全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 587–596 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00587
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-19 接受日期Accepted: 2012-03-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xingf@nenu.edu.cn)
克隆植物对种间竞争的适应策略
葛 俊 邢 福*
东北师范大学草地科学研究所, 植被生态教育部重点实验室, 长春 130024
摘 要 克隆植物种群因其寿命的持久性、空间上的可移动性和繁殖方式的多样化等特征与非克隆植物有很大区别, 在自然
生态系统中占有重要地位, 甚至成为优势种或者建群种。该文通过归纳有关克隆植物的种间竞争适应策略研究案例, 阐述了
克隆植物的竞争能力差异和影响竞争力的因素; 论述了克隆植物在构件形态、克隆构型、繁殖对策等方面对种间竞争的响应,
以及生理整合作用与种间竞争的关系; 分析了导致某些同类研究的结论不一致的原因, 认为实验对象差异、实验设计、生境
条件与克隆植物形态及生理上的时空动态变化等都可能影响实验结果; 提出了全球变化背景下的克隆植物种间竞争及其分
子生态学机制等可能是今后需要重点关注的问题。
关键词 克隆构型, 克隆植物, 种间竞争, 构件形态, 生理整合
A review of adaptive strategies of clonal plants to interspecific competition
GE Jun and XING Fu*
Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract
Clonal plants have many advantages over non-clonal plants, such as longevity, spatial mobility and two modes of
reproduction. Therefore, clonal plants are dominant or constructive species in many natural ecosystems. We re-
view the adaptive strategies of clonal plants to interspecific competition and elaborate the differences of competi-
tive ability. It accounts for the responses to interspecific competition from those aspects, including modular mor-
phology, clonal architecture, reproductive strategy and the relationship between physiological integration and in-
terspecific competition. Those factors lead to different results, such as diversities of experimental materials, con-
ditions of habitat, design of experiments and dynamic spatial changes of morphology and physiology of clonal
plants. Key issues that need research are proposed, including clonal plants and interspecific competition under
global change and its molecular ecological mechanism.
Key words clonal architecture, clonal plant, interspecific competition, modular morphology, physiological inte-
gration

Harper (1977)所著的《植物种群生态学》是较
早系统地阐述克隆植物生态学理论的著作。克隆植
物(clonal plant), 又称无性系植物, 即能够进行无性
繁殖的植物, 其中具有潜在独立生存能力的形态学
单元称为分株(ramet)或无性系小株, 产生于同一亲
本的营养繁殖的子代或分株则构成一个克隆
(Jackson et al., 1985)。在研究过程中, 克隆植物的概
念不断被完善, 例如, 一个强调分株发生器官的定
义把克隆植物描述为“在定居前期通过与母株相连
的芽、分蘖或枝条等繁殖体产生无性繁殖的植物,
由繁殖体形成的分株, 在很长的一段时间内仍与母
株相连” (Alpert, 1996)。
与非克隆植物相比, 克隆植物具有许多特有的
性质, 如寿命的持久性(即理论上通过无性繁殖实
现克隆的无限存活)、水平空间上的移动性(即通过
水平方向伸长生长及分株放置实现空间的扩展与
占据)、高效多样化的繁殖方式(即兼具两种繁殖方
式以及有性生殖与无性繁殖的对策权衡), 以及独
特的资源共享机制等(Dong & de Kroon, 1994; Dong
& Pierdominici, 1995; 宋明华等, 2001; 王艳红等,
2005; Hutchings & Wijesinghe, 2008)。正是由于克隆
植物的这些特点及其较强的适应恶劣环境的能力
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和较强的生存竞争能力, 使得它们在植被更新、群
落恢复过程中起着非常重要的作用(陈尚等, 1997;
董鸣等, 2011)。
自然界中克隆植物的分布十分广泛, 而且物种
多样性极其丰富(董鸣, 1996a; Klimeš et al., 1997;
宋明华等, 2001)。松嫩平原羊草(Leymus chinensis)
草甸内克隆植物种数约占该区域植物种数的25%
(李建东和杨允菲 , 2002)。在欧洲中部所调查的
2 760种植物中, 大约66.5%为克隆植物, 它们可存
活几千年并拥有庞大的体系(Klimeš et al., 1997)。由
于克隆植物具有强大的繁殖能力和空间拓展能力,
使其在自然生态系统中具有明显的竞争优势, 并且
常常成为优势种甚至建群种(宋明华和董鸣, 2002),
能够强烈地影响植物群落的空间格局和种间竞争
关系(Herben et al., 1993a, 1993b; Law et al., 1993;
Oborny & Bartha, 1995; Wilsey, 2002; Yu et al., 2009,
2010)。因此, 长期以来克隆植物种间竞争机制的研
究受到生态学家的高度关注, 这对于揭示退化植被
恢复机理与制定恢复技术、阐明有害克隆植物入侵
途径及实施防御措施等具有重要的学术价值和实
践指导价值。
植物竞争关系通常被划分为种内竞争和种间
竞争。种间资源竞争被看作是决定群落结构的重要
因素(MacArthur, 1972), 它可以决定哪些物种以及
有多少物种能在同一个群落内共存, 而且它影响竞
争种的种群动态。本文从克隆植物的竞争能力、构
件形态、克隆构型、繁殖策略、整合作用几个方面
综述了克隆植物对种间竞争的适应策略, 依据最新
的研究对今后的有关研究加以展望, 期望对克隆植
物种间竞争研究的深入开展提供有价值的参考。
1 克隆植物的竞争力差异
所谓竞争力, 就是指植物的竞争能力。事实上,
植物竞争能力包含了生长能力、存活能力和繁殖能
力三个方面(蒋智林等, 2008)。生长能力是指植物个
体相对竞争者通过掠夺资源来使植株个体最大化
生长发育的能力(Keddy, 1990); 存活能力指植物个
体相对竞争者耐受限制性资源的能力, 即在苛刻的
竞争条件下通过耐阴、生理休眠或低资源消耗来避
免死亡的能力(Goldberg & Fleetwood, 1987); 繁殖
能力是指植物个体承受竞争压迫所能繁衍后代的
能力, 即生殖分配能力(Vasseur et al., 1995)。植物竞
争能力由这三方面某一组分或共同来决定。
有关克隆植物竞争力的差异, 许多学者进行了
大量的研究。王微(2011)采用添加系列实验法对结
缕草(Zoysia japonica)、狗牙根(Cynondon dactylon)
和黑麦草(Lolium perenne)的种间关系进行了研究,
结果表明: 当草种两两组合混播时, 结缕草与狗牙
根在一定密度范围内的相互作用有利于二者各自
生长, 而相比之下, 黑麦草由于其竞争能力较强,
因此在同类资源利用条件下始终对结缕草和狗牙
根产生抑制作用。沈禹颖等(2002)对西北内陆干旱
区的4种牧草——箭舌豌豆(Vicia sativa)、草木犀
(Melilotus officinalis)、牛尾草(Festuca elatior)和长穗
偃麦草(Elytrigia elongata)在不同种植密度下的种
间关系和种间竞争力进行了研究, 结果表明箭舌豌
豆有相对较强的竞争能力和抗竞争能力, 在生长当
年与多年生牧草混播有生长优势, 而草木犀和长穗
偃麦草的竞争反应较大, 在实验后期生长优势明
显。所以当需要建立混播草地时, 可以充分利用植
物竞争力强弱的特性, 进行不同的混播组合, 以提
高青饲料的供应率。但关于克隆植物竞争能力强弱
的一些研究尚未得到统一结果, 例如, 黑麦草和白
三叶(Trifolium repens)的竞争能力, 一些学者认为
黑麦草的竞争力要强于白三叶, 其原因可能是由于
黑麦草比较高大, 属于密集生长型禾草, 因而会对
匍匐生长的白三叶造成遮阴(Grime, 1974)。然而,
由于实验选取的黑麦草和白三叶的品种不同或实
验地点的生态环境差异, 一些学者得出了截然相反
的结果(Goldberg & Landa, 1991; 钟华平等, 2006)。
在温度影响方面, 张永亮等(2007)研究了紫花苜蓿
(Medicago sativa)和无芒雀麦(Bromus inermis)混播
群落的种间竞争, 结果发现, 在其他资源条件充足
的情况下, 光资源竞争是种间竞争的关键, 温度对
种间竞争有明显影响, 夏季高温降低了无芒雀麦的
竞争力, 增强了苜蓿的竞争能力。王文等(2003)通过
研究不同刈割频度条件下白三叶和黑麦草的种间
关系发现, 刈割能够降低黑麦草和白三叶种间生长
的相互抑制效应, 削弱种间竞争作用。在养分影响
方面, Harris (1971)研究了白三叶、黑麦草在不同施
肥水平条件下的竞争关系, 结果表明不同土壤肥力
条件下, 植物间的竞争具有明显差异。在水分影响
方面, Wilkinson和Gross (1964)将白三叶种植在已生
长鸭茅(Dactylis glomerata)的容器内, 通过不同的
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竞争处理, 结果发现, 在无灌溉条件下, 白三叶的
产量受根系竞争影响最大, 而随着水分条件的改
善, 白三叶的竞争力明显增强, 同时由水分为主的
根系竞争转为以光照为主的枝条竞争。
大量的研究表明, 影响克隆植物竞争能力的因
素有很多, 如植株大小、生长率、植株空间分布、
光照、水分、矿物养分、刈割等等(李博等, 1998); 并
且植株的竞争能力也会随着与之竞争的对象的改
变而发生变化。例如, Huber-Sannwald等(1998)对根
茎克隆植物Elymus lanceolatus (披碱草属)所做的研
究显示, 当E. lanceolatus与Pseudoroegneria spocata
(拟鹅观草属)相邻种植时, 其生物量最高, 与旱雀
麦(Bromus tectorum)相邻种植时生物量次之, 与沙
生冰草(Agropyron desertorum)相邻种植时生物量最
低。上述研究表明: 不同克隆植物的竞争能力存在
着差异, 并且受到环境条件的影响。
2 构件形态与种间竞争的关系
所有的高等植物都是由合子在个体发育过程
中产生的一系列构件所构成(White, 1979; Preston &
Ackerly, 2004), 当克隆植物生长在不同资源水平的
生境内时, 其构件大小和生长结构将会对环境条件
发生反应(de Kroon & Hutchings, 1995; Dong, 1995;
Wolfer & Straile, 2004; Hodge, 2006; 董鸣等, 2011)。
植物在面对自然界分布的资源时, 能够做出复
杂的应对策略(Karban, 2008)。为了在竞争中获胜,
许多克隆植物都通过根茎觅养行为(foraging be-
havior)获取更多的斑块资源。有研究表明, 克隆植
物的根系能够通过主动觅食去寻找养分资源, 并可
以逃避高竞争斑块 , 如匍匐茎型植物松叶毛茛
(Ranunculus reptans)在水平方向上更容易向无竞争
的斑块生长, 定植在有竞争的斑块里的松叶毛茛,
其匍匐茎节间更长(van Kleunen & Fisher, 2001)。
Semchenko等 (2007)对欧活血丹 (Glechoma hede-
racea)和野草莓(Fragaria vesca)在竞争条件下根的
放置进行了研究, 结果发现, 这两种植物在面对竞
争者存在时, 具有不同的根放置策略, 即欧活血丹
限制自身的根朝向邻体植物生长, 而选择向无竞争
者存在的方向延伸来避免地下竞争; 与之相反, 野
草莓没有受到竞争的抑制, 其生长朝向各个方向,
甚至更趋于向竞争者存在方向伸长。与欧活血丹根
放置策略类似的还有Calamagrostis Canadensis (拂
子茅属)和狐米草(Spartina patens), 在有竞争胁迫
的微环境中, 两种植株生长的根茎数量均会减少,
根茎的扩展缩短(Macdonald & Lieffers, 1993; Wind-
ham, 2000)。当植物面对能力较强的竞争者时, 可能
会选择通过降低自身根茎的扩展能力这种方式来
躲避竞争。除此之外, 植物还可以选择改变生物量
分配对策缓解竞争 , 如舞鹤草 (Maianthemum di-
latatum)为了在密集的幼林中生存, 其种群维持依
靠每年都长叶的长寿分株, 而不是增加根茎扩张、
储存或资源向叶的分配(Lezberg et al., 2001)。
此外, 巴雷和王德利(2003)研究了邻体干扰条
件下克隆植物的构件形态变化。实验中设计了羊草
群落、芦苇(Phragmites communis)群落、全叶马兰
(Kalimeris integrifolia)群落、羊草和芦苇混生群落、
羊草和全叶马兰混生群落以及芦苇和全叶马兰混
生群落共6种群落类型。其研究结论是: (1)羊草、芦
苇与全叶马兰在相互作用过程中, 羊草叶片数量在
3个混生群落之间没有显著差异, 芦苇在与羊草共
存时叶片数量降低, 在与全叶马兰共存时则叶片数
量增加, 这是芦苇适应环境和种间关系变化的叶片
构件发生的突出的可塑性变化。(2)当生境水分不足
时, 芦苇通过减少叶片数量、叶片长度和叶宽来减
少自身的蒸腾作用, 阻止体内水分的散失; 在水分
较充足的生境中, 芦苇则利用庞大的根茎来补充蒸
腾以及竞争性生长中呼吸所需要的能量消耗。(3)
羊草与全叶马兰共存时, 全叶马兰的植株高度、分
枝数量、分枝长度大幅度增加, 在与羊草的竞争中
占有明显的优势; 羊草在光竞争处于劣势的情况
下, 通过强化庞大的根茎系统的营养繁殖来提高种
群的数量, 从而达到数量上的绝对优势。可见, 克
隆植物的构件形态在种间竞争条件下变化不一, 在
面对竞争时, 植物或是被促进其构件生长, 或是被
竞争所抑制, 或是不受竞争的影响。
3 环境异质性对克隆植物种间关系的影响
自然界的植物必需资源(如光照、养分和水分
等)的空间分布往往不是均匀分布的(董鸣, 1996a,
1996b)。Mommer等(2012)应用N同位素示踪技术研
究了Agrostis stolonifera (剪股颖属)和Rumex palus-
tris (酸模属)两种植物在竞争与异质资源因素共同
影响下植物根茎的觅食行为, 结果显示, 两种植物
在单独种植时均选择营养资源相对高的斑块; 在竞
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争条件下, 为逃避竞争, A. stolonifera显著降低在优
质生境中的营养获取, 而选择向营养资源相对贫瘠
的区域生长。然而, 当异质资源环境存在动态的转
变时(高营养斑块变为低营养斑块, 低营养斑块变
为高营养斑块), 研究竞争对黄花茅(Anthoxanthum
odoratum)和紫羊茅(Festuca rubra)根觅食行为的影
响(Mommer et al., 2011), 结果发现, 竞争对这两种
植物根的放置情况并无显著影响。Day等(2003)研究
了空间营养异质环境对凌风草(Briza media)和羊茅
(Festuca ovina)的影响, 结果表明异质环境提高了
植物的种间竞争强度, 这可能是由于实验过程中植
物根茎选择向营养富集斑块积聚生长而导致的。
Fransen等(2001)的研究同样表明了土壤异质性能够
增强种间竞争。然而, Rajaniemi (2007)的研究结果
表明, 植物在同质土壤环境条件下与异质土壤环境
条件下的竞争结果并无差异, 实验设计当中斑块的
大小及土壤中营养成分的不同可能是造成实验结
果不一致的原因(Hutchings et al., 2003)。Hagiwara
等(2010)在研究水分异质生境对白苏(Perilla fru-
tescens)种内竞争的影响时, 实验结果显示种内竞
争强度受到了异质环境的影响。由此看来, 异质生
境是否对竞争产生影响, 可能与实验对象的基因型
有关。最近, Zhou等(2011)将相同基因型的空心莲子
草(Alternanthera philoxeroides)分别以低密度和高
密度种植在同质性或异质性的营养环境中, 结果发
现异质环境对空心莲子草种内竞争无显著影响, 分
析认为导致异型性影响种内竞争的原因可能是个
体之间基因型差异而导致的觅食能力的差异。类似
的, 对异质环境下克隆植物种间竞争能力的影响可
能是由于不同克隆植物对养分的觅食能力的差异
造成的, 如果不觅食, 可能竞争能力不存在种间差
异。
4 克隆构型对种间竞争的响应
无性系分株在空间内的分布格局称为克隆构
型(clonal architecture), 包括密集型(phalanx)和游击
型(guerrilla)两种极端类型, 以及它们之间的过渡类
型(董鸣和于飞海, 2007)。克隆构型是由克隆生长过
程中3个形态学性状决定的, 即间隔子长度、分枝强
度和分枝角度。通过对这两种克隆构型在形态特征
和生态策略差异的研究, 大多数学者认为具游击型
克隆构型的植物适宜于利用零散分布的资源, 特别
是空间异质环境对游击型克隆植物有利, 这种生长
型一方面可以增加分株与其他物种相遇的机会, 另
一方面能够使植物从竞争较强的环境扩展到竞争
较弱的地点; 而具密集型克隆构型的克隆植物适宜
利用集中分布的资源, 高度密集的生长构型能够阻
止其他物种的入侵, 利于在激烈竞争的环境中巩固
其地位(Winkler et al., 1993; Cain & Damman, 1997;
Winkler & Fischer, 1999; 罗学刚和董鸣, 2001; Ye et
al., 2006; 董鸣等, 2011)。
在自然情况下, 植物种群个体常为集群分布,
对于以无性繁殖为主的克隆植物, 如羊草, 由于其
无性繁殖器官发达 , 并且具有空间 “觅养行为
(foraging behavior)”特征, 在空间异质性较强的生
境中易于形成集聚分布, 同时, 集聚分布还可以作
为种群扩展以及抵御外来物种入侵的一种策略, 是
种间竞争的有效组织形式(王炜等, 1996; 巴雷等,
2002, 2005)。草本植物Amphibromus scabrivalvis具
有密集型和游击型两种生长对策。Cheplick (1997)
研究了A. scabrivalvis在其竞争者(密集型草本)作用
下的行为, 结果发现, 在来自密集型竞争者强烈竞
争压力的情况下, A. scabrivalvis选择了更接近于密
集型的克隆构型生长对策。Pottier和Evette (2011)研
究发现, 当Elymus repens与非禾本科草本植物或禾
草状植物栽植到一起时, 其分蘖都表现出的集聚型
空间格局, 对生长起了积极的作用。此外, 研究者
还通过建立模型的方法对克隆植物生长构型进行
了研究 , Herben (1995)建立了细胞自动机模型
(cellular automaton), 具体的含义是指把一种占优势
的密集型物种加入到一个由两种创建者控制的游
击型物种系统中。Winkler和Schimd (1996)又将细胞
自动机模型与构型模型(architectural model)结合起
来, 总结密集型与游击型物种, 认为: 在低密度生
境中, 游击型克隆植物物种占优势; 在高密度的生
境中, 密集型克隆植物占优势。但是定量地表达克
隆构型的工作较少, 是一个有待加强的领域。
5 繁殖策略与种间竞争
克隆植物具有较强的空间拓展能力, 它既可以
通过无性繁殖的方式迅速占领新生境, 也能够通过
种子传播的方式入侵新领地(宋明华和董鸣, 2002;
邢福等, 2008)。克隆生长与有性繁殖之间可能存在
着权衡关系, 如Cheplick (1995)通过对两种养分条
葛俊等: 克隆植物对种间竞争的适应策略 591

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件下Amphibromus scabrivalvis克隆生长、养分存储
和有性繁殖三者之间关系的研究发现, 克隆生长与
有性繁殖的权衡关系是否存在与植株的生长时间
(发育阶段)和环境条件均有着十分密切的关系; 还
有研究表明克隆植物繁殖策略的权衡与营养有关
(Liu et al., 2009a)。所以这种权衡关系可能是由多种
因素导致的, 其中就包括竞争因素(张玉芬和张大
勇, 2006)。
对山柳菊属Hieracium pilosella的研究表明, 在
无竞争条件下, 该植物会通过无性繁殖方式迅速占
领无竞争者存在的领地; 而当存在竞争时, 其会通
过有性繁殖策略, 产生大量的种子进行传播, 以逃
出竞争环境(Winkler & Stöcklin, 2002)。基株间的竞
争也可能导致克隆植物表现出权衡关系。Prati和
Schmid (2000)设计在不同的基质和有无竞争的条
件下, 选取种植不同基因型的松叶毛茛无性后代,
结果显示松叶毛茛的生活史特征存在着相当大的
环境和基因型变异。松叶毛茛种群在有性繁殖与克
隆生长间存在着明显的权衡, 其中, 来自湖泊的基
因型将更多的资源投入到有性繁殖, 而陆地基因型
则将更多的资源投入到克隆生长。种间竞争导致不
同基因型选择了不同的生活史策略。
针对种间竞争对克隆植物繁殖策略影响的研
究较少, 克隆植物由于其较强的无性繁殖能力, 可
能更易导致种内竞争。Rautiaine等(2004)研究了种
内竞争对鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)生物量分
配的影响, 结果表明, 竞争不存在时, 亲株将更多
的资源分配给无性生长, 而当有竞争存在时, 亲株
将较多的资源分配给花。总之, 对竞争条件下克隆
植物的无性繁殖与有性繁殖权衡策略还知之甚少,
今后亟待加强这方面的研究。
6 整合作用对种间竞争的影响
克隆整合(clonal integration), 是指物质或资源
(如光合产物、水分和养分等)通过连接物或间隔子
在克隆分株之间由源到汇的运输与分享的过程
(Marshall, 1990), 又称为克隆内生理整合或生理整
合(董鸣和于飞海, 2007)。大量的实验已经表明, 通
过克隆整合作用, 能让生长在较差斑块环境中的分
株得到生长在相对较好环境中的相连分株的支持,
进而缓解资源异质性压力并增强分株存活的可能
性(Yu et al., 2004; Liu et al., 2009b; He et al., 2011)。
那么, 克隆整合对克隆植物生长的促进作用是
否也能够影响其种间竞争能力呢？一些研究者发
现, 克隆整合对于克隆植物开拓空旷地、忍受胁迫
环境和有效地利用异质性资源非常重要, 但不会显
著提高克隆植物的竞争力。例如, 结合根茎切断和
植物剔除实验, Pennings和Callaway (2000)研究了克
隆整合对6种克隆草本植物竞争能力的影响, 发现
整合作用可以提高克隆植物对地下资源的竞争力,
但是在面对竞争者存在的条件下, 其克隆整合并没
有发挥作用。Peltzer (2002)在野外实验中发现, 克
隆整合并没有显著提高欧洲山杨(Populus tremulo-
ides)在入侵本地草原植物群落过程中的竞争力。
Wang等(2008)在温室中模拟空心莲子草(Alternanth-
era philoxeroides)匍匐茎从空地入侵高羊茅(Sch-
edonorus phoenix)草坪的过程, 该实验设计包括存
在克隆整合作用与阻断克隆整合两部分。实验结果
显示, 即使是存在高羊茅竞争的情况下, 由于克隆
整合作用的存在, 空心莲子草的分株数、生物量、
匍匐茎总长度等衡量指标都有所提高; 同时, 克隆
整合还缓解了竞争对空心莲子草的胁迫并提高了
其光合效率。但是对比两部分处理结果, 在存在高
羊茅竞争的情况下, 克隆整合的作用要显著小于不
存在竞争的情况, 而且克隆整合并不显著影响高羊
茅对空心莲子草的相对邻体效应(relative neighbor
effect), 表明克隆整合并不能提高空心莲子草的竞
争能力。在实验设计方面, 由于将高羊茅的密度设
置得很高, 而实验初期仅种植一条空心莲子草的匍
匐茎入侵高羊茅草坪, 因此, 非均衡的竞争导致整
个实验过程中, 空心莲子草的生长受到很大限制,
由此克隆整合的作用也就十分有限(Wang et al.,
2008)。在另一个实验中, 王宁(2010)选取空心莲子
草入侵北美车前(Plantago virginica), 并改进实验
设计, 减少北美车前的种植密度。实验结果发现,
无论是否存在竞争, 生理整合作用均显著提高了空
心莲子草先端分株的分株数目、叶片数目、生物量
和总匍匐茎长度, 还降低了其对茎的生物量投资,
并且克隆整合作用显著提高了空心莲子草对北美
车前的竞争力。Roiloa等(2010)研究克隆整合作用对
入侵植物Carpobrotus edulis在高竞争强度和低竞争
强度的影响, 结果发现, 在高竞争强度下其克隆整
合作用更为明显, 与当地植物相比, 克隆整合作用
使之具有很强的竞争力。以上实验都是基于对陆生
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克隆植物的整合作用研究。水生克隆植物苦草
(Vallisneria spiralis)侵入狐尾藻(Myriophyllum spi-
catum)的实验(Xiao et al., 2011)也表明了克隆整合
作用有利于克隆植物入侵竞争环境。有关探究克隆
植物生理整合作用与竞争关系的实验还有很多, 但
是并没有取得一致性的结果。实验对象的选取对于
植物竞争方面的研究很重要, 因为植物在竞争条件
下所表现出的应对策略还取决于与其竞争的竞争
者的竞争能力, 除此之外, 实验设计以及实验条件
也非常重要。例如王宁的两次关于克隆整合对种间
竞争影响的实验(Wang et al., 2008; 王宁, 2010), 在
实验竞争对象的选取上有所不同, 实验设计及条件
都可能是导致其结果不同的因素。所以, 深入理解
竞争条件下克隆整合对植物竞争力的影响, 仍需要
更深入的研究, 除了细化实验设计及实验条件方
面, 还应考虑竞争对象的选择。
7 小结
克隆植物的种群生物学(生态学)研究已经成为
一个相对独立的领域, 并引起越来越多的生态学
家、遗传学家和生物进化学家的广泛关注(卜兆君
等, 2005; Li & Wang, 2006)。有关克隆植物对种间竞
争的适应策略的研究, 例如种间竞争对克隆植物繁
殖对策的影响、种间竞争与克隆植物生理整合作用
的关系等, 尚未得出一致性的结论, 分析其原因,
可能有以下几个方面: 1)克隆植物的竞争能力时常
随着竞争对象、生态环境条件以及时间的推移而发
生动态变化, 因此, 有时并不能完全反映出植物在
不同条件下的竞争关系和生存特性; 2)不同实验中
评价植物竞争力的标准存在着差异, 研究者从不同
的角度, 构建了一系列表征植物竞争能力的系数,
而特定的竞争系数通常要求与相应的实验设计相
匹配, 所以不同研究结果间的比较相对困难; 3)不
同实验设计中对实验对象的处理存在着差异, 例
如, 是否对竞争物种进行前期剪除处理, 可能会潜
在地影响植物后期竞争能力的表现。
很多学科(例如生态学、遗传学、进化学等)的
理论体系都是在研究非克隆植物的基础上建立的
(董鸣, 1996a; 董鸣等, 2011), 而对于广泛分布的克
隆植物本身, 理论成果相对缺乏(张玉芬和张大勇,
2006), 因此, 生物学某些分支学科新的重要理论可
能会在以克隆植物为对象的研究过程中诞生(de
Kroon & van Groenendael, 1997; Xiao et al., 2006)。
根据克隆植物种群生态学的研究现状与发展趋势,
今后开展克隆植物种间竞争的适应策略的研究, 重
点可能围绕在以下5个方面: (1)克隆性对植物竞争
能力的影响; (2)竞争条件下克隆植物无性与有性繁
殖对策的权衡; (3)资源的空间异质性, 尤其是光照
和水分的异质性对克隆植物种间关系的影响; (4)资
源的时间异质性对克隆植物种间关系的影响; (5)非
资源的环境条件的时空异质性对克隆植物种间关
系的影响等。
致谢 国家自然科学基金项目(31070375)资助。
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责任编委: 于飞海 责任编辑: 王 葳