Violle C, Navas M L, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel
I, Garnier E (2007). Let the concept of trait be functional!
Oikos, 116, 882–892.
Walter A, Schurr U (2005). Dynamics of leaf and root growth:
endogenous control versus environmental impact. Annals
of Botany, 95, 891–900.
Warton DI, Weber NC (2002). Common slope tests for bivari-
ate errors-in-variables models. Biometrical Journal, 44,
161–174.
Warton DI, Wright IJ, Falster DS, Westoby M (2006). Bivariate
line-fitting methods for allometry. Biological Reviews, 81,
259–291.
Weiner J (2004). Allocation, plasticity and allometry in plants.
Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics,
6, 207–215.
Westoby M, Falster DS, Moles AT, Vesk PA, Wright IJ (2002).
Plant ecological strategies: some leading dimensions of
variation between species. Annual Review of Ecology and
Systematics, 33, 125–159.
Wright IJ, Falster DS, Pickup M, Westoby M (2006).
Cross-species patterns in the coordination between leaf
and stem traits, and their implications for plant hydraulics.
Physiologia Plantarum, 127, 445–456.
Wright IJ, Westoby M, Reich PB (2002). Convergence towards
higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats
has different consequences for leaf life span. Journal of
Ecology, 90, 534–543.
Xu Y, Yang XD, Xie YM, Xu YL, Chang SX Yan ER (2012).
Twig size-number trade-off among woody plants in
Tiantong region, Zhejiang Province of China. Chinese
Journal of Plant Ecology, 36, 1268–1276. (in Chinese with
English abstract) [许月 , 杨晓东 , 谢一鸣 , 徐艺露 ,
Chang SX, 阎恩荣 (2012). 浙江天童木本植物小枝的
“大小-数量”权衡. 植物生态学报, 36, 1268–1276.]
Yang DM, Zhan F, Zhang HW (2012a). Trade-off between leaf
size and number in current-year twigs of deciduous
broad-leaved woody species at different altitudes on
Qingliang Mountain, southeastern China. Chinese Journal
of Plant Ecology, 36, 281–191. (in Chinese with English
abstract) [杨冬梅, 占峰, 张宏伟 (2012a). 清凉峰不同
海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡关系. 植物生态
学报, 36, 281–291.]
Yang DM, Zhang JJ, Zhou D, Qian MJ, Zheng Y, Jin LM
(2012b). Leaf and twig functional traits of woody plants and
their relationships with environmental change: a review.
Chinese Journal of Ecology, 31, 702–713. (in Chinese with
English abstract) [杨冬梅, 章佳佳, 周丹, 钱敏杰, 郑瑶,
金灵妙 (2012b). 木本植物茎叶功能性状及其关系随环
境变化的研究进展. 生态学杂志, 31, 702– 713.]
Zhang DY (2004). Plant Life-History Evolution and Reproductive
Ecology. Science Press, Beijing. (in Chinese) [张大勇 (2004).
植物生活史进化与繁殖生态学. 科学出版社, 北京.]
Zhao CZ, Gao FY, Shi FX, Ren H, Sheng YP (2011). Melica
przewalskyi population spatial pattern and response to soil
moisture in degraded alpine grassland. Acta Ecologica
Sinica, 31, 6688–6695. (in Chinese with English abstract)
[赵成章, 高福元, 石福习, 任珩, 盛亚萍 (2011). 高寒
退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响
应. 生态学报, 31, 6688–6695.]
Zhao CZ, Long RJ (2008). Rehabilitation process of degraded
Melica Przewalskyi grassland in the upper reaches of Shi-
yang River. Journal of Mountain Science, 26, 286–292. (in
Chinese with English abstract) [赵成章, 龙瑞军 (2008).
石羊河上游甘肃臭草型退化草地植被恢复过程. 山地
学报, 26, 286–292.]
Zhu JD, Meng TT , Ni J, Su HX, Xie ZQ, Zhang SR, Zheng
YR, Xiao CW (2011). Within-leaf allometric relationships
of mature forests in different bioclimatic zones vary with
plant functional types. Chinese Journal of Plant Ecology,
35, 687–698. (in Chinese with English abstract) [祝介东,
孟婷婷, 倪健, 苏宏新, 谢宗强, 张守仁, 郑元润, 肖春
旺 (2011). 不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生
长关系随功能型的变异. 植物生态学报, 35, 687–698.]

责任编委: 邓建明 责任编辑: 李 敏