全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 488–497 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-09-14 接受日期Accepted: 2009-12-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wuning@cib.ac.cn)
川西北高寒草地3种主要植物的生长及物质分配对
温度升高的响应
石福孙 吴 宁* 吴 彦
中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041
摘 要 在野外自然条件下采用开顶式生长室模拟增温的方法, 研究了增温对川西北高寒草地3种主要植物(单子叶草本植
物垂穗披碱草(Elymus nutans)和双子叶草本植物尼泊尔酸模(Rumex acetosa)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina))的生长及物质
分配的影响。研究结果表明, 增温对3种植物的生长产生了显著影响, 垂穗披碱草和尼泊尔酸模的比叶面积和生物量积累在增
温后显著增加, 而鹅绒委陵菜在增温后显著减少。在各组分中, 增温处理使尼泊尔酸模的叶生物量显著增加, 根生物量却显
著下降, 而鹅绒委陵菜叶和茎的生物量在增温后显著减少, 根生物量却显著增加。增温对尼泊尔酸模各组分的养分含量产生
了显著影响, 其中, 根部碳含量在增温后显著增加, 而氮含量在增温后显著减少。增温对尼泊尔酸模和鹅绒委陵菜的生物量
在各组分中的分配产生了显著影响, 增温显著增加了尼泊尔酸模的叶重比(LMR)、根重比(RMR)和地下生物量/地上生物量
(R/S), 而茎重比(SMR)在增温后却显著降低; 增温显著增加了鹅绒委陵菜的RMR和R/S, 而SMR和LMR在增温后却显著降低。
增温对尼泊尔酸模和鹅绒委陵菜各组分中的碳、氮分配产生了显著影响, 增温显著增加了碳、氮在尼泊尔酸模叶片的分配比
例, 并且使尼泊尔酸模根部的碳分配比例也显著增加, 而茎部的碳、氮分配比例却显著减少; 增温显著减少了碳在鹅绒委陵
菜叶片的分配比例, 而根部的碳、氮分配比例却显著增加。
关键词 高寒草地, 增温, 川西北, 植物生长, 物质分配
Responses of plant growth and substance allocation of three dominant plant species to
experimental warming in an alpine grassland, Northwestern Sichuan, China
SHI Fu-Sun, WU Ning*, and WU Yan
Key Laboratory of Ecological Restoration, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract
Aims Plant growth and substance allocation are greatly affected by temperature change, and the response modes
have been shown to vary for different functional groups (graminoids and forbs). Our main objective was to assess
how experimental warming affects growth in different functional groups and how they adapt to experimental
warming by different substance allocation and structural adjustment.
Methods We selected three dominant plant species, graminoid Elymus nutans and forbs Rumex acetosa and Po-
tentilla anserina, in an alpine meadow in Northwestern Sichuan, and adapted open-top chambers as passive
warming devices to generate an artificially warmed environment. After three years of warming, we measured
biomass accumulation and substance allocation of the three species.
Important findings Compared to the control, experimental warming significantly increased SLA (specific leaf
area) and biomass accumulation of E. nutans and R. acetosa and significantly decreased SLA and biomass accu-
mulation of P. anserine. Warming significantly increased leaf biomass of R. acetosa, but its root biomass signifi-
cantly decreased; however, warming significantly decreased leaf biomass and stem biomass of P. anserine and its
root biomass significantly increased. Warming significantly increased root C concentration of R. acetosa, but de-
creased root N concentration. Warming significantly increased the LMR (leaf mass ratio), RMR (root mass ratio)
and R/S (shoot/root biomass ratio) of R. acetosa, but its SMR (stem mass ratio) significantly decreased. For P. an-
serina, warming significantly increased its RMR and R/S, but its SMR and LMR significantly decreased. Warming
significantly increased C and N allocation in leaves of R. acetosa, and also significantly increased C allocation in
its roots, but C and N allocations in its stem were significantly decreased. For P. anserina, warming significantly
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decreased C allocation in its leaves, but C and N allocations in its roots were significantly increased.
Key words alpine grassland, experimental warming, Northwestern Sichuan, plant growth, substance allocation

植物在生长发育过程中, 总会根据其所生存的
环境条件, 如温度和水分等的变化而不断地调整自
身的形态和生长。因而长期生长在不同环境条件下
的植物, 形态和生长方面会出现很大差异, 这可能
是它们适应环境变化的策略, 而植物的生物量积累
是环境胁迫对植物生长影响的集中体现, 它代表了
植物体内所有生化、生理和生长对环境长期响应的
结果。通常, 植物在环境压力或资源有限的条件下
将分配更多的生物量到叶和茎, 这样能更有效地捕
捉光能; 或者将更多的碳分配到根部, 以提高根系
对矿物质和水分的吸收(Edwards et al., 2004)。
温度是影响植物生长的关键因素之一。对于许
多高山和高海拔地区来说, 目前植物所处的环境温
度普遍低于植物生长的最优温度, 因而增温从总体
来说将促进植物的生长和发育。而植物也能够通过
调整自身不同组分的生物量分配, 来适应增温等环
境条件的改变(Gunn & Farrar, 1999)。由于不同物种
生长的最佳适宜温度不同, 因此每个物种的生长和
生物量分配方式对不同程度的增温也具有不同的
响应。然而, 到目前为止, 有关温度升高对高寒草
甸植物生长和生物量分配的影响的研究报道还相
对较少。
温度升高除了对植物生长和生物量积累有影
响外, 还会影响植物对养分的吸收和分配(Rustad et
al., 2001)。植物对养分的吸收速率及其在体内的分
配和代谢决定着植物的生长、生产力以及对环境胁
迫的响应能力(Tingey et al., 1996)。C和N作为植物
正常生长发育所必需的营养元素, 在植物体内具有
重要的生命活动功能, 它们在植物体内的积累与分
布也是研究草地生态系统物流和能流的基础。例如,
尽管C同化在植物叶部进行, 但C的固定速率与植
物叶片中的N含量有密切关系, 而后者又取决于根
系所吸收的N含量以及转移到植物叶中的多少。因
此更好地理解植物矿物质养分对气候变暖的敏感
性和变化幅度具有非常重要的科学意义。
青藏高原植被对增温十分敏感(张新时, 1993)。
我国对青藏高原生态系统在全球变暖方面的研究
始于20世纪90年代初期(周华坤等, 2000), 但研究结
论各不相同。王谋等(2004)和李英年(2000)的研究结
果表明, 气候暖干化导致植被明显退化, 并由此造
成高寒草地牧草产量不同程度的减少。而Zhang和
Welker (1996)和周华坤等(2000)在海北对矮嵩草
(Kobresia hunilis)草甸的模拟研究表明, 在短期的
增温条件下将导致禾草生物量显著增加, 而杂草生
物量显著减少。石福孙等(2008)对川西北高寒草地
的模拟增温研究表明, 由于增温的直接和间接作
用, 禾草类植物和杂草类植物, 以及深根性植物和
浅根性植物对模拟增温具有各自不同的响应模式。
因此在前期研究的基础上, 本研究选择垂穗披碱草
(Elymus nutans) (禾草)、尼泊尔酸模(Rumex acetosa)
(杂草, 根系在土壤中分布相对较深)和鹅绒委陵菜
(Potentilla anserina) (杂草, 根系在土壤中分布相对
较浅) 3种植物, 通过深入研究它们在增温条件下的
生长和各组分养分含量的变化, 以期从植物生长和
体内养分的变化来了解高寒草甸不同植物对气候
变暖的响应和适应机理。
1 材料和方法
1.1 研究区域
本研究地点位于四川省松潘县卡卡沟(32°51′
N, 103°33′ E, 海拔3 400 m)。区域气候主要受高原
大地形影响, 冬半年主要受来自北方和高原的冷高
压控制, 夏半年主要由来自低纬度的西南和东南暖
湿气流控制。气温变化快, 昼夜温差大。年平均气
温为2.8 , ℃ 1月平均温度–7.6 , ℃ 7月平均温度11.7
, ℃ 无绝对无霜期, 年≥10 ℃的积温为428.6 ; ℃
年平均降水量717.7 mm, 80%集中在5–10月。植被类
型以禾草类植物为主, 混生大量杂类草。土壤层较
厚, 主要是山地暗棕壤, 呈酸性, pH值为6.2。
1.2 样地设置
在卡卡沟试验基地的围栏草地(2002年围栏)内,
选取地势平坦、植被分布相对均一的高寒草甸草地
30 m × 30 m作为试验样地。2006年3月, 在试验样地
内随机布设增温样方和对照样方各7个(1.5 m × 1.5
m)。开顶式生长室(OTC)使用的材料为透明的有机
玻璃纤维, 为了减小对降水的影响, 同时为了保证
足够的取样次数, OTC为直体结构, 底面积和顶面
积均为2.25 m2, 由于川西北高寒草甸植物个体较
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高, OTC的高度为1.5 m。
采用AR5数据采集器, 通过在OTC与对照样地
内设置传感器, 测定OTC与对照样地内地下5 cm的
地温, 地上15 cm的气温和地下–5 cm、10–15 cm的
土壤相对含水量。在整个生长季内, 每隔30 min测
定一次。
1.3 选择的植物种
垂穗披碱草、鹅绒委陵菜、甘青老鹳草
(Geranium pylzowianum)、遏蓝菜(Thlaspi arvense)
和蚤缀(Arenaria serpyllifolia)是研究样地内占绝对
优势的群落组成物种, 经过1年的模拟增温后, 垂
穗披碱草、发草 (Deschampsia caespitosa)、羊茅
(Festuca ovina)和尼泊尔酸模的重要值出现了明显
上升, 而鹅绒委陵菜、遏蓝菜和微孔草(Microula
sikkimensis)的重要值则明显下降(石福孙等, 2008)。
本研究选择3种在每个取样样方内均出现的植物种:
垂穗披碱草(禾草)、尼泊尔酸模(杂草, 根系在土壤
中分布相对较深, 为15–23 cm, 须根密集且可伸长
至土壤50–60 cm处)和鹅绒委陵菜(杂草, 根系在土
壤中分布相对较浅, 为6–8 cm)。
1.4 生长和形态指标的测定
在2008年8月中旬, 从7组OTC与对照样方内随
机选择5组, 并在每组内选择6株尼泊尔酸模和鹅绒
委陵菜, 测定株高, 并分别按根、茎和叶3部分收获
生物量(由于尼泊尔酸模个体较大 , 如果取样组
OTC内个体数不够, 从2个备用组OTC内补充取样,
而对照组则根据情况扩大取样面积), 垂穗披碱草
按样方0.5 m × 0.5 m收获地上生物量。其中, 对采集
的叶片, 按物种分别选30片用激光扫描仪(Model
F6580, Founder Electronics, Beijing)扫描轮廓, 然后
用Arcview3.2 (Environmental Systems Research In-
stitute, ESRI)软件计算面积, 再将测定的叶片在室
内烘干称重计算比叶面积(specific leaf area, SLA)。
同时, 也将收获的各物种根、茎和余下的叶, 在室
内65 ℃下烘干至恒重 , 称重记录 , 计算根重比
(RMR, 根重/总生物量)、茎重比(SRM, 茎重/总生物
量)、叶重比(LMR, 叶重/总生物量)、地下生物量/
地上生物量(R/S)。
1.5 养分指标测定
将收获的各物种根、茎和叶3部分(垂穗披碱草
只收获叶)在65 ℃下烘干后, 粉碎制样, 用来测定
C、N含量。其中全C含量采用高锰酸钾-浓硫酸消煮
法测定; 全N含量采用凯氏定氮法测定。
1.6 统计分析
所有试验数据的统计分析都是利用SPSS 12.0
软件执行, 增温处理与对照处理所测定参数均采用
t检验。
2 结果和分析
2.1 OTC及对照样地内温度及湿度的变化
从表1可以看出, 从2006年至2008年的3个生长
季里, OTC内的土壤温度与气温的平均值, 均高于
相应的对照样地。其中, 土壤温度的平均值高出对
照样地0.50 , ℃ 气温的平均值高出对照样地1.53
, ℃ 这说明本研究所采用的OTC起到了增温的作
用。同时, OTC内–5 cm的土壤相对含水量与对照样


表1 开顶式生长室(OTC)与对照样地内温度与土壤相对含水量的变化(2006–2008年)
Table 1 Variation of temperature and mean soil relative water content in the open-top chamber (OTC) and in the control plot in the
growing season (2006–2008)
温度 Temperature ( )℃ 土壤相对含水量 Soil relative water content (%)月/年 Month/Year
土壤 Soil 空气 Air 0–5 cm 10–15 cm
OTC 12.01 8.87 36.17 45.76
对照 Control 11.48 7.26 50.34 48.29
6/2006–9/2006
差值 Difference 0.53 1.61 –14.17 –2.53
OTC 12.03 8.73 42.03 53.58
对照 Control 11.56 7.33 55.52 54.18
6/2007–9/2007
差值 Difference 0.46 1.40 –13.49 –0.60
OTC 12.27 9.07 38.58 46.22
对照 Control 11.75 7.48 51.46 50.34
6/2008–9/2008
差值 Difference 0.52 1.59 –12.88 –4.12

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地相比明显降低, 平均差值为13.51%, 但OTC内外
10–15 cm的土壤相对含水量变化不大, 平均差值仅
为2.42%。
2.2 增温对植物形态和生长的影响
从总体来说, 增温对几种主要植物的形态和生
长产生了显著的影响, 但影响的大小与植物种类密
切相关。从表2可以看出, 在增温条件下, 垂穗披碱
草的株高、SLA和地上生物量均显著增加(p < 0.05)。
对尼泊尔酸模而言, 增温处理使SLA和单株平均生
物量积累与对照样地相比显著增加(p < 0.05), 但对
株高影响不显著; 就各组分生物量而言, 增温处理
使叶的生物量显著增加, 而根的生物量却显著下
降, 但对茎的生物量影响不显著(表3)。与垂穗披碱
草和尼泊尔酸模相反, 增温减少了鹅绒委陵菜的株
高、SLA和单株平均生物量积累。其中, 增温处理使
比叶面积和单株平均生物量积累与对照样地相比

表2 增温对垂穗披碱草生长和生物量积累的影响(平均值±
标准偏差, n = 5)
Table 2 Effects of temperature enhancement on plant growth
and biomass accumulation of Elymus nutans (mean ± SD, n =
5)
生长参数
Growth parameter
OTC 对照
Control
株高
Plant height (cm)
31.18 ± 3.17a 26.67 ± 2.36b
比叶面积
Specific leaf area (cm2·g–1)
82.89 ± 5.86a 75.83 ± 3.61b
地上生物量
Aboveground biomass (g·m–2)
22.55 ± 4.19a 7.49 ± 2.35b
不同处理间的不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC, 开顶式生长
室。
Different letter denotes significantly different between the open-top
chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.


表3 增温对尼泊尔酸模生长和生物量积累的影响(平均值±
标准偏差, n = 5)
Table 3 Effects of temperature enhancement on plant growth
and biomass accumulation of Rumex acetosa (mean ± SD,
n = 5)
生长参数
Growth parameter
OTC 对照
Control
株高 Plant height (cm) 49.67 ± 5.76a 49.09 ± 7.41a
比叶面积 Specific leaf area
(cm2·g–1)
35.70 ± 3.01a 33.76 ± 2.17a
总生物量 Total biomass
(g per unit)
3.93 ± 0.34a 3.08 ± 0.22b
叶生物量 Leaf mass (g) 0.63 ± 0.15a 0.34 ± 0.11b
茎生物量 Stem mass (g) 1.37 ± 0.31a 1.43 ± 0.06a
根生物量 Root mass (g) 1.93 ± 0.79a 1.31 ± 0.13b
不同处理间的不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC, 开顶式生长
室。
Different letter denotes significantly different between the open-top
chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.
显著减少(p < 0.05), 但对株高影响不显著; 就各组
分生物量而言, 增温处理使叶和茎的生物量显著减
少, 但根的生物量却显著增加(表4)。
2.3 增温对植物生物量分配的影响
增温对尼泊尔酸模和鹅绒委陵菜生物量在各
组分中的分配产生了显著影响, 但生物量分配模式
在两种植物间并不相同。从图1可以看出增温显著
地增加了尼泊尔酸模的LMR和RMR, 而SMR在增温
后却显著降低(p < 0.05)。就鹅绒委陵菜而言, 从图2
可以看出, 增温后鹅绒委陵菜的LMR和SMR都显著
降低, 而RMR却显著增加(p < 0.05)。
2.4 增温对植物各组分养分含量的影响
增温处理后, 就植物各组分的C含量而言, 如
图3所示, 垂穗披碱草的叶片C含量略有增加, 但统


表4 增温对鹅绒委陵菜生长和生物量积累的影响(平均值±
标准偏差, n = 5)
Table 4 Effects of temperature enhancement on plant growth
and biomass accumulation of Potentilla anserina (mean ± SD,
n = 5)
生长参数
Growth parameter
OTC 对照 Control
株高 Plant height (cm) 9.67±3.64a 10.38±2.85a
比叶面积 Specific leaf area
(cm2·g–1)
83.65±5.36a 95.11±6.13b
总生物量 Total biomass
(g per unit)
0.70±0.04a 0.86±0.13b
叶生物量 Leaf mass (g) 0.30±0.04a 0.42±0.07b
茎生物量 Stem mass (g) 0.17±0.06a 0.26±0.04b
根生物量 Root mass (g) 0.23±0.04a 0.18±0.02b
不同处理间的不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC, 开顶式生长
室。
Different letter denotes significantly different between the open-top
chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.




图1 增温对尼泊尔酸模生物量分配的影响(平均值±标准偏
差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
LMR, 叶/总生物量; RMR, 根/总生物量; R/S, 地下生物量/
地上生物量; SMR, 茎/总生物量。
Fig. 1 Effects of temperature enhancement on biomass alloca-
tion of Rumex acetosa (mean ± SD, n = 5). Different letter de-
notes significantly different between open-top chambers (OTC)
plot and the control plot at p < 0.05. LMR, leaf mass ratio;
RMR, root mass ratio; R/S, root/shoot mass ratio; SMR, stem
mass ratio.
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图2 增温对鹅绒委陵菜生物量分配的影响(平均值±标准偏
差, n = 5)。图注同图1。
Fig. 2 Effects of temperature enhancement on biomass alloca-
tion of Potentilla anserina (mean ± SD, n = 5). The notes are
the same as in Fig. 1.


计检验不显著; 尼泊尔酸模各组分(根、茎和叶)的C
含量在增温处理后都略有增加, 其中根部C含量在
增温处理后显著增加(p < 0.05) (图5); 而鹅绒委陵
菜各组分(根、茎和叶)的C含量在增温处理后却都略
有减少, 但统计检验都不显著(图6)。
增温处理后, 植物各组分的N含量与C含量有
大致类似的规律。垂穗披碱草的叶片N含量及尼泊
尔酸模叶片和茎部的N含量在增温处理后都略有增
加, 但统计检验不显著, 而尼泊尔酸模根部的N含
量在增温处理后显著减少(p < 0.05); 鹅绒委陵菜各
组分(根、茎和叶)的N含量在增温处理后都略有减
少, 但统计检验都不显著。
2.5 增温对植物各组分养分分配的影响
从图6可以看出, 增温处理后, C在尼泊尔酸模
不同组分中的分配比例发生了显著改变, 具体表现
为: 增温显著增加了C在尼泊尔酸模叶片和根部分
配比例, 而茎部C的分配比例显著减少(p < 0.05)。
与C在尼泊尔酸模叶片和茎部中的分配规律类
似, 增温处理后, N在尼泊尔酸模叶片中的分配比
例显著增加 , 在茎部的分配比例显著减少 (p <
0.05)。与对照样地相比, 增温处理也减少了N在根
部的分配比例, 但统计检验并不显著。
从图7可以看出, 增温处理后, C在鹅绒委陵菜
不同组分中的分配比例也发生了显著改变, 具体表


图3 增温对垂穗披碱草叶片中C、N含量的影响(平均值±标准偏差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of temperature enhancement on C and N content in Elymus nutans leaf (mean ± SD, n = 5). Different letter denotes
significantly different between the open-top chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.




图4 增温对尼泊尔酸模不同组分中C、N含量的影响(平均值±标准偏差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p <
0.05)。
Fig. 4 Effects of temperature enhancement on C and N content in different parts of Rumex acetosa (mean ± SD, n = 5). Different
letter denotes significantly different between the open-top chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.

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图5 增温对鹅绒委陵菜不同组分中C、N含量的影响(平均值±标准偏差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p <
0.05)。
Fig. 5 Effects of temperature enhancement on C and N content in different parts of Potentilla anserina (mean ± SD, n = 5). Different
letter denotes significantly different between the open-top chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.



图6 增温对尼泊尔酸模不同组分中C、N分配的影响(平均值±标准偏差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p <
0.05)。
Fig. 6 Effects of temperature enhancement on C and N allocation in different parts of Rumex acetosa (mean ± SD, n = 5). Different
letter denotes significantly different between the open-top chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.




图7 增温对鹅绒委陵菜不同组分中C、N分配的影响(平均值±标准偏差, n = 5)。不同处理间的不同字母表示差异显著(p <
0.05)。
Fig. 7 Effects of temperature enhancement on C and N allocation in different parts of Potentilla anserina (mean ± SD, n = 5). Dif-
ferent letter denotes significantly different between the open-top chamber (OTC) plot and the control plot at p < 0.05.


现为: 增温显著减少了C在鹅绒委陵菜叶片的分配
比例, 而根部C的分配比例显著增加(p < 0.05)。与对
照样地相比, 增温处理减少了C在茎部的分配比例,
但统计检验并不显著。
增温处理后, N在鹅绒委陵菜叶片和茎部的分
配比例都略有减少, 统计检验并不显著。但与对照
样地相比, 增温处理显著增加了N在根部的分配比
例(p < 0.05)。
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3 讨论
3.1 增温对植物形态和生长的影响
低温是限制高寒草地植物生长的关键因素之
一(Gugerli & Bauert, 2001)。对于川西北的高寒草地
植物来说, 目前植物所处的环境温度普遍低于植物
生长的最优温度, 因此增温通常会促进植物的生长
和生物量的累积。然而温度的变化也将改变群落的
小环境 , 从而影响植物对水分和养分的吸收
(Chapin & Shaver, 1985; Valpine & Harte, 2001), 并
间接地影响植物的生长和生物量的积累(Eatherall,
1997; Saleska et al., 1999)。
在本研究中, 由于不同物种对增温环境的适应
性不同, 因此植物的生长和生物量积累也各不相
同。在增温和保护条件下, 垂穗披碱草由于光合速
率和分蘖能力增强, 因而有利于地上生物量的增
加 , 这与Welker和Briske (1992)、Zhang和Welker
(1996)、Chapin等(1995)和周华坤等(2000)的研究结
论相一致。尼泊尔酸模在增温环境中生长和生物量
积累显著增加, 其原因可能包括以下两个方面: 一
是本研究中OTC的增温导致了土壤表土的干旱, 但
对较深土壤的含水量并无影响, Asseng等(1998)的
研究也有类似的结论, 因为尼泊尔酸模的根系在土
壤中分布较深, 故表土干旱并不能影响尼泊尔酸模
对土壤水分和养分的吸收能力; 二是目前尼泊尔酸
模所处的环境温度可能低于其生长的最优温度, 因
此增温促进了尼泊尔酸模的生长和生物量积累。鹅
绒委陵菜喜光而不耐炎热干旱, 炎热干旱时, 叶子
易卷起, 引起小叶上部干枯, 甚至地上部整株枯
死。与尼泊尔酸模相反, 在本研究中, 我们发现鹅
绒委陵菜在增温后总生物量明显减少, 其原因可能
也包括以下两个方面: 一是鹅绒委陵菜处于群落的
下层, 当禾草等植物的高度和密度增加时, 与其对
光照和养分的竞争增加, 从而使其生长受抑, 生物
量减少; 二是增温后, OTC内土壤含水量减少, 尤
其加剧了土壤表层的干旱(Dubrovsky et al., 1998;
Boeck et al., 2006), 由于鹅绒委陵菜的根系在土壤
中分布较浅, 因此干热的环境必然不利于鹅绒委陵
菜的生长和生物量积累。根据Chaves等(2002)的研
究, 植物在干旱胁迫下, 通常会减少碳同化作用,
以限制植物的生长(Haupt-Herting & Fock, 2002;
Shah & Paulsen, 2003), 或者促进根系的生长。这可
能也是本研究中OTC内鹅绒委陵菜根系生物量与
对照相比显著增加的原因。
SLA的大小与植物的形态学、生理学和生物化
学等许多性状相关, 它被认为是引起植物相对生长
率变化的最重要的驱动因素之一(Lambers et al.,
1991)。SLA的变化与叶面积及其生物量密切相关。
一方面, 叶面积和生物量的增长速率可能会随着温
度的增加而增加(Squire et al., 1984; Gregory, 1986;
Delucia et al., 1992)。在本研究中, 垂穗披碱草的
SLA在增温后显著增加, 这可能是由于增温后叶面
积增加的速率大于其生物量增加的速率, 而光合叶
面积的增加也有利于垂穗披碱草更有效地捕捉光
能, 从而提高光合作用速率。另一方面, 叶面积和
生物量的增长速率可能会随着温度的增加而减小
(Mitchell et al., 1993), 在本研究中, 鹅绒委陵菜的
SLA在增温后显著减小, 这可能是由于干热胁迫下
鹅绒委陵菜叶面积减小的速率大于其生物量减小
的速率。
3.2 增温对植物生物量分配的影响
通常, 植物生物量的分配模式会随着环境条件
的改变而发生相应的改变(Zobel & Zobel, 2002)。其
中, 温度是影响植物生物量分配模式发生改变的重
要因素之一(Delucia et al., 1992; Rawson, 1992;
Wang et al., 2003), 由于不同种类及同一种类的不
同器官对温度的响应不一样, 从而导致增温对不同
种类植物生物量的分配模式的影响不同(Gunn &
Farrar, 1999; Wang et al., 2003)。从本研究的结果来
看, 增温显著地增加了尼泊尔酸模和鹅绒委陵菜的
RMR和R/S, 从而促使两种植物将更多的生物量转
移到地下部分, 这与Hatch和Macduff (1991)对三叶
草(Trifolium repens)的增温研究和Szaniawski (1983)
对向日葵(Helianthus annuus)的增温研究的结论一
致。根系是植物复杂且具有动力学功能的结构, 特
定土层内的根量限制着植物对水分和养分的吸收。
对尼泊尔酸模来说, 增加地下根系的分配有利于其
从土壤中吸收更多的水分和养分, 从而促进植物的
生长和生物量积累, 而对于鹅绒委陵菜来说, 地下
根系分配的增加, 可能是为了提高自身对干热环境
的抗逆性。茎作为植物叶和根的中间部分, 具有物
质传输和对物质临时储存的功能。在本研究中, 尼
泊尔酸模和鹅绒委陵菜的SMR在增温后都显著降
低。这种资源分配模式的改变, 对尼泊尔酸模来说,
可能有利于将更多的能量投入到叶和根, 从而促进
石福孙等: 川西北高寒草地 3 种主要植物的生长及物质分配对温度升高的响应 495

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.002
植物的生长; 对鹅绒委陵菜来说, 也可能将更多的
能量投入到根, 从而增加植物的抗逆性。在本研究
中, 增温还使尼泊尔酸模将更多的生物量分配到植
物的叶部, 因为增加对叶生物量的投入, 有利于提
高植物的生长潜力。
3.3 增温对植物各组分养分含量的影响
C、N等养分元素在植物某组分中的浓度取决于
植物生物量在该组分的分配和该组分C、N等养分的
含量。当环境条件发生改变时, 由于植物不同组分
生物量的积累与养分吸收增加的幅度不一致, 必然
会导致一些养分元素在植物不同组分中的浓度发
生相应的改变(Kimball, 2005)。
C是植物有机质的主要成分, 约占植物干重的
1/2 (陈佐忠和汪诗平, 2000)。在本研究中, 垂穗披
碱草(叶片)和尼泊尔酸模(叶片和茎部)的C浓度在
增温后略有增加, 这主要是由于增温同时促进了植
物的C同化过程和生物量的积累。研究发现尼泊尔
酸模的根部C浓度在增温后显著增加, 这可能是由
于尼泊尔酸模在增温后C同化增强, 为了吸收更多
的水分和养分, 大量的碳水化合物被输送到根部,
以促进根系的生长, 但由于OTC内表土的相对干旱
一定程度上不利于根系的生长, 从而造成其根部碳
水化合物的积累大于根系生长的缘故。而对鹅绒委
陵菜来说, 由于增温同时减少了植物的C同化过程
和生物量积累的缘故, 故其各组分的C浓度并没有
明显的变化。
一般来说, 植物光合作用与N的供应状况及叶
片N含量密切相关(Anten et al., 1995), 在一定范围
内, 植物光合作用随叶片中N浓度的增加而增加。
根据Luomala等(2005)的研究, 温度升高后, 由于
CO2相对于O2的溶解性降低, 伴随着Rubisco对CO2
的敏感性降低和光呼吸增加, 从而需要有更多的光
合作用酶来补充, 相应地较多的N被分配到Rubisco
光合酶中而导致叶片N含量升高。在本研究中, 垂
穗披碱草和尼泊尔酸模叶片的N浓度在增温后都略
有增加, 可能是由于增温后生长速率增加, 从而促
进了植物根系对土壤可利用N的吸收, 并将更多的
N分配到叶片的缘故。研究同时发现, 尼泊尔酸模
根部的N浓度在增温后显著减少, 也可能是因为根
系吸收的可利用N更多地被输送到地上部分的缘
故。与C浓度类似, 由于增温同时减少了鹅绒委陵菜
对N的吸收利用和生物量的积累, 因此, 各组分的
N浓度也并没有明显的变化。
3.4 增温对植物各组分养分分配的影响
植物养分或生物量的分配在植物对多种环境
压力的综合反应中有着非常重要的作用。当外界环
境条件发生变化时, 植物可通过改变根系发育、生
物量积累、养分吸收及分配等来适应环境的变化。
土壤中可利用养分含量的多少、植物组织对养分的
需求以及养分在植物体内的转移特性(如养分元素
的吸收方式、移动性强弱及运输方式)使得不同养分
在植物体内具有不同的分配模式(Romero & Ma-
ranon, 1996)。例如, 在资源饱和的环境中, 植物通
过调整生物量和养分的分配使其生物量积累达到
最大; 而在自然环境中或资源有限的条件下, 外界
的压力总是迫使植物为了获得地下的养分、水分等
而将更多的生物量分配到根系, 最终使植物养分和
生物量在叶、茎和根系之间达到一个平衡状态, 以
最大化地利用有限的资源(Chapin, 1991)。已有大量
研究表明温度升高会直接影响植物的养分吸收及
其分配格局(Ericsson, 1995; Domisch et al., 2002)。
在本研究中, 尼泊尔酸模在群落中处于上层, 光照
充足, 在增温环境中为了最大化地利用资源和促进
生长, 将更多的C、N分配到叶片和根部, 而C、N养
分在茎中的分配显著减少。鹅绒委陵菜在增温后,
为了适应干暖的生境, 将更多的C、N养分投入到根
部, 以增加植物的抗逆性。
4 结论
从垂穗披碱草、尼泊尔酸模和鹅绒委陵菜3种
植物对增温表现出的不同响应模式来看, 如果降水
量保持不变, 在未来气候变暖的背景下, 高寒草地
的禾草类和杂草类植物, 以及深根性和浅根性植物
可能具有不同的适应性和竞争优势, 从而可能对高
寒草地的物种组成和草地动态产生巨大的影响。垂
穗披碱草等禾草类植物由于分蘖能力强, 加之有较
大的叶面积, 并分布于不同的高度层, 因此在增温
条件下比杂草类植物更具有竞争优势。尼泊尔酸模
等根系较深的植物, 由于能够从土壤中获得充足的
水分和其他养分, 加之个体较高, 在增温条件下有
利于叶片最大程度地通过光合作用而积累更多的物
质来供应植物生长, 从而能保持较强的竞争优势和
存活力, 在群落中的优势地位也将进一步上升。鹅绒
委陵菜等根系较浅的植物在干热环境中处于竞争的
496 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 488–497

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劣势, 由于将过多的能量和养分投入到增强植物的
抗逆性上, 因而在群落中的优势地位将进一步下降。
致谢 国家自然科学基金项目(40971178和30870-
396)、国家 “十一五 ”科技支撑计划项目 (2006-
BAC01A00-11和2006BAC01A00-15)、中国科学院
知识创新工程 “西部行动计划 ”项目 (KSCX2-
YW-Z-0959)、中国科学院“西部之光”人才培养计划
西部博士项目 (08C2041100)、四川省青年基金
(09ZQ026-087)和中国科学院成都生物研究所重点
实验室开放课题(08B2011105)资助。
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责任编委: 安黎哲 实习编辑: 黄祥忠