全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 891–898 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00891
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-07 接受日期Accepted: 2012-04-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zmliu@iae.ac.cn)
沙丘生态系统种子库研究现状、趋势与挑战
唐 毅 刘志民*
中国科学院沈阳应用生态研究所, 森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164
摘 要 风蚀和沙埋赋予沙丘生态系统独特的自然物理和生物过程。沙丘生态系统种子库研究对于沙区植物多样性保护和生
态恢复至关重要。但是人们对沙丘生态系统种子库的时空格局、形成机制和生态功能的认识还很肤浅。近些年, 沙丘生态系
统种子库开始受到关注。该文对20年来沙丘生态系统种子库研究进行了回顾总结, 论述了沙丘生态系统种子库研究现状, 剖
析了沙丘生态系统种子库现有结论, 阐述了沙丘生态系统种子库研究趋势与面临的挑战。沙丘生态系统种子库研究已获得以
下认识: 1)沙丘生态系统类型、部位和深度决定种子库大小与组成; 2)沙丘生态系统种子库季节、年际变化受风沙活动和降水
调控; 3)沙丘生态系统种子库受各种干扰的综合影响; 4)生境对沙丘生态系统种子库具有重要影响; 5)沙丘生态系统种子库结
构和组成与植物繁殖对策密切关联; 6)种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献率因沙丘类型而异。沙丘生态系统种子库研究应
强化如下方面: 1)种子库区域分异规律研究; 2)种子库与植物生活史阶段的联系的研究; 3)多种干扰方式综合影响下的种子库
研究; 4)种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献的研究; 5)沙丘生态系统自然物理过程与种子库耦联关系的研究。
关键词 生境, 植物生活史, 繁殖对策, 植被恢复, 风沙活动
Advances, trends and challenges in seed bank research for sand dune ecosystems
TANG Yi and LIU Zhi-Min*
State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China
Abstract
Sand dunes, characterized by wind erosion and sand burial, are a unique habitat with particular physical and bio-
logical processes. The study of sand dune seed banks is vital to biodiversity conservation and vegetation restora-
tion. However, spatial-temporal patterns, mechanism of formation and ecological function of seed banks in the
dune habitat are not fully understood. In recent years, much attention has been paid to these seed banks. Seed bank
size and composition are dependent on dune type, position and soil depth. Seasonal and annual patterns of the
seed bank are regulated by wind and the rainy season. The seed bank is shaped by diverse disturbances and habitat
types. The structure and composition of the seed bank are highly related to plant reproductive strategies of colo-
nizers. Contribution of the seed bank to vegetation restoration varies with dune type. Further studies are needed on
1) regional differences in seed banks, 2) relationship to stages of plant life history, 3) consequences of various
disturbances, 4) contribution to vegetation restoration and 5) linkages to sand burial and erosion.
Key words habitat, plant life history, regenerative strategy, vegetation restoration, wind-sand movement

沙丘是沙粒在风力作用下堆积而成的丘状或
垄状地貌。世界上分布着6 × 106 km2的沙丘(朱震达
等, 1998), 其中5.6 × 105 km2分布在我国境内(李振
山和倪晋仁, 2000)。沙丘有流动沙丘、半固定沙丘
和固定沙丘等类型。受风力作用, 流动沙丘发生移
动。沙丘与丘间低地共同组成沙丘生态系统。流动
沙丘生态系统植物群落以适应风沙流动性的沙生
植物类群和适应水涝条件的草甸-沼泽植物类群为
主。前者多出现在沙丘上, 后者则主要分布在丘间
低地中, 其中不乏稀有和濒危物种(刘志民和马君
玲, 2008)。植被盖度增加或使用人工固沙措施能控
制流动沙丘的强烈的风沙活动, 使流动沙丘变为固
定或半固定沙丘。半固定和固定沙丘的自然物理过
程与流动沙丘差别很大, 因此其生境条件和生物过
程与流动沙丘相比也有很大差异。
流动沙丘生态系统存在独特的自然物理过程:
第一, 存在风蚀和沙埋过程, 且它们与沙丘类型、
部位有关(de Luca et al., 2011)。第二, 风沙活动即风
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蚀和沙埋存在季节和年际变化。一般地, 在春季,
流动沙丘迎风坡发生风蚀, 背风坡发生沙埋; 在夏
季, 流动沙丘迎风坡发生沙埋, 背风坡发生风蚀(朱
震达等, 1998)。第三, 沙丘位置与高度变化导致风
沙活动变化。
沙丘生态系统自然物理过程的独特性决定了
种子库时空格局和形成机制的独特性: 第一, 沙丘
生态系统种子库存在较强的时空变异性(曾彦军等,
2003; 赵丽娅等, 2003)。第二, 沙丘生态系统种子库
形成与风蚀和沙埋过程紧密联系(Looney & Gibson,
1995)。
沙丘生态系统种子库是植物多样性保护和植
被恢复的基础: 第一, 沙丘生态系统存在很多特有
种, 而这些特有种的种子库仅保存于沙丘生态系统
中(Grootjans et al., 2002)。此外, 保存这些特有种的
种子库具有维持遗传多样性的重要价值(刘志民和
马君玲, 2008)。第二, 沙丘生态系统种子库虽然不
大, 但主要组分为沙生植物, 且部分植物种子具有
独特的适应风沙活动机制(Li et al., 2007), 因此对
沙丘植被恢复具有举足轻重的作用。
近些年, 沙丘生态系统种子库开始受到关注。
围绕种子库时空格局、形成机制和生态功能, 人们
开展了种子库大小与组成、种子库分布的影响因
素、种子库与植被恢复关系等方面的研究。研究范
围已从海岸沙丘扩展到内陆沙丘。研究方法包括野
外调查、室内试验、野外控制试验等。
本文对20年来沙丘生态系统种子库研究进行
了回顾, 论述了沙丘生态系统种子库研究现状, 剖
析了沙丘生态系统种子库现有结论, 阐述了沙丘生
态系统种子库研究趋势与面临的挑战, 旨在强化人
们对沙丘生态系统种子库研究的认识, 推动该领域
向纵深发展, 为我国沙丘生态系统生物多样性保护
与植被恢复提供依据。
1 研究现状
由科学引文索引(SCI)和中国期刊全文数据库
检索表明 , 沙丘生态系统种子库文献共有207篇
(2011年8月19日检索)。其中, 中文文献占48.8%, 英
文文献占51.2%。按沙丘分布地区分类, 干旱区/半
干旱区沙丘文献占65.2%, 海岸/湖岸沙丘文献占
34.8%。国内研究集中在干旱区沙丘, 文献数量占中
文文献的98%, 仅有2%是关于海岸沙丘的文献。英
文种子库文献中海岸沙丘与干旱区沙丘种子库研
究的比例分别占67.3%和32.7%。
国内外沙丘生态系统种子库研究起步时间接
近。国外沙丘生态系统种子库研究的相关报道最早
见于1991年(Boyd, 1991; Pierce & Cowling, 1991a,
1991b), 国内相关报道最早见于1995年(王刚和梁学
功, 1995)。2000年以后, 国内外文献呈迅速增加趋
势, 发表文献最多年份为2007年。
目前沙丘生态系统种子库研究正处于高速发
展阶段, 近5年(2006–2010)发表论文数占20年来发
表论文总数的50%。沙丘生态系统种子库正成为种
子库研究最活跃的领域, 该领域的深入研究将推动
生态学、植物学、地理学等相关学科的发展。
1.1 沙丘生态系统类型、部位和深度与种子库大小
与组成关系的研究
1.1.1 不同类型沙丘生态系统种子库大小与组成
由于沙丘固定程度的提高增加了植被盖度, 种
子库密度有随沙丘固定程度增加而增大的趋势。在
科尔沁沙地, 从流动沙丘到固定沙丘, 种子库从90
粒·m–2增长到1 828粒·m–2 (李雪华等, 2007)。
由于物种数增加和多年生草本植物比例提高,
沙丘固定导致种子库组成发生变化。在科尔沁沙地,
从流动沙丘到半流动沙丘再到固定沙丘阶段, 种子
库中物种种类由7种增加到23种, 再增至30种(赵丽
娅等, 2005)。
1.1.2 沙丘生态系统不同部位种子库大小与组成
由于不同沙丘部位风沙活动存在差异, 从迎风
坡底部到顶部种子库密度逐渐增加, 而从背风坡底
部到顶部种子库密度逐渐减少(Liu et al., 2007)。可
见迎风坡种子库密度普遍高于背风坡(Bai et al.,
2004)。
不同沙丘部位种子库组成可能存在差异。有研
究显示, 沙丘底部种子库组成多样性高于沙丘顶部
(陈荣毅等, 2008)。
1.1.3 沙丘生态系统不同深度种子库大小与组成
由于沙丘生态系统易受风沙扰动, 强烈的风蚀
和沙埋改变地表土层深度, 进而影响种子库的垂直
分布(Yu et al., 2003; 于顺利等, 2005)。沙丘生态系
统种子库的垂直分布体现在种子库密度和组成随
土层深度变化而变化 , 以及种子库分布范围等
方面。
随着土层深度增加, 种子库密度可表现为持续
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增加或持续减少(Zhang & Maun, 1994; 唐诚, 2010),
但增加和减少可能存在阈值, 即增加或者减少的趋
势在某个土层深度范围内有效。超出这个范围可能
表现出不同的规律, 如科尔沁沙地0–50 cm土层深
度中的种子库密度随深度增加而增加, 而土层深度
50 cm以下的种子库密度随深度增加而减少(Liu et
al., 2007)。
沙丘生态系统种子库组成可能随土层深度的
变化而变化。圆形种子在风力作用下容易发生移动;
而细长和扁平种子倾向于固着在地表。沙丘移动后,
原来在地表的细长和扁平种子经沙埋后处于深层
土壤中, 而随沙丘移动的圆形种子往往分布于表层
土壤。所以, 表层土壤中近圆形种子较多, 深层土
壤中细长与扁平种子较多(闫巧玲等, 2004; 李吉玫
等, 2008)。
种子库分布界限的相关研究并不多见。不同沙
丘生态系统种子库分布界限可能存在较大差异。苏
格兰Outer Hebrides群岛的固定沙丘种子库仅分布
在0–4 cm土层间(Owen et al., 2001), 而科尔沁沙地
流动沙丘中地下100 cm处仍有种子库分布(Liu et
al., 2007)。种子库分布下限深说明沙丘形成时间长
或者沙丘风蚀和沙埋的强度大。
1.2 沙丘生态系统种子库季节、年际变化与风信状
况和降水的关系研究
沙丘生态系统种子库季节变化受风信状况调
节。有些植物种子的成熟期与风季同步, 便于借助
风力实现种子传播。因此, 风力活动较强季节的种
子库密度较大(Wang et al., 2005; 闫巧玲等, 2009)。
但为了避开风沙活动可能带来的不利影响, 有些植
物如沙米(Psammophyte agriophyllum)传播期推迟至
风季结束后。因此, 种子库密度最大值有时出现在
风季结束后(Yan et al., 2009)。总体而言, 沙丘生态
系统种子库季节动态表现为种子库密度在种子成
熟期后增加 , 在种子萌发期后减少 (Ma & Liu,
2008), 但某些物种在种子库中的数量保持年内相
对稳定(Owen et al., 2001)。
沙丘生态系统种子库的年际波动受降水影响
明显。由于降水量降低导致植被数量下降, 种子库
密度相对较低(López, 2003)。
沙丘生态系统种子库受种子捕食等生物因素
影响(王俊和白瑜, 2006; 袁莉等, 2008)。沙丘生态
系统常见种子捕食者包括蚂蚁、噬齿类动物和昆虫
等(Maron & Simms, 1997; 陈应武等, 2006)。捕食者
通过搬运可改变种子水平分布格局, 通过贮藏可调
节种子萌发比例和时间(Maron & Kauffman, 2006)。
蚂蚁等造成的种子捕食可能会导致沙丘生态系统
种子库密度下降(长有德和贺达汉, 2002; Kauffman
& Maron, 2006)。尽管捕食作用易造成种子损耗, 但
可为种子到达新生境提供机会(李宏俊和张知彬,
2001)。
1.3 沙丘生态系统种子库与各种干扰关系的研究
风沙干扰包括风蚀和沙埋干扰。风蚀和沙埋所
造成的埋深差异恰恰改变了种子的萌发条件(Bai et
al., 2004), 进而改变种子库大小与格局(Zhang &
Maun,1992)。沙丘植物种子萌发率随沙埋深度增加
而降低(Maun & Lapierre, 1986), 但不同物种最适宜
萌发的深度存在差异。白沙蒿(Artemisia sphaerocep)
和黑沙蒿(Artemisia ordosica)种子萌发适宜深度分
别在0.1–1.8 cm和0.5–1.0 cm之间(Huang & Gutter-
man, 1998, 2000)。沙埋深度增加导致种子萌发率减
少, 使得种子存在萌发深度阈值, 即埋深超过某一
深度, 种子便不能萌发。萌发深度阈值亦与物种有
关。准噶尔无叶豆(Eremosparton songoricum)种子萌
发最大深度为6 cm (施翔等, 2011), 而沙鞭(Psamm-
ochloa villosa)种子在12 cm深度仍可少量萌发(朱雅
娟等, 2005)。
与内陆沙丘相比, 海岸沙丘种子库受干扰影响
的报道相对较少。海岸沙丘种子库易受流水干扰影
响。流水干扰可改变种子库的位置和组成(Quilichini
& Debussche, 2000; French et al., 2011)。
1.4 沙丘生态系统种子库与生境关系的研究
生境空间异质性导致种子扩散的自然物理条
件存在差异, 进而引起种子库大小与组成的变化
(Yu et al., 2003; Li et al., 2007; Li, 2008)。生境对沙
丘生态系统种子库的影响存在分种筛选机制, 即:
不同扩散特征的种子倾向于分布在不同生境。刺沙
蓬(Salsola ruhtenica)种子生有辐射状刺, 易被灌丛
勾挂, 导致灌丛下刺沙蓬种子较多; 而重量较轻的
狗尾草(Setaria viridis)种子受灌丛引起的风速降低
影响较小, 不易产生种子沉降, 因而灌丛下的狗尾
草种子较少(崔艳等, 2010)。
土壤结皮等特有生境通过影响种子扩散过程
改变种子库大小。土壤结皮发育导致地表粗糙程度
增加, 进而增大种子在地表的存留几率, 因此表现
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为土壤结皮发育程度与种子库大小正相关(苏延桂
等, 2007)。但亦有结皮破碎生境或者无结皮生境下
种子库密度高于结皮覆盖生境的报道(Li et al.,
2005)。研究结果不一致表明土壤结皮与种子库可能
存在复杂机制。土壤结皮既可通过影响种子扩散过
程调节种子库大小, 又可通过改善土壤水分和养分
状况影响种子萌发, 进而调节种子库大小。
1.5 沙丘生态系统种子库组成与植物繁殖对策关
系的研究
种子库中种子形态研究表明沙丘生态系统植
物进化出两种策略适应沙丘环境: 第一, 适应, 即
增加固定机会、提高萌发率; 第二, 躲避, 即躲避恶
劣生境, 等待适合的萌发条件。第一种策略包括3
种具体形式: 1)增加本身重量。重量较大的种子不易
被风吹动, 利于在土壤中固定, 进而可能增加种子
萌发几率(刘志民等, 2004); 2)产生黏液黏沙。某些
沙生植物种子通过分泌黏液黏沙同时增加种子重
量和地表摩擦力, 从而增大在地表固着的机会; 3)
形成利于勾附的附属结构。为增加定居能力, 某些
沙生植物种子形成附属结构, 以便于勾附在物体或
地表上, 如刺沙蓬生成辐射状的刺。第二种策略包
括3种具体形式: 1)形成持久种子库。某些重量较轻、
近圆形的种子倾向于形成持久种子库, 通过种子休
眠躲避不利生境(闫巧玲等, 2004); 2)形成植冠种子
库。植冠种子库是指存在于植冠中的成熟种子(马君
玲和刘志民, 2005)。种子成熟后并不马上落地, 而
是在植冠中等待适宜条件出现; 3)形成利于传播的
附属结构。有些植物种子生成果翅和绵毛等附属结
构, 通过较远距离传播增加种子生存几率(刘晓风
和谭敦炎, 2007)。沙丘生态系统植物繁殖对策研究
不仅丰富并验证了传统的r-K选择、c-s-r对策, 而且
对沙丘生态系统植被恢复具有重要的指导意义。
1.6 种子库与沙丘生态系统植被恢复关系的研究
沙丘生态系统种子库可为植被恢复提供种源
(张小彦等, 2009)。为强化种子库对植被恢复的补充
效应, 往往在植被稀少区采取人工固沙措施。人工
固沙措施可增加种子固着几率, 提高种子库大小
(赵廷宁等, 2005; 翟杉杉等, 2009)。
植被可产生种子对种子库进行补充, 因而种子
库变化趋势与植被恢复过程一致, 即随着植被恢复
程度的提高 , 种子库大小增加(Yan et al., 2005;
Leicht-Young et al., 2009)。种子库变化滞后于植被
过程变化(赵丽娅等, 2003; 曹子龙等, 2006)。种子
库变化滞后性的生态学意义在于: 1)为植被提供种
源, 避免植被演替过程中某些植物种群规模减小而
灭绝; 2)为重建过去植被过程提供新途径。
植被正向演替过程中种子库组成与地上植被
相似程度逐渐降低(Bekker et al., 1999)。植被演替初
期群落组成多以沙生植物为主, 沙生植物主要采用
休眠方式逃避恶劣生境, 因而沙丘生态系统种子库
组成与地上植被相似程度高。而在植被恢复后期,
群落组成较复杂, 某些植物可采取克隆生长等方式
实现物种更新, 因而土壤种子库与地上植被相似程
度较低(赵凌平等, 2008)。
种子库组成与地上植被相结合可判断物种对
沙地生态系统的适应程度。种子库或者地上植被中
物种分布存在3种情况: 1)物种仅存在于地上植被而
不存在于种子库, 说明该物种单位面积结种量极
少, 或者由远距离传播而来; 2)物种既存在于种子
库又存在于地上植被, 说明该物种可在沙丘生态系
统稳定存在; 3)物种存在于种子库但不存在于地上
植被, 说明该物种不适应当前沙地生境, 种子仅是
偶然进入或正采取休眠萌发策略。既存在于种子库
又存在于地上植被的植物种最适应沙地生态系统。
2 研究趋势
结合沙丘生态系统种子库研究发展现状, 沙丘
生态系统种子库研究未来应在以下方面有所加强:
2.1 种子库区域分异规律研究
目前沙丘生态系统种子库的时空格局、形成机
制和生态功能等方面研究已在不同区域开展。但不
同区域沙丘生态系统种子库时空格局的影响因素
是否相同, 海岸沙丘与内陆沙丘种子库形成机制是
否存在差异, 沙丘生态系统种子库对不同沙丘类型
的植被恢复的贡献率是否一致等问题尚未解决。
因此需要开展沙丘生态系统种子库区域分异
规律研究。沙丘生态系统种子库区域分异规律存在
尺度特征: 1)小尺度上主要探讨沙丘生态系统内部
不同沙丘部位的种子库时空格局与形成机制; 2)中
尺度上主要研究不同沙丘类型和沙丘镶嵌体的种
子库形成机制及其对植被恢复的贡献; 3)大尺度上
主要阐述不同温度、降水等气候因素影响下的沙丘
生态系统种子库时空格局、形成机制及其对植被恢
复的贡献。
唐毅等: 沙丘生态系统种子库研究现状、趋势与挑战 895

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00891
沙丘生态系统种子库区域分异规律研究将揭
示沙丘生态系统种子库形成过程, 阐明种子库对环
境驱动力的响应机制, 有助于理解种子库与植被间
的相互作用, 为促进沙地植被恢复提供理论依据。
2.2 种子库与植物生活史阶段的联系的研究
种子库与植物生活史阶段关系密切。种子库中
的种子主要来源于种子扩散, 沙生植物分布的空间
异质性导致种子扩散也具有较强的空间异质性, 进
而影响种子库的空间格局。沙生植物利用休眠保存
种子活力, 待条件适宜时才进行萌发。种子萌发可
降低种子库大小。
目前综合考虑种子库与植物生活史多个阶段
的研究尚属少见。通过种子库与植物生活史阶段的
联系的研究将回答以下科学问题: 1)种子库时空格
局与种子扩散关系如何？2)种子库形成与不同功能
型植物繁殖特征有何关系？
2.3 多种干扰方式综合影响下的种子库研究
沙丘生态系统种子库所受干扰具有方式多样、
强度大、频率较低的特点, 如一次强度较大的风沙
活动短时间内就可改变种子库的空间格局。种子库
时空格局、形成机制和生态功能可能受风蚀、沙埋
和放牧等干扰方式的共同影响。
目前对多种干扰方式综合影响下的种子库研
究重视不够。通过多种干扰方式综合影响下的种子
库研究将解决以下科学问题: 1)多种干扰形式综合
影响下的种子库时空格局如何变化？2)种子库形成
过程是否与干扰方式和强度有关？3)不同功能型植
物的种子库对多种干扰如何响应？
2.4 种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献的研究
沙丘生态系统种子库主要组分为沙生植物, 且
部分植物种子具有独特的适应风沙活动机制(Li et
al., 2007), 因此种子库在沙丘生态系统植被恢复过
程中具有重要意义, 其对植被恢复的贡献尚未充分
评估。
种子库对沙丘生态系统植被恢复贡献的研究
可解决以下科学问题: 1)种子库对不同沙丘类型的
植被恢复过程的贡献是否存在差异? 2)种子库对植
被不同演替阶段的植被恢复过程的贡献是否存在
差异?
2.5 沙丘生态系统自然物理过程与种子库耦联关
系的研究
沙丘生态系统存在风蚀、沙埋等独特的自然物
理过程。这些自然物理过程及其导致的植被过程对
种子库的形成、时空格局具有重要影响, 如风蚀和
沙埋形成的沙丘部位差异导致种子库大小与组成
发生变化。但沙丘生态系统自然物理过程与种子库
的耦联关系尚未充分研究。
沙丘生态系统自然物理过程与种子库耦联关
系的研究可回答以下科学问题: 1)不同风蚀-沙埋强
度如何影响种子库形成？2)风蚀和沙埋对沙丘生态
系统种子库的时空格局分别有何响应？3)种子库的
生态功能在风沙活动过程中如何体现？
3 面临挑战
当前沙丘生态系统种子库研究也存在一些困
难和挑战。如何克服这些困难与挑战是当前沙丘生
态系统种子库研究中亟须解决的问题。
数据整合与分析是沙丘生态系统种子库研究
的基础。数据整合包括两个方面: 一是已有数据整
合。通过多年沙丘生态系统种子库研究, 目前在不
同区域已积累若干数据, 但这些数据在样方设计、
取样面积、取样时间、取样深度等方面不统一, 使
得数据不能直接比较。如何在考虑数据获取影响因
素的基础上对原有数据进行转换和折算, 是提高已
有数据可比性的重要方面。二是确立数据采集统一
标准。数据采集统一标准将对样方设置、样品采集、
室内分析等系列过程进行规范, 使得提炼理论成果
具有扎实的数据支撑。
已有数据缺乏可比性在很大程度上是由于取
样基本信息缺乏, 如研究者未在论文中说明取样面
积和样方设计情况等详细信息。因此建议建立沙丘
生态系统种子库的数据库。数据库中不仅包括种子
库密度、组成、时空格局等信息, 也应包括取样时
间、地点、取样面积、取样深度等详细信息。通过
数据间的转换和部分地点数据的补测可最大程度
地实现不同区域、不同类型沙丘生态系统数据间的
融合。
确定取样深度是建立数据采集统一标准中需
要面对的重要问题。沙丘移动易使种子位置变化,
造成沙丘生态系统种子库垂直分布格局的改变, 这
点与其他陆地生态系统有很大不同。因此依照其他
生态系统种子库研究的取样深度可能不能代表沙
地生态系统的实际状况, 因而需要选择合适的取样
深度, 并对取样深度进行规范。规范取样深度具有3
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个作用: 1)使得不同地区沙丘生态系统种子库研究
具有可比性; 2)减少取样过程对土壤等环境因素可
能造成的破坏; 3)便于控制工作量。因此沙丘生态系
统种子库统一数据采集标准中首要问题就是取样
深度如何设定。
目前关于沙丘生态系统种子库的垂直分布规
律还不清楚, 因此建议首先建立沙丘生态系统中种
子库的垂直分布谱。在此基础上确定不同类型沙丘
或者不同沙丘部位的合理取样深度。取样深度合理
性评价在于取样深度是否具有代表性。
致谢 国家重点基础研究发展计划973项目(2011-
CB403201)和国家自然科学基金(30870468)资助。感
谢刘博博士、钱建强博士和胡飞龙博士提出宝贵的
修改意见。
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责任编委: 黄振英 责任编辑: 王 葳